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解釋善性:從雄性黑猩猩「阿莫斯」的臨終之時——《我們與動物的距離》

馬可孛羅_96
・2022/01/14 ・2251字 ・閱讀時間約 4 分鐘

阿莫斯(Amos)是我見過的公黑猩猩當中數一數二俊美的,唯一的例外也許是他把兩顆大蘋果同時塞進嘴裡的那一天,而他的那個舉動也再度讓我意識到,黑猩猩能做出許多我們做不到的事情。他有一雙大眼睛,嵌在一張和善而勻稱的臉龐裡,還有一身濃密閃亮的黑毛,手臂與雙腿也有清楚的肌肉線條。他從來不像有些公黑猩猩那樣攻擊性過強,但盛年期間仍有無比自信。阿莫斯備受喜愛,他死的時候我們有些人都不禁落淚,他的猿類同胞也在那幾天靜得令人發毛,連胃口都受到了影響。

我們當時不曉得他出了什麼問題,直到死後驗屍才知道除了大幅腫脹的肝臟占滿了腹部之外,還有不少癌化增生。他的體重在前一年掉了百分之十五,儘管病況必定是從幾年前就已經開始惡化,他卻一直表現得與正常無異,直到身體再也支撐不住為止。阿莫斯一定有好幾個月都生活在痛苦之中,但他只要稍微表現出衰弱的模樣,必定會導致其社會地位喪失。黑猩猩似乎懂得這一點。野地裡,一頭瘸了腿的黑猩猩被觀察到自行孤立獨處了幾個星期養傷,但在這段期間仍然偶爾會現身猩群當中,展現出健壯又充滿活力的模樣,然後再退出其他猩群成員的視線之外。這麼一來,就沒有成員會對他起疑。

黑猩猩只要稍微表現出衰弱的模樣,必定會導致其社會地位喪失。圖/Pexels

阿莫斯直到死前一天才表露他的病況,當時我們發現他的喘息速率達每分鐘六十口氣,臉上不停冒汗,其他黑猩猩都在外頭的陽光下,唯獨他坐在夜間圍欄裡的一口麻布袋上。阿莫斯拒絕出去戶外,於是我們把他隔離開來,等待獸醫撥空前來檢查。不過,其他黑猩猩一再回到室內探望他,我們只好把阿莫斯前方的門打開一道小縫,讓其他黑猩猩能接觸他。阿莫斯刻意坐在那道門縫旁,一頭名叫黛西的母黑猩猩於是輕柔地抱住他的頭,為他耳朵後方的柔軟部位理毛。接著,她把大量的木屑透過縫隙推進門內,這是黑猩猩喜歡用來築巢的材料。牠們會把木屑鋪在自己的身旁四周,然後睡在上面。黛西給了阿莫斯這些木屑之後,我們又看到一頭公黑猩猩也跟著這麼做。由於阿莫斯背靠著牆坐而沒有理會那些木屑,於是黛西數度從門縫伸手進來,把木屑塞在他的背部與牆壁之間。

這種情形實在引人注目。這豈不表示黛西意識到阿莫斯必定身體不適,所以靠在柔軟的東西上會比較舒服,就像我們在醫院也會幫病患背後墊個枕頭一樣嗎?黛西也許是從自己對木屑的感覺推斷出這一點,而且我們也確實認為她是個「木屑狂」(她通常不會分享木屑,只是自己大量囤積)。我相信猿類會採納他人的觀點,尤其是對遭遇困難的朋友。的確,這類能力在實驗室裡接受測試的時候,並不是每次都能獲得證實,但那些研究通常都是要求猩猩在某種人造情境裡理解人類。先前已經提過,我們的科學帶有人類中心偏見。在猿類對猿類的相同實驗操作下,黑猩猩的表現就好上許多,而在野地裡,牠們更是會關注其他同伴已知或未知的事物。因此,對於黛西似乎能夠理解阿莫斯的處境,我們不該覺得意外。

第二天,阿莫斯就接受了安樂死。他已經沒有活命的希望,繼續拖下去只會讓他痛苦更久而已。這起事件闡明了靈長類動物社會生活的兩個對比面向。第一,靈長類生活在一個殘酷的世界裡,迫使雄性必須盡力隱藏生理上的障礙好擺出強悍的表象。但第二,靈長類也是緊密社群裡的一分子,可以指望獲得別人的喜愛與協助,包括非親屬在內。這種雙重性很難理解。廣受大眾喜愛的書寫者偏好簡化實際狀況,不是以霍布斯式的赤裸筆法把黑猩猩的生活描寫得凶惡殘暴,不然就是只強調牠們和善的一面。不過,實際上絕對不是像這樣二擇一,兩種狀況始終並存。如果有人提問,黑猩猩既然有時會互相殘殺,怎麼可能算是擁有同理心的動物?我總是這麼反問:按照同樣的標準,那麼我們是不是也該徹底揚棄人類擁有同理心的概念?

這種雙重性非常重要。我們如果全都溫和善良,道德就會是一種多餘的東西。如果人類總是互相同情,從來不會偷竊、不會在背後捅別人一刀、不會覬覦別人的妻子,那我們還有什麼好擔心的呢?顯然人類不是這樣的動物,這也就說明了道德法則的必要性。另一方面,我們可以設計無數的規則提倡對別人的尊重與關懷,倘若我們原本就沒有這樣的傾向,那麼這些規則也絕不會有任何用處。在那種情況下,這些規則就會像是撒在玻璃上的種子一樣,根本沒有生根發芽的機會。人類之所以得辨別是非,正是因為我們生來就同時具有行善與做惡的能力。

黛西協助阿莫斯的行為在生物學上算是「利他行為」的表現,其定義就是會導致某個個體付出代價(例如冒險或者耗費精力),但是去執行利於他人的行為。不過,生物學對利他行為的討論通常不涉及動機,只關注這類行為如何影響他人,以及為什麼會演化出這種行為。這項辯論雖然已有一百五十年以上的歷史,卻在過去幾十年才成為注目焦點。

——本文摘自《我們與動物的距離:在動物身上發現無私的人性》,2021 年 12 月,馬可孛羅

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馬可孛羅_96
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馬可孛羅文化為台灣「城邦文化出版集團」的一個品牌,成立於1998年,經營的書系多元,包含旅行文學、探險經典、文史、社科、文學小說,以及本土華文作品,期望為全球中文讀者提供一個更開闊、可以縱橫古今、和全世界對話的新閱讀空間。


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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?

寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。