解釋善性：從雄性黑猩猩「阿莫斯」的臨終之時——《我們與動物的距離》

F 編按：本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物，牠們看似深居簡出，但擁有多元的聲音表達：從吸引人類注意的「喵喵叫」，到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀：貓咪為什麼總愛對人喵喵叫？看貓如何用聲音征服人類的心

然而，細心的貓奴們可能會注意到，貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具，發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫，又好似一陣陣輕微的顫鳴，卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為，究竟在貓的生活中扮演什麼角色？目前科學界尚未對此有定論，但有幾種廣為討論的假說，或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫：情緒的釋放或表達？

有些貓行為專家推測，貓咪在看到獵物（如窗外的鳥、老鼠）卻無法接近時，會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感，發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時，可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣，貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯，並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

• 情緒假說：
  • 挫折：當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺，內心焦躁，遂用聲音抒發。
  • 興奮：或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮，因此嘴部不自覺抖動並出聲。

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易，因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如，研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化，才能確認牠們究竟是帶著正面興奮，或是負面挫折的情緒。不過，由於貓的獨立特質，實驗設計往往困難重重，樣本量要足夠也不容易，所以至今沒有定論。

增強嗅覺？貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為，貓咪發出「卡卡聲」時，可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」（vomeronasal organ），也稱作「賈氏器官（Jacobson’s organ）」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子，如費洛蒙或特定氣味分子，因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

• 嗅覺假說：
  • 張口呼吸：如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎，可能在嘗試讓空氣（及其中所含的氣味分子）進入犁鼻器。
  • 蒐集更多環境資訊：在確定下手前，更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率，或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而，要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為，也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道，並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行，實務上難度頗高。

聲音模仿：貓咪的「偽鳥叫」？

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說，是「模仿獵物聲音」。在野外，一些中南美洲的小型貓科動物（例如：長尾虎貓，又稱美洲豹貓或瑪家貓，Margay）曾被觀察到，在捕獵小猴群時，發出類似猴子叫聲的音調；有些當地原住民族群也傳說，叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測，家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」，可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素，試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

• 模仿假說：
  • 案例參考：野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
  • 家貓可能繼承的行為：家貓的祖先——北非野貓（African wildcat）及其他小型貓科物種，是否具備聲音模仿能力？這在生物演化研究上仍是未解之謎。
  • 缺乏大規模觀察：由於小型野生貓科動物研究資料有限，且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤，最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰：野性祖先的重要性

探討貓咪行為，常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓（Felis catus）普遍被認為源自北非野貓（Felis lybica），然而，野貓習性的研究本就不多，尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」，首先要確定：「牠們的野性祖先或其他小型貓科，也有同樣的行為嗎？」若有，家貓則可能繼承自古老基因；若無，則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

再者，貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令，常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應，並確保每隻貓的個體差異都被考慮到，這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說，貓咪坐在窗邊，一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠，一邊發出獨特的「卡卡聲」，是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物？目前沒有確切的答案。然而，也正因為這層未知，貓貓才更顯得迷人。

苦難與同理心：能激發出援助還是自我關注？

縱貫全文，我們持續主張，苦難演化得十分凸顯、讓我們不能不關注，而且它還得以在子代照護背景脈絡中激發行動。利他反應模型的這項原則，似乎與巴特森（Daniel Batson）和讓．德塞蒂（Jean Decety）以及其他人的普遍觀點互相衝突，後者主張苦難會阻礙援助。

根據同理心──利他行為假設，人們在感到溫暖、柔情、冷靜、關切和慈悲時，會專注關心他人的需求，並提供無私的援助；相反，當發愁、憂心、痛苦、不安和沮喪時，他們就會專注關切自己的需求，並只有在自己的苦難減輕時，才會提供幫助。舉個例子，當實驗室中的學生目睹某人受到痛苦的電擊時，表示感受同理心的觀察者，即便可以離開，也都會伸援，至於感到個人苦難的人，則較少提供幫助，除非他們被迫留下並繼續觀看痛苦的電擊。因此，人們有能力出於無私的原因提供幫助，但可以出於自私的動機行事，以緩解自己的苦難。

我們自己的研究有時確實會披露很棘手的苦難。例如，我們往往會複製出巴特森的發現，遭逢苦難的受害者有可能觸動觀察者的同理心以及負面反應。當人們觀看我們最悲苦醫院患者的錄影時，一部分參與者甚至還表示他們感到驚恐（亦即忐忑、憤怒、驚恐）。這種高度負面的反應還更加引人注目，因為參與者知道，這些是真正的重症病人或末期患者。

因此，當他人表達的苦難會引發多餘的、會感染的負面感受之時，嫌惡反應也就可能因此發生──特別當他們的問題看來很沒有道理或者難以解決。（舉例來說，一位護理師表示，「嗯，對這個問題她打算怎麼辦？」）不過還不算滿盤皆輸，因為比起對快樂的患者，一般人對苦難的患者會看出更多需求、感受更多同理心，並提供更多幫助。不過這種慷慨精神是有侷限的。

例如，倘若參與者必須坐下來陪伴患者，而不是只給他們幾塊錢並不做社交接觸，那麼他們就會提高協助快樂患者的相對偏好度。所以，即便苦難肯定帶來嫌惡的知覺和感受，它仍能成功傳達需求並激發反應，而這也正符合它的設計功能。

倘若我們思忖，在任意給定的情境中，利他反應模型的種種屬性如何權衡取捨，也就能預測這類複雜的關係。舉例來說，飛機上有小寶寶啼哭時，人們就會抱怨。這似乎自相矛盾，因為，我們理當演化來幫助那些身處苦難的寶寶。

啼哭的力量：無助者需求與觀察者情緒的博弈

然而，這種惱怒和模型相符，因為那些寶寶並不是其他乘客熟悉的或有感情紐帶的對象，他們多數人都相隔太遠，不會陶醉於寶寶的可愛模樣，也不知道是哪裡出了問題，所以幫不上忙。因此「飛機上有小寶寶啼哭」經典案例自然會惹人苦惱──這就證明了聲音很凸顯，激使我們去讓它平息──然而我們沒辦法產生同理心，也幫不上忙，因為欠缺界定親代照護的感情紐帶、熟悉度、專門知識和掌控權，況且社會規範告訴我們，不要去碰陌生人的寶寶，進一步約束自身的舉止。

碰到兒童虐待一類狀況時，這種衝突就變得更嚴重了，這時照護者會抽身或甚至攻擊、傷害他們應該保護的兒童。根據研究，由於苦難是如此明顯、有激勵性，而且不容忽視，於是當苦難或啼哭接連持續了好幾個小時或好幾天時，人們也就會變得非常煩躁，特別當沒有明確的解決方案之時（好比，由於寶寶罹患腹絞痛）。

人們必須接受培訓，並在這種情況下獲得支持而非遭受懲罰；他們應該能夠讓自己置身激烈情境之外，好讓自己冷靜下來，而且我們需要提供幫助，好讓照護者能夠休息片刻。釀成這種情況的起因，是由於人類演化出的本性是在相互支持的社會性團體生活中養育兒童，然而如今我們多數人所體驗的西方式工業化獨自育兒方式，卻已經與此脫節所致。

與苦難不能激發援助的情況相反，只要觀察者理解狀況，能介入並對他們的反應抱持信心，那麼即便強烈的和嫌惡的苦難，也依然能夠促成援助。哺乳類動物的神經激素壓力反應之所以演化出現，並不是為了讓我們在工作壓力下能吃餅乾，這種反應的演化，是藉由調動交感和新陳代謝歷程，犧牲了消化和成長等較慢、長期的生理歷程所促成的即時行動。

我們的壓力系統經過演化，能在脅迫下最有效地快速反應，好比當觀察者受了壓力驅使，必須迅速採取行動來幫助某人──假定他們知道該怎麼做，也知道分寸。所以，即便苦難線索啟動你的壓力和自主神經系統，當我們無法行動時──強烈激情和不安找不到明確的出口之時──它們就會產生冷漠、紛擾或攻擊行為，因為這些狀態本身就是演化來激發行動。

人們面臨苦難時，若認為自己有可能遭人操控，也會感到矛盾。由於苦難會激發援助行為，人們有時會偽裝陷入苦難來誘發支持，這有可能讓開始懷疑受害者的觀察者感到困窘、惱怒、生氣或反感。舉例來說，赫迪便曾描述，像狨猿和檉柳猴這類合作養育後代的新世界猴，通常會與無助的寶寶分享食物，特別是當牠們乞求食物之時。

然而，當年輕個體年齡增長獨立生活，成年個體就比較不會與牠們分享食物，而這就會導致年輕個體以愈強烈並引人嫌惡的方式懇求乞討食物，有時訴諸偷竊。這種現象已經在著名的吸血蝠動物模型的利他行為研究中重複驗證，研究發現，成年蝙蝠較少與已經發育超越青少年階段，理當自給自足的蝙蝠分享血餐。

小寶寶確實很無助，起碼在嬰兒早期階段是如此，實在不能認為他們是藉由啼哭來「操控」照護者，起碼不像是幼童、較大兒童和成人那般以刻意的、邪惡的手法來操控。嬰兒有可能「使用」哭聲來激使照護者為他們提供食物、溫暖、撫慰或移除有害刺激物。這是他們溝通需求的僅有方式之一。這些需求有的並不是真的很緊急，不過即便是需求被動照護，好比身體撫慰，也可能影響嬰兒的長期健康和幸福。

例如，寶寶獨自被留在嬰兒床或汽車座椅時，通常就會放聲啼哭，因為他們喜歡照護者充滿愛心的溫暖擁抱。不過這些並不是必須立刻解決的急迫需求（而且就汽車座椅的情況，這說不定正是拯救他們的要素）。

即便寶寶使用哭泣來激使我們幫助他們，我想我們都同意，他們並不是刻意密謀對付任何人，而且他們的要求也相當合理──特別是在面對相當惱人的現代裝置之時。因此，寶寶哭聲的真情實意、毫不誇張，未加操控的性質，提供了一種促成行動的誘發刺激，而且就算出自成年人，我們也依然遵從。

苦難的演化功能：從激發行動到引發嫌惡

人們對於苦難哭聲的音質非常敏感，能區分反映出不同需求的哭聲，好比需要接觸、肚子餓了和疼痛。因此在醫院接受腿部注射的新生兒，所引發的同情比較多，超過在圖書館因無法帶回家的玩具，半哀鳴半啼哭的十八個月大的兒童。後面這樣的哀鳴和啼哭，會讓觀察者感到非常煩躁，他們甚至還可能覺得小孩是在操控而惱火，特別當目標是要取得玩具火車或更多金魚餅乾等獎賞時。然而，聽到新生兒為真正的需求而啼哭時，人們確實會心生同情，這樣的哭聲比較溫和、有規律，並暗示了脆弱的、幼態的、受苦受難和有援助需求的理想組合。

苦難不是單一事物。苦難有多樣化形式和背景脈絡，其中有些有激勵作用，另有些沒有。不過倘若我們從照護無助新生兒的背景脈絡來理解苦難，模式便自然浮現。真正的苦難，肇因於嚴重的急迫狀況，而需要觀察者提供力所能及之幫助的困境是有激勵作用的，而當觀察者不熟悉或沒有形成感情紐帶、不知道該怎麼辦、力有未逮，幫不上忙，或者感覺受了操控，這時苦難就可能引人嫌惡，也不太可能激發援助。

科學文獻有必要更明確地釐清，苦難何時會促使人們走向困難處境，何時則會讓他們遠離，並拿包含利他反應模型屬性的情境（好比受害者與觀察者存有感情紐帶、呈幼態模樣、明顯受苦受難，並需要觀察者力所能及的即時幫助）來與不包含這些屬性的情境進行比對。這些研究將能讓我們就現實世界對苦難之反應範圍方面達成更完整的認識，這類反應並不總是充滿同情，但確實會產生比自我關注更多的可能結果。

——本文摘自《利他衝動：驅策我們幫助他人的力量》，2024 年 11 月，知田出版，未經同意請勿轉載。

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一，其基因、型態與發育深受了解，並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出，演化生物學該持續隨環境演進，並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世（Anthropocene）環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚，就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出，斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察，相對於受精一年後才成熟的金魚，斑馬魚有成熟較快，基因組較為單純等優點，也具備許多現成基因研究工具。

但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別，對型態差異的演化並未那麼明顯。因為，科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚，使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

而金魚的型態變異，則完全來自飼養者對型態的偏好和育種，蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複（Gene Duplication）機遇，使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整，則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例，「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚，但是經過我們自己的創意，也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說，現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗，擴大時間維度來看，千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程，可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索，從胚胎階段的差異進行選擇，是否可能改變生物的型態。

太田欽也提到，人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上，例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易，需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎，在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎，就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力，金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄，而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊，太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色，甚至是宜蘭的風光，透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離，是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片，後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材！」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學，在隔離的單人房中逐漸進步。

太田欽也說，拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋，「科學的頻道不管累積再多追蹤者，例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展，我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法，他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等，在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

在早已開始的人類世 何謂自然？

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文，但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑，他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生，人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例，從宋朝開始的愛好者，透過育種極力凸顯特殊形態，從沒有背鰭的「蛋種」，到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

太田欽也強調，「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具，以他們的追求珍奇的育種態度，一定會用 CRISPR 編輯金魚基因，製造出更奇特的變異型態。」

他說，這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對，「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」，但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時，也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問，「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態，更適應野外環境，這樣算是自然或不自然呢？」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出，金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念，不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思，人類也身在其中的「自然」的標準是什麼？而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調，「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象，不會幫助人們了解生物學。」

他認為，宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同；甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子，他所提倡的自然，與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

太田欽也建言，科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範，都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說，長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位，也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』，在人們對我說『這裡很自然！』的時候。」太田欽也無奈地笑說，「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地，反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑（Paul Crutzen）指出，現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論，從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定，視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
3. 太田欽也實驗室