過去的四篇文章裡，我們已經提到了在台灣號稱「太平二號」的蚯蚓裡頭居然是三種不同科的蚯蚓混在一起養，也分別介紹了歐洲紅蚯蚓、印度藍蚯蚓和非洲夜蚯蚓。既然三個種類都已經介紹完了，那麼我們就延伸出去，聊聊坊間對養殖蚯蚓的常見問題。

首先就是——

蚯蚓會不會雜交？

如果你問的是台灣現有的三種養殖蚯蚓（歐洲紅蚯蚓、印度藍蚯蚓、非洲夜蚯蚓）會不會雜交的話，那答案很簡單就是「不可能」！因為三者是不同科的蚯蚓，就好比貓、狗、浣熊這樣食肉目不同科的寵物，或是芒果、橘子和荔枝這樣同為無患子目但不同科的水果，差異實在太大。所以，家裡養貓又養狗的人從來不需要擔心寵物哪天雜交，那麼我們也就不需要去為太平二號們煩惱這個問題。

但這個問題從來不是到這邊就結束了。

「那如果是同個科底下不同屬的種呢？」
「那如果是同個科也同屬的不同種呢？」
「那如果是同一個種然後不同品種呢？」
「那如果是這三種養殖種人工授精呢？」

我其實不太了解為何大家對蚯蚓雜交這麼有興趣，連人工授精都出口了，好像非得要搞個雜交出來的蚯蚓品種才要罷休一樣。而且，大家好像都覺得蚯蚓是一種很隨（ㄧㄣˊ）便（ㄌㄨㄢˋ）的動物，只要逮到機會就會出牆嘗鮮跟別的種類雜交一樣，真是對蚯蚓的莫大誤解和污辱。看來我們得先嚴肅的了解蚯蚓的性事，才能掃除這些令人髮指、羞羞臉的苟且雜交念頭。

解密蚯蚓的性事

蚯蚓是雌雄同體的動物，體內有雄性和雌性的生殖系統，雄性的生殖系統有睪丸製造精子之後從雄孔排出，而雌性的生殖系統則有卵巢製造卵子從雌孔排出。雖然擁有雌雄兩性的生殖系統，但一般而言蚯蚓並不自體受精，而是以異體受精的方式跟另一隻個體配對才能產生受精卵（萌萌表示讚賞）。不過，大多數種類的蚯蚓並不是直接把精子送進對方的雌孔讓卵子受精，而是送進去對方的受精囊孔裡面儲存起來，當對方產卵繭的時候就會把受精囊裡面的精子排出來讓卵子受精。

講完了生殖系統，來談談蚯蚓的性事。別看蚯蚓無腦，其實牠們的性事是很講究的。首先，在找到另一隻個體互相交換精子之後，因為要互相把精子從自己的雄孔排進另一方的受精囊孔，所以兩隻蚯蚓必定要頭尾相對成 69 姿勢，別無其他奇技淫巧的可能（萌萌表示欣慰）。

此外蚯蚓交配時還有門當戶對的傾向，也就是偏好跟體型差不多的個體敦倫。其實想想也是合理，畢竟兩隻蚯蚓如果體型相仿，只要頭尾相對身子一躺坦裎相向，雙方的雄孔就會剛好跟受精囊孔對上，歡好之時才不需要辛苦的「委身相受」。若是遇到大隻佬或小隻馬，光是彎腰駝背就累了，於是也就草草了事或敗興而歸。

• 蚯蚓 69 野合影片高清無碼

蚯蚓雜交的難處

接下來，公堂之上讓我們假設一下，如果兩隻不同種的蚯蚓遇上了又氣味相投，蚓倆惺惺相惜情不自禁想要纏綿，那麼會發生什麼事呢？

首先，不同種的蚯蚓成體體型可能會很不一樣，因此就會遇上「委身相受」的問題，使得交配難以進行。此外，因為雄孔型態和受精囊孔的型態、位置與對數在每種蚯蚓都多少有些差別，就像是配好的鑰匙跟鎖一樣，讓同種蚯蚓的雄孔能順利的跟受精囊孔結合。因此就算碰巧兩隻不同種的蚯蚓體型相近，接下來也會遇到雄孔和受精囊孔無法配對的問題，而好事難成。更何況，雌雄同體的蚯蚓幾乎都是同時異體受精，交配時需要雙方的雄孔和受精囊孔都對上了才行，這樣兩套鑰匙和鎖配對的門檻就像是雙重保險，讓不同種的蚯蚓就算惺惺相惜情不自禁也難以雜交。

所以，台灣這三種不同科的養殖種不可能雜交，而同科不同屬的蚯蚓就好像人跟大猩猩一樣，生殖構造也還是差異太大而不能雜交。就算是打賭輸了想要硬湊，也會因為雙重保險的限制而兩頭空。

那如果同科又同屬，你又該怎麼說？

不過，如果是同科又同屬的蚯蚓，那就稍微比較有可能雜交了。但雜交的結果可能恐怕會讓你期望落空。

還記得在〈你說的太平二號紅蚯蚓到底是哪種？〉這篇文章中，我們提過大家常說太平二號的品種叫「赤子愛勝蚓」，但實際上台灣現在都是我們稱為歐洲紅蚯蚓的「安卓愛勝蚓」。讓我們以赤子愛勝蚓跟安卓愛勝蚓為例，看看牠們剪不斷理還亂的分家史，以及其中的雜交情節。

赤子安卓分家史

赤子愛勝蚓這個種，是 1826 年就被分類學家命名的正蚓科歐洲原生種，早早就被人工養殖以消化有機廢棄物。當初描述的時候，這種蚯蚓的特徵就是節與節之間的凹溝沒有色素，所以一節節看起來就像是一條條的橫紋一樣，英文俗名「虎蚯蚓（Tiger worm）」的俗名因此而來。

不過，前人早有發現，當赤子愛勝蚓高密度養殖的時候，蚯蚓身上的這些條紋會消失不見，身體成了均勻的紅紫色。從 1937 年開始，就有蚯蚓學者認為這兩個不同模樣（有條紋＆均勻色）的赤子愛勝蚓，雖然除了條紋這個差異之外其他型態上沒有任何差別，但還是應該分成不同的種，而不只是不同的表現型——也就是只是長得不一樣，但還是同一種。終於在1972 年，這個沒條紋模樣的赤子愛勝蚓被提升到亞種的地位，並且以首次命名這兩個表現型的學者 André為亞種名。

隨後，1988 年 Sheppard 發表論文，除了同意「以條紋有無來辨別」的兩個種（不僅僅是亞種了），也就是有條紋的赤子愛勝蚓（Eisenia fetida），以及沒條紋均勻體色的安卓愛勝蚓（Eisenia andrei），更指出在相同飼養條件下，安卓愛勝蚓卵繭的平均產出後代就是比赤子愛勝蚓多。1996 年另一篇研究則指出安卓愛勝蚓的成長速度和卵繭產出數比赤子愛勝蚓更好。此外，80 年代開始到本世紀初，許多研究相繼指出這兩個亞種的蚯蚓在分泌物的抗菌和螢光生化表現上明顯不同，在基因表現上也已經隔離而無法雜交，分子親緣上的證據也證實了兩者已經分化成兩個種。

最後，在2005 年，西班牙的研究團隊發表了報告，證實兩種的確已經生殖隔離無法產生後代。這些研究結果綜合起來，確定了這兩個種是真真切切的分了家，再也沒有回頭的可能。但即使如此，到現在甚至還是很多實驗室搞不清楚這兩種的差異，錯把馮京當馬涼的實驗室甚至接近五分之二，實在有點尷尬。

• 影片中是一團赤子愛勝蚓和安卓愛勝蚓混雜的肉球，顯然有條紋的赤子愛勝蚓少得多。

（以下內容包含蚯蚓雜交情節，未滿十八歲也沒有關係）

方才所提 2005 年發表的研究中，研究人員先是把未成熟的赤子愛勝蚓跟安卓愛勝蚓單獨飼養，直到蚯蚓成熟並且春心蕩漾之後，再把牠們兩兩關在一起任其燕好。一週之後又把兩兩蚯蚓愛侶硬生生的分隔，然後檢視接下來 15 週內各自產下多少卵繭以及卵繭的孵化率。實驗結果顯示，當赤子愛勝蚓配上安卓愛勝蚓，雖然是兩個不同種的蚯蚓，因為生殖結構上沒有差異，因此蚓倆惺惺相惜情不自禁還是能跨種雜交，之後也都能夠生出卵繭，但這卵繭卻都是空包彈，一隻雜交的後代也孵不出來。

所以，就連赤子愛勝蚓和安卓愛勝蚓這樣，除了身上條紋之外再沒有其他型態結構差異的同屬且非常相近的兩種，也還是只能雜交而沒辦法有後代產生（不為繁衍後代的交配讓萌萌表示抗議），其他同屬不同種的蚯蚓在型態上幾乎都更不相同，恐怕就連自然發生的跨種雜交都沒辦法。

如果你對蚯蚓雜交還意猶未盡

「那如果是同一個種然後不同品種呢？」
『這樣就是同種那當然可以交配啊，就像柯基犬跟柴犬生出短腿柴那樣，但是蚯蚓目前並沒有任何品種喔，那些宣稱的品種恐怕都像太平 X 號一樣是個誤會或商業噱頭。』

「那台灣這三種養殖種如果是人工授精的話呢？」
『………………………』

參考資料

• A.J. Reinecke & S.A. Viljoen. 1991. A comparison of the biology of Eisenia fetida and Eisenia andrei (Oligochaeta). Biology and Fertility of Soils 11: 295-300
• J. Dominguez, A. Velando & A. Ferreiro. 2005. Are Eisenia fetida (Savigny, 1826) and Eisenia andrei Bouche (1972) (Oligochaeta, Lumbricidae) different biological species? Pedobiologia 49: 81—87

本文由 台灣萊雅L’Oréal Taiwan 為慶祝「台灣傑出女科學家獎」15周年而規劃，泛科學企劃執行。

2018 年「台灣傑出女科學家獎」傑出獎第十一屆傑出獎得主

• 中研院分子生物研究所特聘研究員蔡宜芳，畢業自台灣大學植物系，在美國卡內基美隆大學（Carnegie Mellon University, CMU）取得博士，後於加州大學聖地牙哥分校（University of California, San Diego, UCSD）進行博士後研究，研究專長為植物分子生物學。主要從事細胞膜蛋白的功能研究，在硝酸鹽轉運蛋白研究領域有卓越貢獻。2021 年蔡宜芳特聘研究員榮獲美國國家科學院（National Academy of Sciences, NAS）外籍院士（international members）。

如果妳撿到蔡宜芳掉的手機，可能很難立即知道失主是誰，甚至有點摸不著頭緒：因為她手機裡超過 80% 的照片，都是植物。為何會選擇植物作為研究領域？身為中研院分子生物研究所特聘研究員，在植物分子生物學領域貢獻卓著的她卻說，這個決定其實「不太科學」，因為起心動念是自己「真的很喜歡植物」。

因為喜歡所以好奇，因為好奇而想要知道更多：許多 love story 都是這樣開始的，而研究領域的開展又何嘗不是一場超浪漫故事呢？也因為一般人都不夠認識植物，聽不懂植物的細語呢喃，更需要蔡宜芳這般熱愛植物的科學家，擔任植物駭客兼翻譯，讓不辨菽麥者也能偷聽花開的聲音。

故事，從一株異變的阿拉伯芥開始說起。

分子生物學突破：發現植物吸收硝酸鹽的關鍵蛋白 CHL1

上世紀 50 年代起的「綠色革命」，大幅提升了糧食生產量，餵飽了激增的地球人口，「氮肥」在其中功不可沒。它對植物開花結果至關重要，然而植物透過什麼機制攝取氮肥？如何調控才能更有效地吸收？蔡宜芳研究的正是其中的分子機制。

氮，是生物存活的重要元素；從推動光合作用的葉綠素、各種代謝反應的酵素，到與遺傳相關的核酸中，都有氮的存在。但對植物來說，要取得氮元素卻出乎意料地困難；大氣的組成中近五分之四為氮氣，但是除了藉由少數有固氮能力的微生物以外，植物只能使用在土壤中非常少量的氮源，吸收的型態有「氨鹽」與「硝酸鹽」，其中又以硝酸鹽為主。

但是，硝酸鹽是帶電離子，無法自行通過脂質構成的細胞膜，那到底植物如何利用硝酸鹽呢？為了解開這個長年來的謎題，蔡宜芳將目光投向一棵無法正常吸收硝酸鹽的阿拉伯芥突變株，並利用當時最新發展出來的分子生物技術，試圖找到出關鍵基因。蔡宜芳表示，這個無法正常吸收硝酸鹽的突變株，在她約 10 歲時就被荷蘭研究者發現，這麼多年來在傳統技術底下被研究得相當透徹；卻直到她開始進行博士後研究，伴隨植物分子生物相關技術發展，才有方法找到關鍵的轉運蛋白。

這樣的研究自然充滿了挑戰，因為新技術還不穩固，就連實驗室老闆都曾勸她放棄。不願投降的她，決定一邊持續研究氮代謝，一邊到其他研究室學細胞膜研究的新技術，1994 年，蔡宜芳從美國回到台灣，持續研究進一步發現， 位在植物細胞膜上的 CHL1 硝酸鹽轉運蛋白，除了作為硝酸鹽的「搬運工」，還有其他異想不到的功能。在你我的印象當中，植物是被動的吸收養分：但其實當土壤中的的硝酸鹽變化時，植物會主動改變硝酸鹽的運作模式，這就是蔡宜芳團隊在 2003 年的重大發現。運作模式的改變正來自於 CHL1 蛋白的磷酸化轉換，因此 CHL1 蛋白也具備作為「傳令兵」的功能。透過 CHL1，植物便能感應周圍的硝酸鹽濃度，幫助植物調控基因表現，以便能更有效率地利用硝酸鹽。

掌握硝酸鹽吸收的調控，在農業領域十分有發展潛力，蔡宜芳的研究進一步轉向，對接實際應用，期盼為農業的永續未來提供新解方。除了 CHL1硝酸鹽轉運蛋白的機制外，她也針對阿拉伯芥如何吸收與輸送硝酸鹽到不同組織的分子機制展開探索。近期更研究探討是否能以育種或基因調控的方式，增進植物吸收硝酸鹽的效率。由於硝酸鹽非常容易在環境中流失，因此多數的氮肥施放到田間後，植物也往往吸收不了；如果可以改善植物的吸收效率，就能減少施肥的浪費，連帶減少製造氮肥耗用的能源，也讓農作物長得更好。

好消息是，透過基因調控，蔡宜芳團隊已經在阿拉伯芥、菸草及水稻上實驗成功，並取得相關專利，期待未來將授權給生物科技公司進行下一步。

培養科學研究必備品：好奇心、科學思辯與毅力

蔡宜芳從事研究的初衷是因為對植物的喜愛與好奇心，對她來說和植物有關的十萬個為什麼，猶如始終永遠拼不完的大型拼圖，從小時候就在蔡宜芳的心中佔據了重要位子，於是她「追根究柢」（如字面上意義），想靠自己解開植物現象背後的秘密。

人們對自己不了解又無法回嘴的植物充滿了誤解，往往覺得植物跟動物一點也不同，然而在蔡宜芳看來絕非如此，她表示，已經有研究發現，當我們這些動物咬下蔬菜的瞬間，植物裡頭負責傳導的的鈣離子就會產生變化。「大家都覺得植物不會動不會叫，但其實植物是有感知的。」蔡宜芳表示，植物其實都知道，只是用我們不懂的方式在表達，要靠研究才能一句一句地破解植物的密語。

當然研究也不能自己埋頭苦幹，交流非常重要。蔡宜芳擔任植物學期刊 《Plant Physiology》 編輯多年，但回憶起剛建立獨立實驗室的階段，面對那麼多來自審稿人的刁鑽問題，當時的自己也難免生氣。一旦轉換身份成為審稿人，被審的經驗也讓她更明白審查論文時該注意的重點，一來一往的思辨與答辯，反而讓她覺得很好玩。

「我自己有個突破，是因為被質疑的時候很生氣，可是不能光氣，也要想辦法解決。就在生氣的時候，想出來的方法，最後變成我們實驗室很新的工具。」而她也認為自己在替《Nature》等重要期刊審稿時，認真地給出言之有物的評論，幫她累積了領域內的信譽，才讓期刊編輯的位置找到了她。

像投稿審稿這般來回思辨的訓練，對科學家的養成非常重要，然而蔡宜芳觀察，科學思辨在台灣教育裡比較缺乏。她舉例，在美國課堂上，老師會要學生先讀一篇論文，接下來整堂課則要學生批評論文有什麼問題。「我們在台灣被訓練的人，都會把 paper 當作傳世經書在讀，讀懂它就覺得很開心了——要去批評它，我們真的沒有習慣。」蔡宜芳坦言那過程對她來說曾經非常痛苦，但會痛就代表該變。

她就此改變了思路：面對知識，蔡宜芳要求自己不僅要讀懂，還要有餘力批評它，說出對、錯在哪裡。蔡宜芳認為，科學就是得永遠抱持著質疑的態度，在不疑處有疑，才能找到真正的答案。「在我自己的實驗室裡面，我也一直在逼學生要去思考」。

而除了好奇心及思辨能力之外，蔡宜芳認為「毅力」也是科學家在科學界持續前進的重要特質。經驗告訴她，在科學研究中遇見失敗比遇見成功的次數多太多了，革命十次稀鬆平常，如何二十次甚至三十次之後還能繼續往前走？那絕對需要強大的毅力來抗壓才行。

說到壓力，身為科學界的女性，蔡宜芳認為，自己的成長環境中，性別造成的影響並不大，以她所在的中研院分生所為例，研究人員性別比例很平均。但若深入細究，「無意識偏見」（unconscious bias）仍難以避免。她以自己帶過的學生為例，生科領域在大學時期男女比例大約是各半，但隨著碩士、博士一路往上，男性的比例逐漸多於女性。因為許多女學生在面臨職涯選擇的時候，往往會被迫以家庭或是男性伴侶的事業為優先，這種狀況回過頭來又讓部分老師覺得「教育女生有時會是浪費」，成為惡性循環。

榮獲過許多科學成就獎項的她，時常是唯一獲獎的女性，而就在接受採訪不久前，她又獲頒一個獎項，直到頒獎當天的照片寄回到所上，「一片黑西裝裡面，就我穿黃色！」她笑道。所上第五屆台灣女科學家傑出獎得主鍾邦柱老師看到照片時，也對她苦笑說：「哎，革命尚未成功，同志仍需努力。」

「先不要去想會有這個東西，做該做的事情。真正不平的時候，不要安靜不講。」儘管環境仍待改變，蔡宜芳建議女科學人自己先跨出一步，就如同她自己一路走來的態度。

一株莫名異變的阿拉伯芥，遇上一位不放棄的科學家兼植物迷，造就了改變農業、甚至是整體生態未來的契機。如果妳的手機也跟蔡宜芳一樣，裝的幾乎全是自己感興趣、想研究的東西的照片，請別質疑自己是不是怪怪的，或許妳也將靠著研究，改變世界，這是我能想到最浪漫的事了。

台灣傑出女科學家獎邁入第 15 年，台灣萊雅鼓勵女性追求科學夢想，讓科學領域能兩性均衡參與和貢獻。想成為科學家嗎？妳絕對可以！傑出學姊們在這裡跟妳說：YES!：https://towis.loreal.com.tw/Video.php

本文由 台灣萊雅L’Oréal Taiwan 為慶祝「台灣傑出女科學家獎」15周年而規劃，泛科學企劃執行。