不同種的蚯蚓養在一起會雜交嗎？——太平二號與牠們的產地（五）

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

延伸閱讀

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 作者／池田清彥，本文摘自《滅絕生物學》，世茂出版，2020 年 11 月 04 日

從基因層級來看，尼安德塔人與丹尼索瓦人尚未滅絕

回到人類的話題，人屬之一的尼安德塔人於四十萬年前出現，三萬九千年時滅絕。但很明顯的，尼安德塔人的 DNA 確實存在於智人的基因內。除了十多萬年以來，每個祖先都是非洲原住民的人們之外，其他現存人類的基因中，都有一部分的基因來自尼安德塔人。也就是說，尼安德塔人曾與智人雜交過，所以現代人的基因中，有百分之二來自尼安德塔人。

如果尼安德塔人從未與其他物種的人類雜交，一直保持尼安德塔人的「單系群」，這個種系確實在三萬九千年前便已滅絕。實際上，尼安德塔人卻曾和智人雜交，基因混入了現代人的基因體，故尼安德塔人的基因至今仍未滅絕。某種意義上，現代人可以說是尼安德塔人的後代。

我們常聽到有人說「人口再這麼減少下去，日本人就會滅絕了」。這裡說的「日本人」，究竟是指那些人？是指住在日本列島上的人嗎？還是所謂日本人血統的人？舉例來說，一位日本女性前往非洲，與非洲人結婚，並生下孩子。那麼這個孩子自然有日本人的血統。即使日本列島上的日本人因為某些原因而全部消失，只要其他地方還留著日本人的血統，那麼「日本人滅絕」就不會成真。再說，所謂的日本血統其實是個模糊的概念，日本人與中國人、韓國人在遺傳學上幾乎相同。

基本上，「不存在人種的概念」已是人類學上的常識。所有現代智人百分之九十九·九的 DNA 都相同。

前面提到，現代智人的祖先曾與尼安德塔人雜交過。丹尼索瓦人（Homo deni-sova）由尼安德塔人分歧而來，是與尼安德塔人稍有差異的物種。而智人的祖先就曾經和丹尼索瓦人雜交過。目前已知，丹尼索瓦人曾和智人與尼安德塔人共同生存了數萬年。

丹尼索瓦人在四萬年前便已「滅絕」。而走出非洲的智人，在十萬年前左右，以及六萬年前～五萬年前之間，曾兩度與尼安德塔人雜交。接著又在五萬年前～四萬年前之間，與丹尼索瓦人雜交，其後代再擴散至全世界。在基因的層次上，尼安德塔人與丹尼索瓦人皆沒有「滅絕」。西藏人、澳洲原住民、因紐特人、新幾內亞人、美拉尼西亞人等，都具有尼安德塔人與丹尼索瓦人的基因。特別是新幾內亞人的 DNA，有百分之三～六來自丹尼索瓦人，有百分之二來自尼安德塔人，故一共有百分之五～八的 DNA 來自其他人類。

而日本人也有少許 DNA 來自丹尼索瓦人，不過大致上還是尼安德塔人與智人的混血物種。

粒線體 DNA 必定繼承自母方，而非父方，故我們可以從粒線體 DNA 追溯母方的血統。而調查結果發現，現代智人的粒線體 DNA 全都來自智人。沒有任何一人的粒線體 DNA 來自尼安德塔人。也就是說，女性尼安德塔人在雜交後所生下的後代，並沒有一直延續至今。女性尼安德塔人與男性智人所生下的小孩，或許是在尼安德塔人的村落內長大的，後來隨著尼安德塔人族群的滅絕，這個種系也跟著消失了。因此，具有尼安德塔人粒線體 DNA 的「女性尼安德塔人後代」，便沒有延續至今。除了非洲人，現代智人皆為數萬年前，男性尼安德塔人與女性智人混血後產下的後代。

智人與尼安德塔人的「雜交種¹」並未滅絕，而是留存至今

我曾在日本早稻田大學國際教養學部教書到二○一八年春季。這個學部的外國學生特別多，還有許多異國婚姻的學生。不同國家的人們結婚並生下小孩，可以增加人類的多樣性，是一件好事。

我常和大學生說：「最偉大的智人，就是那位和尼安德塔人性交的女性。」這聽起來像是玩笑話，但其實智人正是靠著與尼安德塔人雜交後獲得的基因，撐過許多環境變遷而存活了下來。

「純種」尼安德塔人約在三萬九千年前滅絕。在這之後，智人只能和智人繁衍後代，於是尼安德塔人的血統便逐漸稀薄。照機率來看，尼安德塔人基因在智人體內的比例應該會越來越小。然而實際上，來自尼安德塔人的基因卻沒有消失，代表這些基因可以讓個體有更強的生存能力。換言之，體內沒有尼安德塔人基因的人，便無法存活下來。

末次冰期於一萬年前結束，這時只有體內有尼安德塔人耐寒基因的智人能活下來。如本書第二章所述，智人與尼安德塔人性交後所獲得的基因，可以提供對寒冷的耐受度，幫助智人撐過更新世時的冰河期。另外，丹尼索瓦人的基因也混入了西藏人體內，有人認為這可以幫助西藏人適應高地。

當然，從前的歐亞大陸智人，某些個體並沒有獲得尼安德塔人或丹尼索瓦人的基因。這些所謂「純種」的族群，沒辦法應付氣候寒冷與各種環境變動，進而走上滅絕的路。

雖然尼安德塔人與丹尼索瓦人皆已滅絕，其 DNA 卻被保留至今。

現代人口已達七十六億，可說是相當繁盛，卻是人類種系的最後一個物種。如果發生破火山口噴發、大隕石撞擊地球等環境衝擊，或者人類這個物種的壽命到了盡頭，人類便會滅絕。無論如何，從地質學的時間尺度來看，人類的滅絕只是時間早晚的問題而已。若是如此，以查德沙赫人為起點的人類種系便會完全滅絕，地球將進入新的時代。雖然到時沒有一種生物能夠繼續觀測、研究、記錄這個星球。然而到了早上，太陽仍會東昇；到了傍晚，太陽仍會西沉，地球還會繞著太陽公轉好一陣子。

註釋

1. 審訂註：尼安德塔人的部分基因組因為「遺傳滲漏」（genetic introgression）而進入現代智人的基因組，但這與「雜交種」的概念仍有一定的差距。

過去的四篇文章裡，我們已經提到了在台灣號稱「太平二號」的蚯蚓裡頭居然是三種不同科的蚯蚓混在一起養，也分別介紹了歐洲紅蚯蚓、印度藍蚯蚓和非洲夜蚯蚓。既然三個種類都已經介紹完了，那麼我們就延伸出去，聊聊坊間對養殖蚯蚓的常見問題。

首先就是——

蚯蚓會不會雜交？

如果你問的是台灣現有的三種養殖蚯蚓（歐洲紅蚯蚓、印度藍蚯蚓、非洲夜蚯蚓）會不會雜交的話，那答案很簡單就是「不可能」！因為三者是不同科的蚯蚓，就好比貓、狗、浣熊這樣食肉目不同科的寵物，或是芒果、橘子和荔枝這樣同為無患子目但不同科的水果，差異實在太大。所以，家裡養貓又養狗的人從來不需要擔心寵物哪天雜交，那麼我們也就不需要去為太平二號們煩惱這個問題。

但這個問題從來不是到這邊就結束了。

「那如果是同個科底下不同屬的種呢？」
「那如果是同個科也同屬的不同種呢？」
「那如果是同一個種然後不同品種呢？」
「那如果是這三種養殖種人工授精呢？」

我其實不太了解為何大家對蚯蚓雜交這麼有興趣，連人工授精都出口了，好像非得要搞個雜交出來的蚯蚓品種才要罷休一樣。而且，大家好像都覺得蚯蚓是一種很隨（ㄧㄣˊ）便（ㄌㄨㄢˋ）的動物，只要逮到機會就會出牆嘗鮮跟別的種類雜交一樣，真是對蚯蚓的莫大誤解和污辱。看來我們得先嚴肅的了解蚯蚓的性事，才能掃除這些令人髮指、羞羞臉的苟且雜交念頭。

解密蚯蚓的性事

蚯蚓是雌雄同體的動物，體內有雄性和雌性的生殖系統，雄性的生殖系統有睪丸製造精子之後從雄孔排出，而雌性的生殖系統則有卵巢製造卵子從雌孔排出。雖然擁有雌雄兩性的生殖系統，但一般而言蚯蚓並不自體受精，而是以異體受精的方式跟另一隻個體配對才能產生受精卵（萌萌表示讚賞）。不過，大多數種類的蚯蚓並不是直接把精子送進對方的雌孔讓卵子受精，而是送進去對方的受精囊孔裡面儲存起來，當對方產卵繭的時候就會把受精囊裡面的精子排出來讓卵子受精。

講完了生殖系統，來談談蚯蚓的性事。別看蚯蚓無腦，其實牠們的性事是很講究的。首先，在找到另一隻個體互相交換精子之後，因為要互相把精子從自己的雄孔排進另一方的受精囊孔，所以兩隻蚯蚓必定要頭尾相對成 69 姿勢，別無其他奇技淫巧的可能（萌萌表示欣慰）。

此外蚯蚓交配時還有門當戶對的傾向，也就是偏好跟體型差不多的個體敦倫。其實想想也是合理，畢竟兩隻蚯蚓如果體型相仿，只要頭尾相對身子一躺坦裎相向，雙方的雄孔就會剛好跟受精囊孔對上，歡好之時才不需要辛苦的「委身相受」。若是遇到大隻佬或小隻馬，光是彎腰駝背就累了，於是也就草草了事或敗興而歸。

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蚯蚓雜交的難處

接下來，公堂之上讓我們假設一下，如果兩隻不同種的蚯蚓遇上了又氣味相投，蚓倆惺惺相惜情不自禁想要纏綿，那麼會發生什麼事呢？

首先，不同種的蚯蚓成體體型可能會很不一樣，因此就會遇上「委身相受」的問題，使得交配難以進行。此外，因為雄孔型態和受精囊孔的型態、位置與對數在每種蚯蚓都多少有些差別，就像是配好的鑰匙跟鎖一樣，讓同種蚯蚓的雄孔能順利的跟受精囊孔結合。因此就算碰巧兩隻不同種的蚯蚓體型相近，接下來也會遇到雄孔和受精囊孔無法配對的問題，而好事難成。更何況，雌雄同體的蚯蚓幾乎都是同時異體受精，交配時需要雙方的雄孔和受精囊孔都對上了才行，這樣兩套鑰匙和鎖配對的門檻就像是雙重保險，讓不同種的蚯蚓就算惺惺相惜情不自禁也難以雜交。

所以，台灣這三種不同科的養殖種不可能雜交，而同科不同屬的蚯蚓就好像人跟大猩猩一樣，生殖構造也還是差異太大而不能雜交。就算是打賭輸了想要硬湊，也會因為雙重保險的限制而兩頭空。

那如果同科又同屬，你又該怎麼說？

不過，如果是同科又同屬的蚯蚓，那就稍微比較有可能雜交了。但雜交的結果可能恐怕會讓你期望落空。

還記得在〈你說的太平二號紅蚯蚓到底是哪種？〉這篇文章中，我們提過大家常說太平二號的品種叫「赤子愛勝蚓」，但實際上台灣現在都是我們稱為歐洲紅蚯蚓的「安卓愛勝蚓」。讓我們以赤子愛勝蚓跟安卓愛勝蚓為例，看看牠們剪不斷理還亂的分家史，以及其中的雜交情節。

赤子安卓分家史

赤子愛勝蚓這個種，是 1826 年就被分類學家命名的正蚓科歐洲原生種，早早就被人工養殖以消化有機廢棄物。當初描述的時候，這種蚯蚓的特徵就是節與節之間的凹溝沒有色素，所以一節節看起來就像是一條條的橫紋一樣，英文俗名「虎蚯蚓（Tiger worm）」的俗名因此而來。

不過，前人早有發現，當赤子愛勝蚓高密度養殖的時候，蚯蚓身上的這些條紋會消失不見，身體成了均勻的紅紫色。從 1937 年開始，就有蚯蚓學者認為這兩個不同模樣（有條紋＆均勻色）的赤子愛勝蚓，雖然除了條紋這個差異之外其他型態上沒有任何差別，但還是應該分成不同的種，而不只是不同的表現型——也就是只是長得不一樣，但還是同一種。終於在1972 年，這個沒條紋模樣的赤子愛勝蚓被提升到亞種的地位，並且以首次命名這兩個表現型的學者 André為亞種名。

隨後，1988 年 Sheppard 發表論文，除了同意「以條紋有無來辨別」的兩個種（不僅僅是亞種了），也就是有條紋的赤子愛勝蚓（Eisenia fetida），以及沒條紋均勻體色的安卓愛勝蚓（Eisenia andrei），更指出在相同飼養條件下，安卓愛勝蚓卵繭的平均產出後代就是比赤子愛勝蚓多。1996 年另一篇研究則指出安卓愛勝蚓的成長速度和卵繭產出數比赤子愛勝蚓更好。此外，80 年代開始到本世紀初，許多研究相繼指出這兩個亞種的蚯蚓在分泌物的抗菌和螢光生化表現上明顯不同，在基因表現上也已經隔離而無法雜交，分子親緣上的證據也證實了兩者已經分化成兩個種。

最後，在2005 年，西班牙的研究團隊發表了報告，證實兩種的確已經生殖隔離無法產生後代。這些研究結果綜合起來，確定了這兩個種是真真切切的分了家，再也沒有回頭的可能。但即使如此，到現在甚至還是很多實驗室搞不清楚這兩種的差異，錯把馮京當馬涼的實驗室甚至接近五分之二，實在有點尷尬。

• 影片中是一團赤子愛勝蚓和安卓愛勝蚓混雜的肉球，顯然有條紋的赤子愛勝蚓少得多。

（以下內容包含蚯蚓雜交情節，未滿十八歲也沒有關係）

方才所提 2005 年發表的研究中，研究人員先是把未成熟的赤子愛勝蚓跟安卓愛勝蚓單獨飼養，直到蚯蚓成熟並且春心蕩漾之後，再把牠們兩兩關在一起任其燕好。一週之後又把兩兩蚯蚓愛侶硬生生的分隔，然後檢視接下來 15 週內各自產下多少卵繭以及卵繭的孵化率。實驗結果顯示，當赤子愛勝蚓配上安卓愛勝蚓，雖然是兩個不同種的蚯蚓，因為生殖結構上沒有差異，因此蚓倆惺惺相惜情不自禁還是能跨種雜交，之後也都能夠生出卵繭，但這卵繭卻都是空包彈，一隻雜交的後代也孵不出來。

所以，就連赤子愛勝蚓和安卓愛勝蚓這樣，除了身上條紋之外再沒有其他型態結構差異的同屬且非常相近的兩種，也還是只能雜交而沒辦法有後代產生（不為繁衍後代的交配讓萌萌表示抗議），其他同屬不同種的蚯蚓在型態上幾乎都更不相同，恐怕就連自然發生的跨種雜交都沒辦法。

如果你對蚯蚓雜交還意猶未盡

「那如果是同一個種然後不同品種呢？」
『這樣就是同種那當然可以交配啊，就像柯基犬跟柴犬生出短腿柴那樣，但是蚯蚓目前並沒有任何品種喔，那些宣稱的品種恐怕都像太平 X 號一樣是個誤會或商業噱頭。』

「那台灣這三種養殖種如果是人工授精的話呢？」
『………………………』

參考資料

• A.J. Reinecke & S.A. Viljoen. 1991. A comparison of the biology of Eisenia fetida and Eisenia andrei (Oligochaeta). Biology and Fertility of Soils 11: 295-300
• J. Dominguez, A. Velando & A. Ferreiro. 2005. Are Eisenia fetida (Savigny, 1826) and Eisenia andrei Bouche (1972) (Oligochaeta, Lumbricidae) different biological species? Pedobiologia 49: 81—87

• 作者／池田清彥，本文摘自《滅絕生物學》，世茂出版，2020 年 11 月 04 日

物種間捕食的「滅絕壓力」，最大來源就是人類

人類遷移至北美洲時，北美洲的大型哺乳類出現了大量滅絕的現象。這是更新世（約二五八萬年前～一萬年前）末期時發生的事。也就是說，這些哺乳類的滅絕很可能是人類造成的。

就連哥倫比亞猛瑪這個世界最大的猛瑪象，也在人類遷入北美的二千年後滅絕。雖然這段時期曾出現過大規模的氣候變遷，但人類的狩獵應該才是猛瑪象滅絕的主因。

乳齒象出現於四千萬年前，這些原始的象類曾在歐洲大陸、亞洲大陸、非洲大陸、北美大陸、南美大陸棲息了很長一段時間，卻在約一萬一千年前時滅絕。

地棲型的巨大樹懶大地懶的體長為六～八公尺，體重可達到三公噸。曾棲息於南美洲，一直到一萬年前。或許是因為牠們的生態地位與人類相近，當人類進入南美洲，大地懶便滅絕了。原本北美洲亦棲息著同科、大小幾乎相同的泛美地懶（Eremotherium）。一般認為，這些生物也是因為人類的狩獵而滅絕。

綜上所述，有些物種是因為其他物種的因素而滅絕，而人類便具有這種壓倒性的「滅絕壓力」。在許多例子中，野生生物之間確實會因為競爭、捕食、被捕食等關係，使個體數量減少。但大多數的野生生物並不會因為競爭或被捕食而滅絕。

舉例來說，獅子與獵豹會捕食斑馬與羚羊，但如果做為食物的斑馬與羚羊全被捕食光、滅絕，獅子與獵豹也會因為缺乏食物而無法生存，進而滅絕。為不致演變成這樣的情況，自然界的捕食成功率多僅為三成左右。

當然，也是有某些動物在非人類動物的捕獵下滅絕，但若說到藉由捕獵滅絕其他物種的能力，毫無疑問地，人類遠勝過任何動物。

為什麼尼安德塔人會在競爭中輸給智人？

不同種的人類之間也會競爭。一般認為，尼安德塔人（Homo neanderthalensis）之所以會滅絕，就是因為他們曾與智人競爭，卻輸給了智人。

那麼，為什麼尼安德塔人會輸給智人？其實直到現在仍沒有一個確定的答案。但最近有人提出一種說法，認為原因出在尼安德塔人與智人的社會性有很大的不同。簡單來說，智人個體間容易建立起密切的人際關係，傾向於互相協助，使智人勝過了尼安德塔人。

比較兩種人類的腦，會發現尼安德塔人的腦容量比智人還要大。智人的腦容量平均約為一三五○ CC，尼安德塔人則是一四五○ CC。換言之，尼安德塔人比智人大了一百 CC。不過，智人的額葉比較大一些。

過去認為，尼安德塔人沒有語言能力，也就是不會說話。不過尼安德塔人具有 FOXP2 這個和語言有關的基因，鹼基序列也與智人完全相同。所以現在學界傾向於認為尼安德塔人具有語言能力。

不過，尼安德塔人的喉嚨構造與智人不同，喉嚨位置比較高，可能沒辦法大聲說話。將空氣從肺部送至口部再送出體外時，較低的喉嚨較容易使聲帶震動，發出聲音。喉嚨偏高，空氣會從鼻子漏出，所以有人認為，尼安德塔人沒辦法順暢地發出聲音。不過，尼安德塔人的舌骨（人體在頸部以上的骨頭中，唯一固定在肌肉上，不與其他骨頭連接的骨頭。其他骨頭皆會與別的骨頭連接形成關節）與智人相同，所以尼安德塔人應該也能夠靈活地控制舌頭。

或許，尼安德塔人可以用很小的聲音說悄悄話。若尼安德塔人只能發出這種聲量的聲音，那麼在他們與智人競爭時，這顯然會成為很大的不利因素。例如，遠方有敵人衝過來時，若能發出很大的聲音，便可迅速通知族群裡的其他個體。尼安德塔人的說話方式或許有利於傾訴愛意，卻不利於傳達訊息給其他夥伴。

現代人的 DNA 中，帶有百分之幾的尼安德塔人 DNA。換言之，尼安德塔人曾與現代人的智人祖先雜交。而智人與尼安德塔人雜交後獲得的基因中，可能有耐寒基因，這或許幫助了智人撐過末次冰期。另外，近年來也有人提出，智人可能從尼安德塔人那裡獲得了抵抗流感的基因。

過去的四篇文章裡，我們已經提到了在台灣號稱「太平二號」的蚯蚓裡頭居然是三種不同科的蚯蚓混在一起養，也分別介紹了歐洲紅蚯蚓、印度藍蚯蚓和非洲夜蚯蚓。既然三個種類都已經介紹完了，那麼我們就延伸出去，聊聊坊間對養殖蚯蚓的常見問題。

首先就是——

蚯蚓會不會雜交？

如果你問的是台灣現有的三種養殖蚯蚓（歐洲紅蚯蚓、印度藍蚯蚓、非洲夜蚯蚓）會不會雜交的話，那答案很簡單就是「不可能」！因為三者是不同科的蚯蚓，就好比貓、狗、浣熊這樣食肉目不同科的寵物，或是芒果、橘子和荔枝這樣同為無患子目但不同科的水果，差異實在太大。所以，家裡養貓又養狗的人從來不需要擔心寵物哪天雜交，那麼我們也就不需要去為太平二號們煩惱這個問題。

但這個問題從來不是到這邊就結束了。

「那如果是同個科底下不同屬的種呢？」
「那如果是同個科也同屬的不同種呢？」
「那如果是同一個種然後不同品種呢？」
「那如果是這三種養殖種人工授精呢？」

我其實不太了解為何大家對蚯蚓雜交這麼有興趣，連人工授精都出口了，好像非得要搞個雜交出來的蚯蚓品種才要罷休一樣。而且，大家好像都覺得蚯蚓是一種很隨（ㄧㄣˊ）便（ㄌㄨㄢˋ）的動物，只要逮到機會就會出牆嘗鮮跟別的種類雜交一樣，真是對蚯蚓的莫大誤解和污辱。看來我們得先嚴肅的了解蚯蚓的性事，才能掃除這些令人髮指、羞羞臉的苟且雜交念頭。

解密蚯蚓的性事

蚯蚓是雌雄同體的動物，體內有雄性和雌性的生殖系統，雄性的生殖系統有睪丸製造精子之後從雄孔排出，而雌性的生殖系統則有卵巢製造卵子從雌孔排出。雖然擁有雌雄兩性的生殖系統，但一般而言蚯蚓並不自體受精，而是以異體受精的方式跟另一隻個體配對才能產生受精卵（萌萌表示讚賞）。不過，大多數種類的蚯蚓並不是直接把精子送進對方的雌孔讓卵子受精，而是送進去對方的受精囊孔裡面儲存起來，當對方產卵繭的時候就會把受精囊裡面的精子排出來讓卵子受精。

講完了生殖系統，來談談蚯蚓的性事。別看蚯蚓無腦，其實牠們的性事是很講究的。首先，在找到另一隻個體互相交換精子之後，因為要互相把精子從自己的雄孔排進另一方的受精囊孔，所以兩隻蚯蚓必定要頭尾相對成 69 姿勢，別無其他奇技淫巧的可能（萌萌表示欣慰）。

此外蚯蚓交配時還有門當戶對的傾向，也就是偏好跟體型差不多的個體敦倫。其實想想也是合理，畢竟兩隻蚯蚓如果體型相仿，只要頭尾相對身子一躺坦裎相向，雙方的雄孔就會剛好跟受精囊孔對上，歡好之時才不需要辛苦的「委身相受」。若是遇到大隻佬或小隻馬，光是彎腰駝背就累了，於是也就草草了事或敗興而歸。

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蚯蚓雜交的難處

接下來，公堂之上讓我們假設一下，如果兩隻不同種的蚯蚓遇上了又氣味相投，蚓倆惺惺相惜情不自禁想要纏綿，那麼會發生什麼事呢？

首先，不同種的蚯蚓成體體型可能會很不一樣，因此就會遇上「委身相受」的問題，使得交配難以進行。此外，因為雄孔型態和受精囊孔的型態、位置與對數在每種蚯蚓都多少有些差別，就像是配好的鑰匙跟鎖一樣，讓同種蚯蚓的雄孔能順利的跟受精囊孔結合。因此就算碰巧兩隻不同種的蚯蚓體型相近，接下來也會遇到雄孔和受精囊孔無法配對的問題，而好事難成。更何況，雌雄同體的蚯蚓幾乎都是同時異體受精，交配時需要雙方的雄孔和受精囊孔都對上了才行，這樣兩套鑰匙和鎖配對的門檻就像是雙重保險，讓不同種的蚯蚓就算惺惺相惜情不自禁也難以雜交。

所以，台灣這三種不同科的養殖種不可能雜交，而同科不同屬的蚯蚓就好像人跟大猩猩一樣，生殖構造也還是差異太大而不能雜交。就算是打賭輸了想要硬湊，也會因為雙重保險的限制而兩頭空。

那如果同科又同屬，你又該怎麼說？

不過，如果是同科又同屬的蚯蚓，那就稍微比較有可能雜交了。但雜交的結果可能恐怕會讓你期望落空。

還記得在〈你說的太平二號紅蚯蚓到底是哪種？〉這篇文章中，我們提過大家常說太平二號的品種叫「赤子愛勝蚓」，但實際上台灣現在都是我們稱為歐洲紅蚯蚓的「安卓愛勝蚓」。讓我們以赤子愛勝蚓跟安卓愛勝蚓為例，看看牠們剪不斷理還亂的分家史，以及其中的雜交情節。

赤子安卓分家史

赤子愛勝蚓這個種，是 1826 年就被分類學家命名的正蚓科歐洲原生種，早早就被人工養殖以消化有機廢棄物。當初描述的時候，這種蚯蚓的特徵就是節與節之間的凹溝沒有色素，所以一節節看起來就像是一條條的橫紋一樣，英文俗名「虎蚯蚓（Tiger worm）」的俗名因此而來。

不過，前人早有發現，當赤子愛勝蚓高密度養殖的時候，蚯蚓身上的這些條紋會消失不見，身體成了均勻的紅紫色。從 1937 年開始，就有蚯蚓學者認為這兩個不同模樣（有條紋＆均勻色）的赤子愛勝蚓，雖然除了條紋這個差異之外其他型態上沒有任何差別，但還是應該分成不同的種，而不只是不同的表現型——也就是只是長得不一樣，但還是同一種。終於在1972 年，這個沒條紋模樣的赤子愛勝蚓被提升到亞種的地位，並且以首次命名這兩個表現型的學者 André為亞種名。

隨後，1988 年 Sheppard 發表論文，除了同意「以條紋有無來辨別」的兩個種（不僅僅是亞種了），也就是有條紋的赤子愛勝蚓（Eisenia fetida），以及沒條紋均勻體色的安卓愛勝蚓（Eisenia andrei），更指出在相同飼養條件下，安卓愛勝蚓卵繭的平均產出後代就是比赤子愛勝蚓多。1996 年另一篇研究則指出安卓愛勝蚓的成長速度和卵繭產出數比赤子愛勝蚓更好。此外，80 年代開始到本世紀初，許多研究相繼指出這兩個亞種的蚯蚓在分泌物的抗菌和螢光生化表現上明顯不同，在基因表現上也已經隔離而無法雜交，分子親緣上的證據也證實了兩者已經分化成兩個種。

最後，在2005 年，西班牙的研究團隊發表了報告，證實兩種的確已經生殖隔離無法產生後代。這些研究結果綜合起來，確定了這兩個種是真真切切的分了家，再也沒有回頭的可能。但即使如此，到現在甚至還是很多實驗室搞不清楚這兩種的差異，錯把馮京當馬涼的實驗室甚至接近五分之二，實在有點尷尬。

• 影片中是一團赤子愛勝蚓和安卓愛勝蚓混雜的肉球，顯然有條紋的赤子愛勝蚓少得多。

（以下內容包含蚯蚓雜交情節，未滿十八歲也沒有關係）

方才所提 2005 年發表的研究中，研究人員先是把未成熟的赤子愛勝蚓跟安卓愛勝蚓單獨飼養，直到蚯蚓成熟並且春心蕩漾之後，再把牠們兩兩關在一起任其燕好。一週之後又把兩兩蚯蚓愛侶硬生生的分隔，然後檢視接下來 15 週內各自產下多少卵繭以及卵繭的孵化率。實驗結果顯示，當赤子愛勝蚓配上安卓愛勝蚓，雖然是兩個不同種的蚯蚓，因為生殖結構上沒有差異，因此蚓倆惺惺相惜情不自禁還是能跨種雜交，之後也都能夠生出卵繭，但這卵繭卻都是空包彈，一隻雜交的後代也孵不出來。

所以，就連赤子愛勝蚓和安卓愛勝蚓這樣，除了身上條紋之外再沒有其他型態結構差異的同屬且非常相近的兩種，也還是只能雜交而沒辦法有後代產生（不為繁衍後代的交配讓萌萌表示抗議），其他同屬不同種的蚯蚓在型態上幾乎都更不相同，恐怕就連自然發生的跨種雜交都沒辦法。

如果你對蚯蚓雜交還意猶未盡

「那如果是同一個種然後不同品種呢？」
『這樣就是同種那當然可以交配啊，就像柯基犬跟柴犬生出短腿柴那樣，但是蚯蚓目前並沒有任何品種喔，那些宣稱的品種恐怕都像太平 X 號一樣是個誤會或商業噱頭。』

「那台灣這三種養殖種如果是人工授精的話呢？」
『………………………』

參考資料

• A.J. Reinecke & S.A. Viljoen. 1991. A comparison of the biology of Eisenia fetida and Eisenia andrei (Oligochaeta). Biology and Fertility of Soils 11: 295-300
• J. Dominguez, A. Velando & A. Ferreiro. 2005. Are Eisenia fetida (Savigny, 1826) and Eisenia andrei Bouche (1972) (Oligochaeta, Lumbricidae) different biological species? Pedobiologia 49: 81—87