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從陸地回到海洋:鯨魚還有腳的過渡時期—《25種關鍵化石看生命的故事》

PanSci_96
・2016/12/24 ・3821字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 528 ・七年級

  • 編按:「生命啟始、萌芽於大約三千四百六十五『百萬年』前(也就是,近三十五億年前),註記在澳洲西部,所謂『頂角燧石』中的一群藍綠藻化石群。」(引述自推薦序)截至目前已知的 35 億年生物長河中,許多物種曾生活在這塊土地,卻有超過 99% 的物種都已經滅絕。我們想多了解牠們的故事,只能從現存的少少線索來拼湊。在《25種關鍵化石看生命的故事》中,作者挑選了演化史上重要的 25 種化石來介紹,不僅包含了化石帶給我們的演化故事,也包含了化石發現者、研究者的探索足跡。
  • 大多數哺乳類都生活在陸地上,為什麼偏偏鯨豚生活在海中?如果說在海洋中生活的哺乳類,牠們的祖先來自於陸地,那牠們又是如何走回水中的呢?接著看看科學家如何從化石找答案,本文章摘錄自「走入水中 鯨豚類的起源:步鯨」。
華聖頓史密森尼博物館展示的軛根鯨骨骼。圖/由Claire H. from New York City, USA - Early Whale Zygorhiza kochiiUploaded by FunkMonk,創用CC 姓名標示-相同方式分享 2.0,https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=6992078
華聖頓史密森尼博物館展示的軛根鯨骨骼。圖/Claire H. from New York City, CC by 2.0, wikimedia commons

鯨類起源的舊假說

當達爾文在 1859 年出版《物種起源》時,鯨是哺乳動物的事實,帶來了更有意思的重要性:鯨一定是某種回到水中的陸棲哺乳動物後代。在第一版的書裡,達爾文推測了這樣的演變是如何發生的。他重複了黑熊游泳時會張開嘴巴捕魚和獵食其他水中獵物的故事,這麼寫道:「我認為這非常清楚:透過天擇,熊類在構造與習性上都表現出愈來愈熟悉水性的歷程,隨著牠們的嘴巴愈來愈大,最後誕生了如怪物般的鯨。」不幸的是,達爾文的批評者不是很能接受這個理論,他也在後來版本的書中放棄了這個想法。

於是鯨類起源的這個問題,被拋到模糊地帶長達一個多世紀。雖然很多有大型原始鯨類的化石被收藏,但是幾乎沒有更原始的鯨類的良好化石出現;也就是半水生,或是完全陸棲,但有和鯨相似特徵的哺乳動物化石。

1966 年,芝加哥大學古生物學家雷.凡威倫(Leigh Van Valen)重新提起這個被忽略了數十載的問題。他指出,原始鯨類的頭骨內有巨大的鈍齒,形狀類似三角形的刀刃,和大型掠食性有蹄類哺乳動物中爪獸類群(mesonychids,發音 mez-o-NIK-ids)的牙齒非常相似。儘管中爪獸有蹄,但是牠們是肉食或雜食性動物,看起來像是狼和熊的混合體。

很多中爪獸體型非常龐大,頭骨上的口鼻部偏長,和原始鯨類非常相似。很快地,大家也開始注意到牠們和鯨類還有其他相似的特徵,於是中爪獸是鯨類祖先的這個論點,數十年來愈來愈獲得廣泛的接受。在我和羅伯特.修奇(Robert Schoch)合著一本關於有蹄哺乳動物的書時,這都還是一個廣受認可的觀點。

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巴基斯坦欠債,跟鯨類化石研究有什麼關係?

在此同時,學界在 1970 與 80 年代開始認真尋找更原始的鯨類化石。當時巴基斯坦向美國國防部包商購買軍備,積欠數百萬美元,因此急於還債的巴基斯坦人透過數個補助基金會,讓美國人相對容易地從這些基金會獲得經費,在巴基斯坦進行古生物學研究。

除此之外,古生物學家知道重要的早期鯨類化石(大多是原始鯨類),最早是在 1920 年代由蓋.皮爾葛林姆(Guy Pilgrim)在印度西北方(現在的巴基斯坦)發現的;1970 年代的阿夏克.薩尼(Ashok Sahni)等人也在此發現其他化石。因此,許多古生物學家來到巴基斯坦,探索比挖出原始鯨類的地層更古老、代表近海或原本是淺海沉積物環境的地層。其中特別值得一提的是密西根大學的菲力普.金格瑞西(Philip Gingerich),以及東北俄亥俄州大學醫學院的漢斯.泰維生(Hans Thewissen)。

確實,巴基斯坦這筆意外又幸運的鉅額研究經費,使得古生物學家碰巧發現了鯨類實際上從陸棲哺乳動物演化而來的時間與地點:即,始新世早期(五千五百萬到四千八百萬年前)的熱帶、淺水的特提斯(Tethys)海道。特提斯是超級陸塊(supercontinent)的盤古大陸(Pangaea)和超級海洋(super-ocean)的古大西洋(Panthalassa)存在時代留下的遺跡,這條熱帶海道從地中海西部延伸到印尼,並在非洲板塊北移封閉了古地中海後被截斷。印度在始新世中期撞上亞洲腹地,更將剩下的特提斯海道一分為二。在特提斯海道消失之前,它的海岸線除了是最早回到水中的鯨的家之外,也是最早的海牛親戚(第二十一章)以及很多其他獨特哺乳動物(例如乳齒象、猿猴類以及蹄兔〔hyraxes〕)的家。

第一件重要的過渡型鯨類群化石,是巴基斯坦鯨(Pakicetus),由金格瑞西和同僚在 1983 年發表論文(圖 20.3)。雖然這件骨骼大部分看起來很像狼,有行走用的四足,但是頭骨卻很像原始鯨類的頭骨,包括大型鋸齒狀的三角形牙齒。牠的腦室很小、很原始,耳朵沒有在水中聽方位、偵測微弱聲納回聲的特殊特徵(但是牠有厚實的耳骨以及其他暗示水中聽覺能力的特徵)。巴基斯坦鯨發現於約五千萬年前的河流沉積層,暗示牠原本應該是陸棲動物,只是大部分的時間在水中生活。雖然牠的長腿和短小手掌、腳掌為了適應奔跑和跳躍而演化變異,但是四肢的骨頭格外粗壯,在水中可發揮穩定的壓艙效果,暗示牠應該是涉水型而不是游泳型的動物。

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(圖 20.3)鯨從陸棲哺乳動物的演化過程,列出許多從非洲與巴基斯坦始新世時期地層挖出的過渡型化石重建模型。圖 / 布歐繪;出自 Donald R. Prothero, Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters 〔New York: Columbia University Press, 2007〕, fig. 14.16 

「步行游泳的鯨」

步鯨(Ambulocetus natans)繪製圖。圖/By Nobu Tamura email:nobu.tamura@yahoo.com http://spinops.blogspot.com/ - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=51409887
步鯨(Ambulocetus natans)復原圖。圖/By Nobu Tamura, CC BY-SA 4.0, wikimedia commons.

不過,最大的突破是在 1994 年,泰維生發表論文描述了步鯨(Ambulocetus natans,圖 20.4)。發現於巴基斯坦上庫達納組(Upper Kuldana Formation,約四千七百萬年前的近海沉積層)的步鯨化石,是真正介於鯨和陸棲哺乳動物之間,接近完整的動物骨骼,長度約三公尺,體型接近大型海獅,口鼻部長,有牙齒,和其他原始的鯨相似,也有明顯的三角形牙齒。牠的耳區還是不夠特化,也沒有聲波定位功能,但是步鯨可能會用這樣的耳朵聽陸地或水的振動。牠的四肢長且強壯,前指與後趾都很長,可能還有蹼。因此,這是一隻有四足的鯨類,可以走路也能游泳,故得此名。

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(圖 20.4)會走會游的鯨,步鯨:(A)最完整的骨骼,照片中為發現者泰維生。圖 / NEOMED,泰維生提供

這件鯨化石的脊椎研究發現,牠的背部能像水獺一樣波浪狀起伏,而不是像海豹或企鵝那樣用腳拍水。這種上下起伏的脊椎運動很像某些鯨,不過大部分的鯨軀幹都是僵硬的,只能用尾巴推進。

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(圖 20.4)會走會游的鯨,步鯨:(B)該件骨骼的複製品,裝架復原成行走的姿勢。圖 / 作者拍攝

不過步鯨顯然不是游泳高手。泰維生認為,步鯨像鱷類般的身體比例,支持了牠是埋伏型掠食性動物的觀點——牠會動也不動地潛伏在水底,等到獵物接近時再衝出來獵捕食物。這些標本位於上庫達納組地層的近海海洋岩層中,暗示步鯨棲息在湖泊與河流的邊緣以及海岸。牙齒化石的化學分析,進一步證明步鯨可同時棲息於鹹水和淡水地區。

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(圖 20.4)會走會游的鯨,步鯨:(C)游泳外觀重建模型。圖 / 田村信道繪

發現步鯨幾年後,另外一件幾乎完整的鯨類化石,達蘭鯨(Dalanistes,見圖 20.3)也挖掘出來了。和步鯨相同,達蘭鯨有功能完整的前肢與後肢,後肢趾頭更長,可以支撐有蹼的足。但是牠的口鼻部更長,更像鯨類,強壯的尾巴也是一樣。

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在泰維生提出發現步鯨報告的 1994 年,金格瑞西和同僚也在巴基斯坦俾路支斯坦(Baluchistan)南部,約四千七百萬年前的地層中,發現另外一個更進階的過渡型鯨化石(見圖 20.3)。這件化石名為羅德侯鯨(Rodhocetus),是體型接近海豚的鯨,原鯨類群(protocetids)裡最有名的代表(不過這個類群裡的加伏特鯨〔Gaviacetus〕體長倒是超過五公尺)。

羅德侯鯨復原圖。圖/由Pavel.Riha.CB 来自 en.wikipedia.org,創用CC 姓名標示-相同方式分享 3.0,https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3840162
羅德侯鯨復原圖。圖/Pavel.Riha.CB, CC by 3.0, wikimedia commons.

羅德侯鯨的頭骨比步鯨大許多,也更像鯨,有更長的口鼻部以及典型的原始鯨類牙齒。頸部的椎體顯示牠的頭和身體已經癒合成流線型的形狀,沒有明顯的頸部,不能獨立於軀幹轉動。牠四肢的長骨頭比步鯨和達蘭鯨短,前肢和後肢也比較短,顯示牠的腿比較小, 腳掌也有蹼(但還沒完全發展成鯨的鰭)。不過牠的髖骨和髖部椎體還是癒合在一起的,暗示牠依舊具備在陸上行走的能力。羅德侯鯨的骨架比例顯示,牠是靠腳掌游泳前進,後腿交替踢水往前推進,尾巴主要是舵的功能。

在羅德侯鯨之後,又發現了無數過渡型的鯨化石,例如泰克拉鯨(Takracetus)和蓋維歐鯨(Gaviocetus);牠們有愈來愈特化的前肢,發育成像鯨的鰭(見圖 20.3),後肢已經很小。牠們的身體也更像海豚,尾部的推進能力更進一步發展(和現代的海豚一樣),代表牠們可能也有水平的裂片。因為現在找到的過渡型鯨化石非常多,因此不可能判斷陸棲結束、真正的鯨出現的確切時間。從 1980 年還是毫無頭緒的謎團,到現在鯨起源於陸棲動物的發現,這是化石紀錄保留的最佳演化轉變過程。


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本文摘自《25種關鍵化石看生命的故事:化石獵人與35億年的演化奇蹟》,臉譜出版。

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恐龍時代的哺乳動物:爬獸居然會吃恐龍?!——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/20 ・2616字 ・閱讀時間約 5 分鐘

爬獸是恐龍時代已知最大的哺乳動物。
這種健壯結實的動物與獾差不多大小生活在白堊紀早期的中國。
有件爬獸化石標本,出土時,還伴隨完好無損的胃部內容物:一隻小恐龍的遺骸。
這是顛覆人類對中生代哺乳動物演化認知的一件化石。

大約一億三千萬年前,有種名為爬獸(Repenomamus)的動物,在林下植物之間活動。牠看起來像獾,渾身是毛,體型壯實,有鋒利的牙齒,可以長到十四公斤(三十一磅),是中生代最大的哺乳動物。

爬獸是一種肉食性哺乳動物,體型與獾相當,會吃小恐龍。圖/大塊文化

爬獸屬於一個名為戈壁尖齒獸的已滅絕群體,是第一批專門吃肉的哺乳動物。儘管牠們主要以較小型的脊椎動物如蜥蜴和小型哺乳動物為食,來自中國的驚人證據顯示,這些飢餓的機會主義者也會吃恐龍幼仔,顛覆我們對古代食物網的成見。

儘管人們把侏羅紀和白堊紀跟恐龍聯繫在一起,哺乳動物在這個時期也在一旁蓬勃發展。牠們屬於合弓綱這個與爬蟲類有共同祖先的龐大群體,合弓綱動物在三億年前與爬蟲類分道揚鑣。

到了三疊紀晚期,大多數合弓綱演化分支已經滅絕,只剩下哺乳動物。一直到最近,人們依舊以為哺乳動物在侏羅紀與白堊紀仍維持老鼠的大小,因為牠們的世界被一同生活的大型爬蟲類所支配。

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會吃小恐龍的爬獸

我們現在知道,由於有爬獸之類的化石存在,前述想法並不成立。這隻爬獸的胃裡有一隻鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)幼仔,是當時常見的一種植食恐龍。

雖然無法確知爬獸到底是主動獵捕,還是單純吃下這頓令人印象深刻的腐肉大餐,這件化石證實,哺乳類在這個時期的生態多樣性,比人們之前懷疑的還要高。

成功捕捉到鸚鵡嘴龍幼體的巨爬獸。圖/wikipedia

現存的哺乳動物群體主要有三:胎盤哺乳類、有袋類與單孔目(鴨嘴獸與針鼴)。這些動物的共同祖先可以回溯到三疊紀。

所有哺乳類都是溫血動物,會分泌乳汁,身上有毛髮覆蓋。牠們的牙齒形狀複雜,而且與其他脊椎動物不同,通常只更換一次,換成恆齒以後得用一輩子。

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現今世界充滿各種形貌與大小的哺乳動物,但所有這些都源於白堊紀末期大滅絕事件的少數倖存者。在該次大滅絕之前,許許多多的家族分享著恐龍世界,包括爬獸在內。

大多數家族都隨著牠們的爬蟲類共居者一起消失了―把地球留給現代哺乳動物的祖先來接管。

三疊紀的哺乳動物留下生物感官上的遺產

在三疊紀,最早的哺乳動物體型非常小,而且可能是夜行動物。成為小型夜行性的狹適應動物,在哺乳動物生物學中留下永久的遺產。體型較小的動物比體型較大的動物更容易失去熱能,因為表面積與體積比更高,身體熱能會透過皮膚表面流失。

早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來補償,同時新陳代謝加快了―這也是今日哺乳動物是溫血動物的部分原因。

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早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來保存熱能。圖/envato

根據現存哺乳動物的眼睛結構與基因,我們得知早期哺乳動物屬於夜行性。如今的哺乳動物眼睛裡,只有為數不多、稱為視錐的感光結構,這些視錐的作用是日間視覺和顏色感知。牠們的夜行性祖先並不需要這些結構,因此視錐及與之相關的基因已經佚失。

如此一來,大多數哺乳動物現在都是色盲,只有少數演化分支(包括我們人類在內)演化出偵測顏色的替代方法。

夜行性可能導致感官的發展,包括敏銳的聽覺與氣味偵測。哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括蝙蝠能偵測到的超高頻率,以及大象對話的最低頻震動。哺乳動物也倚賴氣味來溝通,牠們的鬍鬚與皮毛對觸感很靈敏,適合在光線較暗的情況下導航。

哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括大象對話的最低頻震動。圖/envato

這些變化導致哺乳動物的大腦尺寸從侏羅紀就開始逐漸增大,因為牠們需要適應,想辦法解讀來自周圍環境愈形增加的感官資訊。沒有這樣的發展,就不可能出現今天這麼大範圍的物種―從體型小又好動的鼩鼱到藍鯨這類深海巨獸。

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恐龍時代的哺乳動物有出乎意料的多樣性

在過去二十年間,新化石的出土,顛覆我們對恐龍時代哺乳動物的看法。這些動物從迴紋針大小的啃食動物到鬥牛犬大小的肉食動物都有。

適應攀爬的動物,用長長的手指在樹梢之間穿梭;擅泳的動物,潛水捕食水生昆蟲與魚類;鼴鼠般的挖掘動物,則以蠕蟲為食。有些動物也擅長滑行,就如今日的飛鼠,利用張開的皮瓣在樹間穿梭。

這些化石大多來自中國,細節保存得相當完整,揭露中生代哺乳動物的生態多樣性幾乎和現今類似大小的動物差可比擬。

展示於中國古動物館爬獸模式標本。圖/wikipedia

雖然這些驚人的多樣性,發生在侏羅紀與白堊紀的許多哺乳動物群體中,現代哺乳動物的祖先在當時並不特別顯著。隨著地球大陸的解體,這些動物被分開了,而在大滅絕事件之後,每個群體都在世界的不同地區建立起獨特的演化分支。

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比如說,包括大象、金毛鼴、海牛與蹄兔等在內的非洲獸總目,其祖先可追溯到非洲阿拉伯大陸。包括刺蝟、鯨、有蹄類、肉食動物與蝙蝠的勞亞獸總目,有共同的祖先在北半球。

有袋類哺乳動物存在於澳洲與南美洲。這個例子正說明了地球地質情況與生物之間的密切關係,創造出地球上獨特的生命模式。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

大塊文化_96
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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。

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蟻巢營養內循環,螞蟻的蛹不動也能貢獻社會
寒波_96
・2022/12/20 ・2477字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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人類對螞蟻可謂無比熟悉,許多人還不識字就認識螞蟻了;相關的科學研究也十分豐富,產出如威爾森(E. O. Wilson)這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文,卻出乎意料地報告一條普遍存在,此前卻一直受到忽視的現象:

螞蟻的蛹會分泌液體,作為成蟲與幼蟲的營養液。

圖/drawception

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲,有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲,整個蟻巢運轉精密,但是蛹有好幾天固定不動,除了佔空間以外,在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ,近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法,一開始目的很單純,就是把蛹從蟻巢中移出,看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹,羽化成蟲的比例有 90% ;即使周圍沒有同儕,絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

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將螞蟻的蛹由巢中取出,搜集分泌液體的裝置。羽化前幾天,蛹會由白轉而黑化,羽化前 6 天開始分泌液體。圖/參考資料 1

蛹在成功羽化的前幾天會黑化,論文觀察到當蛹開始黑化不久,也就是羽化的 6 天之前,每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死,人為將液體移除,蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中,蛹排放的液體還來不及把自己淹死,就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生,因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹,一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染,可見蛹產生的液體,都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體,得知營養十分豐富。

把食用藍色染料注入蛹,便可觀察蛹分泌液體的轉移。圖/參考資料 1

完全變態的昆蟲,從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段,將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體,可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分,在巢穴中直接轉移給同類,毫不浪費。

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這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富,其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物,為什麼不會把自己淹死,或是被黴菌感染?應該是由於那些昆蟲會將其回收利用,轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去,變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外,蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限,成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊,方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大,不過有得吃的幼體,生長速度更快、存活率更高。

幼蟲破蛋出生的之後一天,蛹也開始分泌液體。圖/參考資料 1

近來在台灣出名的紅火蟻(Solenopsis invicta)雖然兇狠,卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹,讓成年蟻選擇,結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊,可見它們認為蛹提供的善液,是更佳的育幼食品。

換句話說,螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹,同時支持更老與更小的同儕。

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奧妙還不僅如此,和一般印象不同,畢氏粗角蟻沒有特定蟻后,也缺乏男生,所有成員皆為工蟻,再透過孤雌生殖進入生殖時期。

奇妙的是,蟻巢中處於不同階段的螞蟻,時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後,蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後,馬上就能獲得營養補充液,概念實在很像哺乳動物的哺乳。

檢視螞蟻大家族 5 大群各自的代表,都觀察到蛹分泌類似的液體。圖/參考資料 1

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻,論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員,發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體,而且內容物極為相似。由此推敲,這是螞蟻大家族的普遍現象,可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調,充分反映出社會性昆蟲的優點,但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步,卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

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想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟,研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆,可是這回報告的現象儘管普遍,卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事,只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題,無所不在,只要有心。

延伸閱讀

參考資料

  1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
  2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
  3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
  4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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用藝術在科學界掀起狂潮!生物學家海克爾與它的「大橡樹」之作──《纏結的演化樹》
貓頭鷹出版社_96
・2022/08/07 ・2564字 ・閱讀時間約 5 分鐘

紅了超過 150 年!這棵樹到底有什麼魅力?

海克爾忙碌而多產,除了不斷研究,也持續普及化他的理論。一八七四年他出版了另一本專門討論人類演化的書,至少它的書名副標是如此表示的:《人類發展史》。

他的生命樹在此書中發展到極致,這張被稱為「海克爾的大橡樹」的圖,後來變得非常知名,很可能是他最廣為人知的一幅藝術作品,你可能曾在某些海報上面看過,或是看過印在 T 恤上面的版本。

海克爾透過「大橡樹」描繪他對生物演化的理解。圖/貓頭鷹

這幅圖像所呈現的,是海克爾對人類演化的理論,從他所創造的祖先原核生物,經過蠕蟲跟兩棲類,經過爬蟲類,一路演化到人類。

這棵樹沒有枝葉繁茂的華蓋,沒有太多分支。它的樹幹在靠近根部的地方極為粗壯,愈往上面開始慢慢變得細弱,使整棵樹看起來比較不像橡樹,反而比較像一顆剛從土中拔出的多鬚而巨大的大頭菜,頭下腳上。

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在這棵樹最高的一根樹枝上面寫著 Menschen,也就是「人類」的意思,而在左右下方(注意,不是旁邊)則伴隨著大猩猩、紅毛猩猩與黑猩猩。

恩斯特.海克爾不僅是頂尖的生物學家,也是一位醫生、一位藝術家。圖/Wikipedia

這張圖是否如許多學者所說,可以代表海克爾只是躲在達爾文理論之下,實則是一名復古而保守的人類中心主義者?而他的大橡樹其實只是另一種天梯,跟亞里斯多德所主張,跟邦納在一七四五年所畫的並無二致?海克爾是否認為人類是演化的皇冠,是這個帶有目的性的演化過程最後應達到的終點呢?

我並不這麼認為。

或許當你第一眼看到這張圖的時候,確實會認同這些看法,但是他的想法跟圖畫其實要更複雜一些。

海克爾是相當卓越的藝術家,曾出版《自然中的藝術百態》(Kunstformen der Natur),收錄了上百幅海克爾的生物繪圖,此為海克爾手繪的水母圖稿。圖/Wikipedia

世人對海克爾的評價

生物歷史學家對海克爾的評價分歧,對於他真正的想法或是旁人揣測的看法,對於他引起的騷亂與他的過錯,大家始終各執一詞,看法莫衷一是。

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海克爾相當長壽(他活到八十五高齡,死於一九一九年),著作等身,提出過許多不同版本的達爾文理論,以及理應是根據達爾文理論所制定的「定律」;他曾多次修改自己的某些論點,而對於另外一些論點則含糊其詞,有時甚至前後矛盾,這些都讓後人對他的看法充滿分歧。

有一派的人認為他的理論其實比較接近拉馬克學派,而非達爾文的演化論,因為海克爾錯誤地主張後天獲得的特徵可以遺傳下去(雖然達爾文也這樣認為)。

他的生物遺傳定律也在生前就受到嚴厲批評而被宣告錯誤。他被指控用錯誤的證據――不知是刻意還是不小心畫出錯誤的圖畫――來證明自己的假設。

達爾文(左)跟拉馬克(右)對生物的演化都提出了各自的想法,對後人造成深遠的影響。圖 / Wikipedia

有人批評他提出過許多古生物學理論,卻沒有提供任何化石證據;也有人說他是「膚淺、前後不一致,或者根本就是腦袋不清楚。」

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還有一派批評則認為,像他這種進化觀點,也就是視演化為一種進步的過程,並且把人類放在這條進步之路的終點,作為完美的代表,海克爾根本稱不上是達爾文主義者。

雖然海格爾翰與他的理論逐漸被學界淘汰,但他精美的畫作仍然受到世人的喜愛。圖 / Wikipedia

海克爾的觀點真的不值一提嗎?

眾多批評者之一的歷史學家波勒,在一九八八年曾針對在《物種起源》出版後的數十年之後所有對達爾文理論產生過影響的「假達爾文主義者」以及「反達爾文主義者」,寫過一部專書《非達爾文主義的演化論》,該書封面用來闡述他論點的代表圖片,就是海克爾的大橡樹。

波勒也在書中使用這幅圖片,用以佐證他說的「海克爾演化論本質上的線性特徵」。不過他的批評可能有欠公允。

其他的學者,比如傳記作者理查茲曾經指出,海克爾為了兩種不同的主張畫過兩種不一樣的樹。

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第一種就是親緣關係樹,比如他所畫的 Stammbaum der Organismen 總生命樹,以枝繁葉茂的華蓋呈現出生物種類的廣度。

海格爾透過「樹」闡述他的「三界系統」(Three-kingdom system)理論。圖/Oxford Research Encyclopedias

第二種則是家譜樹,比如他所畫的大橡樹,主要目的是用來呈現單一種生物的發展。畢竟大橡樹的名稱為 Stammbaum der Menschen,也就是人類的生命樹,是用來講人類的演化,而不是講其他生物的演化。

人類在這棵樹的頂峰,那是因為這棵樹就是跟人有關

他畫這棵樹的目的,正是用來解釋他那大膽的主張(同時也是達爾文的主張),也就是我們是其他生物的後代,這條線可以一直追溯到一種單細胞生物,就是他所謂的原核生物。這也是為何這棵樹的根部粗壯,然後愈來愈細並且樹枝稀少。

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這棵樹的目的並非用來展示生物的多樣性以及彼此之間的關係。它的目的是展現單一種系,也就是人類的世系。海克爾或許是個浪漫主義者,也可能是個進步主義者,或許並不是一名始終如一的達爾文主義者,但是他還是知道生命樹並不是一顆大頭菜。

——本文摘自《纏結的演化樹》,2022 年 7 月,貓頭鷹,未經同意請勿轉載。

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