黑猩猩行為學的重要教訓：「本性」是複數的—《黑猩猩政治學》

直到 1930 年，在人工環境中出生的黑猩猩只有七隻。對於黑猩猩有系統的研究是在廿世紀初才開始的。圖 / By Patrick Bouquet @ flickr

文／王道還｜生物人類學者

自古以來，猴子是文明世界最熟悉的靈長類。因為猴子種類多、適應力強、分布廣。猩猩生活在熱帶密林裡，種類又少，直到地理大發現之後，歐洲人才知道牠們的存在。一開始，研究人員連非洲猩猩與亞洲猩猩都不知分辨，以為是同一個物種。研究猩猩的最大困難，是不熟悉牠們的習性，因而無法規畫適當的養育方式。從十七世紀起，被帶入歐洲的猩猩都是獵人從母猿手裡搶來的，都活不長。直到 1930 年，在人工環境中出生的黑猩猩只有七隻。因此科學家對猩猩身體的知識不斷增長，對猩猩的行為只有零星的觀察。系統的研究是在廿世紀初才開始的。

本書是黑猩猩行為學的經典之作，作者德瓦爾是荷蘭人。巧的是，西歐科學界對黑猩猩的第一份觀察報告，發表於 1641 年（明崇禎十四年），也出自荷蘭人──解剖學家杜普（Nicolaes Tulp, 1593-1674）。更巧的是，杜普是在海牙的總督動物園見到那隻黑猩猩的。動物園裡來自海外的珍禽異獸，反映的是當年荷蘭的商業勢力。杜普告訴讀者，東南亞土著把這種動物叫做 orang-outang；可是他見到的那隻來自非洲安哥拉──位於中非剛果河之南。牠是雌性，杜普卻認為牠就是古羅馬人記載的森林之神──形體半人半獸，性情則好色縱慾。根據杜普的描述，牠不止形體，連行為也人模人樣。

杜普的報導屬於古希臘「自然誌」傳統，講究的是以親身見聞印證神話、古籍、傳說中的事物。

根據杜普的描述，黑猩猩不止形體，連行為也人模人樣。圖 / by Xin Li @ flickr

西歐科學界對黑猩猩的第一份解剖學報告，發表於 1699 年。倫敦醫師泰森解剖了另一隻來自安哥拉的黑猩猩，並與猴子比較。他發現，黑猩猩與人的相似程度，大於黑猩猩與猴子。他的結論是，黑猩猩是介於猴子與人之間的物種。那時生物演化的思想還沒有發生，泰森的概念來自亞里斯多德。亞里斯多德認為生物世界有一階層結構，一絲不苟。黑猩猩正好填補了猴子與人之間的空隙。用不著說，這個想法與基督教神學若合符節──人與其他生物之間有一不可跨越的鴻溝。

到了十八世紀，生物分類學興起，對這一套形上學產生了衝擊。林奈將人類、猩猩、猴子、甚至蝙蝠一齊放入靈長類，而猩猩與人都是「人屬」的不同物種，惹惱了許多一流的自然學者。林奈的理由是，科學家研究物質世界，本分是觀察、描述。他承認，人與其他靈長類的差異非常小，令人驚異。

可是這個科學事實並不能證明人只是一種動物。因為人與猩猩的差異，並不表現在科學研究的領域中，而是屬靈的特質，那是神學家的領域。

生物演化論問世之後，動物的行為、習性成為理所當然的科學研究對象。1838 年，達爾文到倫敦動物園觀察紅毛猩猩，還做了一些實驗，發現紅毛猩猩知道鏡子裡的影像就是自己。可是德瓦爾從事的這種靈長類行為學，還要再等一個多世紀才誕生。

一、

現代靈長類行為學的第一座里程碑，是日本人豎立的。話說 1948 年底，昆蟲學出身的京都大學教師今西錦司（1902-1992）帶著兩名學生，到九州東南宮崎縣的太平洋岸附近調查野馬。因為今西在日本侵華期間到內蒙古調查過遊牧民族與野馬。一天黃昏，他們無意中注意到附近一個小島上的日本獼猴。那個島是幸島，環島四公里，距海岸只有幾百米。結果幸島成了日本靈長類行為學的發源地：從此島上每一隻猴子的生活史與生命史都成了科學資料。

1953 年 9 月，今西團隊收到幸島助理的報告：有一隻年輕雌猴發明了吃地瓜的新方法。她會先把沾了泥的地瓜拿到小溪裡清洗，然後再吃。這個行為在幸島猴群中的傳播與演進，至今六十餘年，日本學者有詳盡的全紀錄。這筆紀錄也是理解獼猴泡湯傳統的依據。

現代靈長類行為學的第一座里程碑，是日本人豎立的。今西錦司（1902-1992）帶著兩名學生，到九州東南宮崎縣的太平洋岸附近調查，無意中注意到附近一個小島上的日本獼猴。圖 / By Wikimedia Commons

今西團隊的研究觀點，獨到之處在於今西對「文化」的定義：文化是一切以社會方法傳遞的習慣與資訊。今西相信，社群成員提供的技巧與資訊，攸關全體的福祉、甚至存亡。他不像西方學者，從不懷疑動物可能也有文化。

因此，1950 年代末，西方學界開始摸索野生靈長類研究的時候，今西的團隊領先了十年以上，也到非洲、印度等地進行田野調查。1958 年，今西創立了世上第一份靈長類學學報 Primate。1967 年，京都大學靈長類研究所成立。目前它仍是世上唯一的綜合性靈長類研究機構。非洲現在有五個長期的黑猩猩研究站，其中兩個是京都大學靈長類研究所建立的。

二、

現代靈長類行為學的第二座里程碑，是英國人珍古德（Jane Goodall, 1934-）豎立的。1960 年，她 26 歲，連大學都沒有上過，就深入東非的岡貝自然保留區調查黑猩猩（現在的坦尚尼亞西部邊界處）。當初沒有幾個人對她抱很大的希望，甚至有人打賭不到六個星期她就會捲鋪蓋走人。可是她撐下來了，不到半年就發現黑猩猩能夠製作、使用工具，還會獵食其他動物、分享成果──當時大多數學者都相信這兩種行為是人類獨有的。

現代靈長類行為學的第二座里程碑，是英國人珍古德豎立的。她開啟了一扇窗子，讓我們能夠窺伺黑猩猩的心靈。透過這扇窗子，我們還能遠眺人類心靈的自然史根源。圖 / By Wikimedia Commons

於是劍橋大學特別准許她直接攻讀動物行為學博士學位。她以觀察所得的資料完成論文，1965 年得到學位。其實這時科學界對她並沒有信心，連她的論文指導教授都不滿她重感性、不很理性的研究方法。例如她給每隻黑猩猩都取了名字，又以「個性」之類的詞解釋黑猩猩之間的行為差異，都是不符合「科學客觀」原則的作風。

最後科學界接受了她的方法，承認她的貢獻。1986 年，美國哈佛大學出版社為她出版了《岡貝的黑猩猩》（The Chimpanzees of Gombe），是她 25 年的研究結晶，當時是科學界的一大盛事。

她開啟了一扇窗子，讓我們能夠窺伺黑猩猩的心靈。透過這扇窗子，我們還能遠眺人類心靈的自然史根源。

因為根據 DNA 證據，人與黑猩猩源自同一個祖先，800~600 萬年前才分別演化。因此，人與黑猩猩可能遺傳了類似的性向。另一方面，大猿中，只有黑猩猩生活在類似人類的社群中——成員包括許多成年雄性與雌性。本書最重要的貢獻，就是揭露了黑猩猩社群的政治運作模式。可是德瓦爾一再提醒我們：阿納姆動物園的黑猩猩可能是一個特例。因為牠們的生活方式、生活設施、與社群組成，都與野外「自然狀態」中的黑猩猩不同。

野外的黑猩猩社群與獼猴正相反。雄性黑猩猩一直待在出生社群裡，雌性接近成年後就必須出走，加入鄰近的其他社群。因此黑猩猩社群中，雄性彼此不是親人就是老友；成年雌性都是外來者。這麼一來，雄性更容易支配雌性。阿納姆動物園的黑猩猩，一開始由大媽當家，這在野外幾乎是不可能出現的事。這個事實提醒我們的問題是：何謂「本性」？

自從社會生物學、演化心理學流行以來，「本性」一詞就成了方便的解釋工具，例如「女人專情、男人花心」。

可是黑猩猩行為學得出的最重要的教訓卻是：因地制宜、隨機應變是「本性」最重要的性質。

三、

黑猩猩的兄弟物種，巴諾布猿（bonobos），更提醒我們：演化根源並不是推定「本性」最重要的線索。學者直到 1920~30 年代才確定生活在中非剛果河以南的黑猩猩是不同的物種。過去學者以為牠們是黑猩猩的亞種，叫牠們侏儒黑猩猩、矮黑猩猩、或倭黑猩猩。現在西方學界與大眾媒體一律稱牠們為巴諾布猿。根據 DNA 證據，黑猩猩與巴諾布猿大約在 250~150 萬年前分化；分化的原因是地理隔絕──剛果河。

巴諾布猿。根據 DNA 證據，黑猩猩與巴諾布猿大約在 250~150 萬年前分化；分化的原因是地理隔絕──剛果河。圖 / By Wandering Panda @ flickr

1970 年代，日本京都大學的加納隆至成為巴諾布猿的第一位田野觀察者。熟悉巴諾布猿的研究者，第一次觀察黑猩猩都會感到莫大的震撼，因為牠們的「氣質」太不相似了，社群氣氛也迥然不同。

簡言之，巴諾布猿──祥和；黑猩猩──暴戾。更讓人目瞪口呆的是，巴諾布猿會從事各式各樣的性活動：不論男女老少、同性異性，百無禁忌。性交甚至是和解的關鍵環節。巴諾布猿為「性」發明了社會功能：以性做為社會互動的潤滑劑。（案，人類何嘗不是？人以「性」定義[發明]了一種社會關係：夫婦。）

巴諾布猿社群中，雌性以「性」建立聯盟，足以抵禦雄性暴力。雄性不敢任意造次，暴戾之氣自然大減。（事實上，阿納姆動物園的雄性爭奪大位，也不全靠暴力，有時社交是關鍵。）

去年（2015），美國史坦福大學考古學家莫里斯（Ian Morris）出版了《覓食者、農民、化石燃料》，討論人類社會價值觀的大歷史。他認為，在狩獵採集社會中，也就是農業興起以前的生活方式，主流價值是平等。人類學家估計這種社會已經存在了兩百萬年；我們的身體，包括腦子，是在這種生活方式中演化出來的。在這種社會中，頭領人物最重要的特質是「捨得」，最重要的任務是「資源重分配」。

農業興起後，價值觀變成重階層，講究上下有別，以維持社會穩定。穩定的社會才能進行農耕所需要的計畫、組織。到了工業革命之後的化石燃料時代，重階序的價值觀不利於刺激創意云云。總之，價值觀演變的大歷史，凸顯的是：「本性」並不是遺傳而來的固定指令碼。

四、

最後，我想討論本書的一個細節──雄性暴力的自我約束。關於這一點，動物行為學家勞倫茲（Konrad Lorenz, 1903-89）1963 年出版的《論暴力》是最好的參考點。

勞倫茲解析動物暴力行為的基本概念，是「保種」功能。動物針對天敵的暴力，是為了保命，這一點並無疑義。可是針對同類的暴力呢？也是為了讓社群永續生存。同類相爭、強者出頭，讓牠領袖群倫、掌控資源，對大夥都有利，誰曰不宜？在有些環境中，群聚生活對生態的衝擊太大，所以針對同類的暴力衝動又成了永續經營環境的手段──大家「四散擺開」，就不會過度消耗有限的資源。

總之，暴力是手段，最終目的在「保種」。因此，許多物種都針對種內暴力演化出「投降」訊號，方便輸的一方告饒、占上風的一方收手，以免真的害了同類性命。例如落了下風的狗，會以背貼地、胸腹門戶大開，對手一見便會停止攻擊。

可是人類似乎沒有演化出這種終止暴力的機制。或者說，人類文明創造了「不正常的環境」，使實施暴力不必是面對面的鬥爭行動。這麼一來，亙古以來深植人類動物本性中的保種本能，反而可能產生毀滅性的蠢動。

根據德瓦爾的觀察，雄性黑猩猩奪取大位並不全靠暴力，即使使用暴力也有節制。這是本能，還是學習的結果？支持學習的證據也許是：雌性施展暴力時便缺乏自我節制。因為在野外，雌性黑猩猩很少有機會實行暴力。

餘論

當年今西錦司呼籲政府設立綜合性的靈長類研究機構，指出「日本有條件在這一領域超越歐美、領先世界。因為日本國內就有猴子，而且日本民間文化蓄積了不少關於猴子的素樸知識。」我們也有同樣的資源，且不說「兩岸猿聲啼不住」已流傳 1250 年，我們的靈長類學在哪裡呢？

如今京都大學靈長類研究所已是世界級的研究重鎮，研究人員願意與民眾（納稅人）分享研究成果，更值得注意。他們的日文著作，質與量都比英文論文豐富。也許，學界對社會分享知識的意願，才是促使學術開花結果的動力。

本文為《黑猩猩政治學：如何競逐權與色？》導讀文，開學文化出版。