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黑猩猩行為學的重要教訓:「本性」是複數的—《黑猩猩政治學》

PanSci_96
・2016/10/17 ・4872字 ・閱讀時間約 10 分鐘 ・SR值 551 ・八年級

黑猩猩。圖 / By Patrick Bouquet @ flickr
直到 1930 年,在人工環境中出生的黑猩猩只有七隻。對於黑猩猩有系統的研究是在廿世紀初才開始的。圖 / By Patrick Bouquet @ flickr

文/王道還|生物人類學者

自古以來,猴子是文明世界最熟悉的靈長類。因為猴子種類多、適應力強、分布廣。猩猩生活在熱帶密林裡,種類又少,直到地理大發現之後,歐洲人才知道牠們的存在。一開始,研究人員連非洲猩猩與亞洲猩猩都不知分辨,以為是同一個物種。研究猩猩的最大困難,是不熟悉牠們的習性,因而無法規畫適當的養育方式。從十七世紀起,被帶入歐洲的猩猩都是獵人從母猿手裡搶來的,都活不長。直到 1930 年,在人工環境中出生的黑猩猩只有七隻。因此科學家對猩猩身體的知識不斷增長,對猩猩的行為只有零星的觀察。系統的研究是在廿世紀初才開始的

本書是黑猩猩行為學的經典之作,作者德瓦爾是荷蘭人。巧的是,西歐科學界對黑猩猩的第一份觀察報告,發表於 1641 年(明崇禎十四年),也出自荷蘭人──解剖學家杜普(Nicolaes Tulp, 1593-1674)。更巧的是,杜普是在海牙的總督動物園見到那隻黑猩猩的。動物園裡來自海外的珍禽異獸,反映的是當年荷蘭的商業勢力。杜普告訴讀者,東南亞土著把這種動物叫做 orang-outang;可是他見到的那隻來自非洲安哥拉──位於中非剛果河之南。牠是雌性,杜普卻認為牠就是古羅馬人記載的森林之神──形體半人半獸,性情則好色縱慾。根據杜普的描述,牠不止形體,連行為也人模人樣

杜普的報導屬於古希臘「自然誌」傳統,講究的是以親身見聞印證神話、古籍、傳說中的事物。

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黑猩猩。圖 / by Xin Li @ flickr
根據杜普的描述,黑猩猩不止形體,連行為也人模人樣。圖 / by Xin Li @ flickr

西歐科學界對黑猩猩的第一份解剖學報告,發表於 1699 年。倫敦醫師泰森解剖了另一隻來自安哥拉的黑猩猩,並與猴子比較。他發現,黑猩猩與人的相似程度,大於黑猩猩與猴子。他的結論是,黑猩猩是介於猴子與人之間的物種。那時生物演化的思想還沒有發生,泰森的概念來自亞里斯多德。亞里斯多德認為生物世界有一階層結構,一絲不苟。黑猩猩正好填補了猴子與人之間的空隙。用不著說,這個想法與基督教神學若合符節──人與其他生物之間有一不可跨越的鴻溝。

到了十八世紀,生物分類學興起,對這一套形上學產生了衝擊。林奈將人類、猩猩、猴子、甚至蝙蝠一齊放入靈長類,而猩猩與人都是「人屬」的不同物種,惹惱了許多一流的自然學者。林奈的理由是,科學家研究物質世界,本分是觀察、描述。他承認,人與其他靈長類的差異非常小,令人驚異。

可是這個科學事實並不能證明人只是一種動物。因為人與猩猩的差異,並不表現在科學研究的領域中,而是屬靈的特質,那是神學家的領域。

生物演化論問世之後,動物的行為、習性成為理所當然的科學研究對象。1838 年,達爾文到倫敦動物園觀察紅毛猩猩,還做了一些實驗,發現紅毛猩猩知道鏡子裡的影像就是自己。可是德瓦爾從事的這種靈長類行為學,還要再等一個多世紀才誕生。

一、

現代靈長類行為學的第一座里程碑,是日本人豎立的。話說 1948 年底,昆蟲學出身的京都大學教師今西錦司(1902-1992)帶著兩名學生,到九州東南宮崎縣的太平洋岸附近調查野馬。因為今西在日本侵華期間到內蒙古調查過遊牧民族與野馬。一天黃昏,他們無意中注意到附近一個小島上的日本獼猴。那個島是幸島,環島四公里,距海岸只有幾百米。結果幸島成了日本靈長類行為學的發源地:從此島上每一隻猴子的生活史與生命史都成了科學資料。

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1953 年 9 月,今西團隊收到幸島助理的報告:有一隻年輕雌猴發明了吃地瓜的新方法。她會先把沾了泥的地瓜拿到小溪裡清洗,然後再吃。這個行為在幸島猴群中的傳播與演進,至今六十餘年,日本學者有詳盡的全紀錄。這筆紀錄也是理解獼猴泡湯傳統的依據。

日本獼猴。圖 / By Wikimedia Commons
現代靈長類行為學的第一座里程碑,是日本人豎立的。今西錦司(1902-1992)帶著兩名學生,到九州東南宮崎縣的太平洋岸附近調查,無意中注意到附近一個小島上的日本獼猴。圖 / By Wikimedia Commons

今西團隊的研究觀點,獨到之處在於今西對「文化」的定義:文化是一切以社會方法傳遞的習慣與資訊。今西相信,社群成員提供的技巧與資訊,攸關全體的福祉、甚至存亡。他不像西方學者,從不懷疑動物可能也有文化。

因此,1950 年代末,西方學界開始摸索野生靈長類研究的時候,今西的團隊領先了十年以上,也到非洲、印度等地進行田野調查。1958 年,今西創立了世上第一份靈長類學學報 Primate。1967 年,京都大學靈長類研究所成立。目前它仍是世上唯一的綜合性靈長類研究機構。非洲現在有五個長期的黑猩猩研究站,其中兩個是京都大學靈長類研究所建立的。

二、

現代靈長類行為學的第二座里程碑,是英國人珍古德(Jane Goodall, 1934-)豎立的。1960 年,她 26 歲,連大學都沒有上過,就深入東非的岡貝自然保留區調查黑猩猩(現在的坦尚尼亞西部邊界處)。當初沒有幾個人對她抱很大的希望,甚至有人打賭不到六個星期她就會捲鋪蓋走人。可是她撐下來了,不到半年就發現黑猩猩能夠製作、使用工具,還會獵食其他動物、分享成果──當時大多數學者都相信這兩種行為是人類獨有的

珍古德。圖 / By Wikimedia Commons
現代靈長類行為學的第二座里程碑,是英國人珍古德豎立的。她開啟了一扇窗子,讓我們能夠窺伺黑猩猩的心靈。透過這扇窗子,我們還能遠眺人類心靈的自然史根源。圖 / By Wikimedia Commons

於是劍橋大學特別准許她直接攻讀動物行為學博士學位。她以觀察所得的資料完成論文,1965 年得到學位。其實這時科學界對她並沒有信心,連她的論文指導教授都不滿她重感性、不很理性的研究方法。例如她給每隻黑猩猩都取了名字,又以「個性」之類的詞解釋黑猩猩之間的行為差異,都是不符合「科學客觀」原則的作風。

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最後科學界接受了她的方法,承認她的貢獻。1986 年,美國哈佛大學出版社為她出版了《岡貝的黑猩猩》(The Chimpanzees of Gombe),是她 25 年的研究結晶,當時是科學界的一大盛事

她開啟了一扇窗子,讓我們能夠窺伺黑猩猩的心靈。透過這扇窗子,我們還能遠眺人類心靈的自然史根源。

因為根據 DNA 證據,人與黑猩猩源自同一個祖先,800~600 萬年前才分別演化。因此,人與黑猩猩可能遺傳了類似的性向。另一方面,大猿中,只有黑猩猩生活在類似人類的社群中——成員包括許多成年雄性與雌性。本書最重要的貢獻,就是揭露了黑猩猩社群的政治運作模式。可是德瓦爾一再提醒我們:阿納姆動物園的黑猩猩可能是一個特例。因為牠們的生活方式、生活設施、與社群組成,都與野外「自然狀態」中的黑猩猩不同。

野外的黑猩猩社群與獼猴正相反。雄性黑猩猩一直待在出生社群裡,雌性接近成年後就必須出走,加入鄰近的其他社群。因此黑猩猩社群中,雄性彼此不是親人就是老友;成年雌性都是外來者。這麼一來,雄性更容易支配雌性。阿納姆動物園的黑猩猩,一開始由大媽當家,這在野外幾乎是不可能出現的事。這個事實提醒我們的問題是:何謂「本性」?

自從社會生物學、演化心理學流行以來,「本性」一詞就成了方便的解釋工具,例如「女人專情、男人花心」。

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可是黑猩猩行為學得出的最重要的教訓卻是:因地制宜、隨機應變是「本性」最重要的性質。

三、

黑猩猩的兄弟物種,巴諾布猿(bonobos),更提醒我們:演化根源並不是推定「本性」最重要的線索。學者直到 1920~30 年代才確定生活在中非剛果河以南的黑猩猩是不同的物種。過去學者以為牠們是黑猩猩的亞種,叫牠們侏儒黑猩猩、矮黑猩猩、或倭黑猩猩。現在西方學界與大眾媒體一律稱牠們為巴諾布猿。根據 DNA 證據,黑猩猩與巴諾布猿大約在 250~150 萬年前分化;分化的原因是地理隔絕──剛果河

巴諾布猿。圖 / By Wandering Panda @ flickr
巴諾布猿。根據 DNA 證據,黑猩猩與巴諾布猿大約在 250~150 萬年前分化;分化的原因是地理隔絕──剛果河。圖 / By Wandering Panda @ flickr

1970 年代,日本京都大學的加納隆至成為巴諾布猿的第一位田野觀察者。熟悉巴諾布猿的研究者,第一次觀察黑猩猩都會感到莫大的震撼,因為牠們的「氣質」太不相似了,社群氣氛也迥然不同。

簡言之,巴諾布猿──祥和;黑猩猩──暴戾。更讓人目瞪口呆的是,巴諾布猿會從事各式各樣的性活動:不論男女老少、同性異性,百無禁忌。性交甚至是和解的關鍵環節。巴諾布猿為「性」發明了社會功能:以性做為社會互動的潤滑劑。(案,人類何嘗不是?人以「性」定義[發明]了一種社會關係:夫婦。)

巴諾布猿社群中,雌性以「性」建立聯盟,足以抵禦雄性暴力。雄性不敢任意造次,暴戾之氣自然大減。(事實上,阿納姆動物園的雄性爭奪大位,也不全靠暴力,有時社交是關鍵。)

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去年(2015),美國史坦福大學考古學家莫里斯(Ian Morris)出版了《覓食者、農民、化石燃料》,討論人類社會價值觀的大歷史。他認為,在狩獵採集社會中,也就是農業興起以前的生活方式,主流價值是平等。人類學家估計這種社會已經存在了兩百萬年;我們的身體,包括腦子,是在這種生活方式中演化出來的。在這種社會中,頭領人物最重要的特質是「捨得」,最重要的任務是「資源重分配」。

農業興起後,價值觀變成重階層,講究上下有別,以維持社會穩定。穩定的社會才能進行農耕所需要的計畫、組織。到了工業革命之後的化石燃料時代,重階序的價值觀不利於刺激創意云云。總之,價值觀演變的大歷史,凸顯的是:「本性」並不是遺傳而來的固定指令碼。

四、

最後,我想討論本書的一個細節──雄性暴力的自我約束。關於這一點,動物行為學家勞倫茲(Konrad Lorenz, 1903-89)1963 年出版的《論暴力》是最好的參考點。

勞倫茲解析動物暴力行為的基本概念,是「保種」功能。動物針對天敵的暴力,是為了保命,這一點並無疑義。可是針對同類的暴力呢?也是為了讓社群永續生存。同類相爭、強者出頭,讓牠領袖群倫、掌控資源,對大夥都有利,誰曰不宜?在有些環境中,群聚生活對生態的衝擊太大,所以針對同類的暴力衝動又成了永續經營環境的手段──大家「四散擺開」,就不會過度消耗有限的資源。

總之,暴力是手段,最終目的在「保種」。因此,許多物種都針對種內暴力演化出「投降」訊號,方便輸的一方告饒、占上風的一方收手,以免真的害了同類性命。例如落了下風的狗,會以背貼地、胸腹門戶大開,對手一見便會停止攻擊。

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可是人類似乎沒有演化出這種終止暴力的機制。或者說,人類文明創造了「不正常的環境」,使實施暴力不必是面對面的鬥爭行動。這麼一來,亙古以來深植人類動物本性中的保種本能,反而可能產生毀滅性的蠢動。

根據德瓦爾的觀察,雄性黑猩猩奪取大位並不全靠暴力,即使使用暴力也有節制。這是本能,還是學習的結果?支持學習的證據也許是:雌性施展暴力時便缺乏自我節制。因為在野外,雌性黑猩猩很少有機會實行暴力。

餘論

當年今西錦司呼籲政府設立綜合性的靈長類研究機構,指出「日本有條件在這一領域超越歐美、領先世界。因為日本國內就有猴子,而且日本民間文化蓄積了不少關於猴子的素樸知識。」我們也有同樣的資源,且不說「兩岸猿聲啼不住」已流傳 1250 年,我們的靈長類學在哪裡呢?

如今京都大學靈長類研究所已是世界級的研究重鎮,研究人員願意與民眾(納稅人)分享研究成果,更值得注意。他們的日文著作,質與量都比英文論文豐富。也許,學界對社會分享知識的意願,才是促使學術開花結果的動力。


本文轉載自《黑猩猩政治學:如何競逐權與色?》

 

本文為《黑猩猩政治學:如何競逐權與色?》導讀文,開學文化出版。

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PanSci_96
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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

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*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

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* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

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這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

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假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

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這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

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身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

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同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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「殺意」與「愛意」只有一線之隔!——《戰爭憑什麼:從靈長類到機器人的衝突與文明進程》
黑體文化_96
・2022/11/30 ・2200字 ・閱讀時間約 4 分鐘

貢貝黑猩猩戰爭

就在你讀這本書之際,從西非的象牙海岸共和國到東非的烏干達,到處都有成群的公黑猩猩在地盤邊界來回巡邏,有組織地追捕並攻擊外來的黑猩猩。牠們小心、安靜地移動,甚至不會花時間停下來吃東西。在烏干達最新的研究中,科學家使用了衛星定位裝置來追蹤努迦(Ngogo)黑猩猩族群,觀察牠們在一九九八到二○○八年之間進行的數十起突襲和二十一起殺戮行動,這些攻擊以吞併鄰近族群告終。

一九九八到二○○九年之間,努迦戰爭。努迦黑猩猩侵入鄰近黑猩猩群的地盤發動數十起突襲(左側地圖上的黑線),殺害了二十一隻黑猩猩,更在前所未有激烈的戰鬥後併吞該地區(右側地圖的陰影部分)。(黑體文化提供)

這些黑猩猩僅有的武器是拳頭和牙齒,偶爾也會用石頭和樹枝,但即使是年老的黑猩猩,隨便出手也勝過重量級的人類拳擊手,鋒利的犬齒更可長達四英寸。牠們一旦發現敵人就會拚個你死我活,啃咬對方的手指和腳趾,打斷骨頭、撕爛臉。有一回,靈長類動物學家驚駭地目睹攻擊者扯裂受害者的喉嚨,把氣管拉了出來。

《蒼蠅王》似乎說對了:「獸性就是我們的一部分,離我們很近、很近、很近。」

嬉皮猿愛情派對

但就像所有新的科學領域,大家很快就發現事情更加複雜。我在第一章提到《蒼蠅王》的觀點時,也立刻補充美國人類學家米德在南太平洋島嶼薩摩亞的見聞,她提供了截然不同的視角。

米德相信自己偶然遇見了太平洋上的和平天堂;同樣的,如果我們飛越六百英里,越過遼闊的剛果河,從貢貝來到另一區叫作萬巴(Wamba)的非洲雨林,也彷彿是跟著愛麗絲穿越鏡子,夢遊仙境。

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一九八六年十二月二十一日,日本靈長類動物學家伊谷原一在森林中的空地邊緣等待一群猩猩經過,但他驚奇地發現兩群猩猩同時出現了。如果這裡是貢貝,可能五分鐘內就會大事不妙,兩群猩猩互相發出威脅的吼聲,作勢攻擊並揮動樹枝,情況更糟的話甚至會打鬥喪命。

然而,萬巴這裡不是那樣。兩群猩猩只是隔著幾碼坐了下來,互相瞪視。半小時後,其中一群(P群)的一隻母猩猩起身,緩緩走到另一群(E群)的一隻母猩猩面前。過了一會兒,兩隻母猩猩面對面躺下來,張開腿貼緊對方的陰部,並加速來回移動屁股,互相摩擦陰蒂而發出低吟。過不了幾分鐘,兩隻猩猩都狂喘尖叫,緊抱在一起抽搐著。一時之間,兩隻猩猩都歸於安靜,注視著彼此的眼睛,然後精疲力盡地癱軟下來。

此時,兩群猩猩之間的距離也消失了。幾乎所有猩猩都在分享食物、理毛和交配。牠們公配母、母配母或公配公,不分老少地任意交纏著手、嘴與生殖器。牠們「做愛不作戰」[註1]

嬉皮黑猩猩:在剛果盆地,兩隻母的倭黑猩猩正在進行科學家所稱的陰部摩擦。(黑體文化提供)

接下來的兩個月裡,伊谷和同事們看到這兩群猩猩再度上演這幕三十多次。他們一次都沒看到貢貝黑猩猩那種暴力行為。不過,這是因為萬巴猩猩不是黑猩猩,至少與貢巴的不是同一種。嚴格說來,兩者同屬不同種,萬巴猩猩是倭黑猩猩(Pan paniscus),而貢貝猩猩就是我們一般所說的那種黑猩猩(Pan troglodytes)。

在外行人眼裡,兩種猩猩根本一模一樣。倭黑猩猩只是體型稍小,四肢較為瘦長,嘴巴和牙齒較小,臉也比較黑,毛髮中分(靈長類動物學家到一九二八年才把倭黑猩猩列為獨立物種)。然而,兩種猩猩的差異有助於解答戰爭有何好處,以及人類在二十一世紀會發生什麼事。

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為了避免混淆,科學家通常稱倭黑猩猩為巴諾布猿(bonobo),記者則稱牠們為「嬉皮猿」(hippie chimp),一般黑猩猩就只稱為黑猩猩(chimpanzee),不加特別的形容詞。巴諾布猿和黑猩猩的DNA幾乎一樣,兩者有共同祖先,僅在一億三千萬年前才開始分化。更驚人的是,兩種猩猩與人類DNA的相近程度也一樣。

如果黑猩猩戰爭代表人類可能天生就是殺手,巴諾布猿的雜交派對則顯示我們可能也是天生的歡愛之徒。

除了在格勞庇烏山拔劍相向,兩個陣營的領袖阿古利可拉和卡爾加庫斯搞不好也可能扯掉袍子,互相摩擦下體。

族譜樹狀圖:一千五百萬年前,類人猿從我們最近的共同祖先中分化(divergence)出來。(黑體文化提供)

但西元八三年的這幕還是以拔劍相向收場。在我們爬梳背後原因的同時,也將理解人類為何在動手不動口的整整一萬年後,竟然沒有繼續大動干戈,在二十世紀晚期轟掉全世界。背後的解釋也暗示我們將在二十一世紀保持和平紀錄。但這事說來話長,事實上,有三十八億年那麼長。

註釋

註1:作者此處刻意化用美國反越戰時期的著名口號「做愛不作戰」(make love, not war)。後面作者用特別用「嬉皮黑猩猩」這個常見別稱來指涉倭黑猩猩,顯然也與嬉皮是反戰人士有關

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——本文摘自《戰爭憑什麼:從靈長類到機器人的衝突與文明進程》,2022 年 11 月,黑體文化出版,未經同意請勿轉載。

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