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解釋善性:從雄性黑猩猩「阿莫斯」的臨終之時——《我們與動物的距離》

馬可孛羅_96
・2022/01/14 ・2251字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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阿莫斯(Amos)是我見過的公黑猩猩當中數一數二俊美的,唯一的例外也許是他把兩顆大蘋果同時塞進嘴裡的那一天,而他的那個舉動也再度讓我意識到,黑猩猩能做出許多我們做不到的事情。他有一雙大眼睛,嵌在一張和善而勻稱的臉龐裡,還有一身濃密閃亮的黑毛,手臂與雙腿也有清楚的肌肉線條。他從來不像有些公黑猩猩那樣攻擊性過強,但盛年期間仍有無比自信。阿莫斯備受喜愛,他死的時候我們有些人都不禁落淚,他的猿類同胞也在那幾天靜得令人發毛,連胃口都受到了影響。

我們當時不曉得他出了什麼問題,直到死後驗屍才知道除了大幅腫脹的肝臟占滿了腹部之外,還有不少癌化增生。他的體重在前一年掉了百分之十五,儘管病況必定是從幾年前就已經開始惡化,他卻一直表現得與正常無異,直到身體再也支撐不住為止。阿莫斯一定有好幾個月都生活在痛苦之中,但他只要稍微表現出衰弱的模樣,必定會導致其社會地位喪失。黑猩猩似乎懂得這一點。野地裡,一頭瘸了腿的黑猩猩被觀察到自行孤立獨處了幾個星期養傷,但在這段期間仍然偶爾會現身猩群當中,展現出健壯又充滿活力的模樣,然後再退出其他猩群成員的視線之外。這麼一來,就沒有成員會對他起疑。

黑猩猩只要稍微表現出衰弱的模樣,必定會導致其社會地位喪失。圖/Pexels

阿莫斯直到死前一天才表露他的病況,當時我們發現他的喘息速率達每分鐘六十口氣,臉上不停冒汗,其他黑猩猩都在外頭的陽光下,唯獨他坐在夜間圍欄裡的一口麻布袋上。阿莫斯拒絕出去戶外,於是我們把他隔離開來,等待獸醫撥空前來檢查。不過,其他黑猩猩一再回到室內探望他,我們只好把阿莫斯前方的門打開一道小縫,讓其他黑猩猩能接觸他。阿莫斯刻意坐在那道門縫旁,一頭名叫黛西的母黑猩猩於是輕柔地抱住他的頭,為他耳朵後方的柔軟部位理毛。接著,她把大量的木屑透過縫隙推進門內,這是黑猩猩喜歡用來築巢的材料。牠們會把木屑鋪在自己的身旁四周,然後睡在上面。黛西給了阿莫斯這些木屑之後,我們又看到一頭公黑猩猩也跟著這麼做。由於阿莫斯背靠著牆坐而沒有理會那些木屑,於是黛西數度從門縫伸手進來,把木屑塞在他的背部與牆壁之間。

這種情形實在引人注目。這豈不表示黛西意識到阿莫斯必定身體不適,所以靠在柔軟的東西上會比較舒服,就像我們在醫院也會幫病患背後墊個枕頭一樣嗎?黛西也許是從自己對木屑的感覺推斷出這一點,而且我們也確實認為她是個「木屑狂」(她通常不會分享木屑,只是自己大量囤積)。我相信猿類會採納他人的觀點,尤其是對遭遇困難的朋友。的確,這類能力在實驗室裡接受測試的時候,並不是每次都能獲得證實,但那些研究通常都是要求猩猩在某種人造情境裡理解人類。先前已經提過,我們的科學帶有人類中心偏見。在猿類對猿類的相同實驗操作下,黑猩猩的表現就好上許多,而在野地裡,牠們更是會關注其他同伴已知或未知的事物。因此,對於黛西似乎能夠理解阿莫斯的處境,我們不該覺得意外。

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第二天,阿莫斯就接受了安樂死。他已經沒有活命的希望,繼續拖下去只會讓他痛苦更久而已。這起事件闡明了靈長類動物社會生活的兩個對比面向。第一,靈長類生活在一個殘酷的世界裡,迫使雄性必須盡力隱藏生理上的障礙好擺出強悍的表象。但第二,靈長類也是緊密社群裡的一分子,可以指望獲得別人的喜愛與協助,包括非親屬在內。這種雙重性很難理解。廣受大眾喜愛的書寫者偏好簡化實際狀況,不是以霍布斯式的赤裸筆法把黑猩猩的生活描寫得凶惡殘暴,不然就是只強調牠們和善的一面。不過,實際上絕對不是像這樣二擇一,兩種狀況始終並存。如果有人提問,黑猩猩既然有時會互相殘殺,怎麼可能算是擁有同理心的動物?我總是這麼反問:按照同樣的標準,那麼我們是不是也該徹底揚棄人類擁有同理心的概念?

這種雙重性非常重要。我們如果全都溫和善良,道德就會是一種多餘的東西。如果人類總是互相同情,從來不會偷竊、不會在背後捅別人一刀、不會覬覦別人的妻子,那我們還有什麼好擔心的呢?顯然人類不是這樣的動物,這也就說明了道德法則的必要性。另一方面,我們可以設計無數的規則提倡對別人的尊重與關懷,倘若我們原本就沒有這樣的傾向,那麼這些規則也絕不會有任何用處。在那種情況下,這些規則就會像是撒在玻璃上的種子一樣,根本沒有生根發芽的機會。人類之所以得辨別是非,正是因為我們生來就同時具有行善與做惡的能力。

黛西協助阿莫斯的行為在生物學上算是「利他行為」的表現,其定義就是會導致某個個體付出代價(例如冒險或者耗費精力),但是去執行利於他人的行為。不過,生物學對利他行為的討論通常不涉及動機,只關注這類行為如何影響他人,以及為什麼會演化出這種行為。這項辯論雖然已有一百五十年以上的歷史,卻在過去幾十年才成為注目焦點。

——本文摘自《我們與動物的距離:在動物身上發現無私的人性》,2021 年 12 月,馬可孛羅

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馬可孛羅_96
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馬可孛羅文化為台灣「城邦文化出版集團」的一個品牌,成立於1998年,經營的書系多元,包含旅行文學、探險經典、文史、社科、文學小說,以及本土華文作品,期望為全球中文讀者提供一個更開闊、可以縱橫古今、和全世界對話的新閱讀空間。

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讓 AI 取代真人執法可行嗎?將判斷全交給 AI 可能隱藏什麼危險?——專訪中研院歐美研究所陳弘儒助研究員
研之有物│中央研究院_96
・2024/03/18 ・6292字 ・閱讀時間約 13 分鐘

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本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|劉韋佐
  • 責任編輯|田偲妤
  • 美術設計|蔡宛潔

人工智慧將改變以人為主的法治領域?

由人工智慧擔任警察,再也不是科幻電影的情節,交通管制常見的科技執法就是應用 AI 辨識闖紅燈、未依規定轉彎、車輛不停讓行人等違規行為。 AI 的客觀、高效率正在挑戰以人為審判主體的法治領域,這樣的轉變會對我們產生什麼影響呢?中央研究院「研之有物」專訪院內歐美研究所陳弘儒助研究員,他將帶我們思考:當 AI 取代人類執法時,將如何改變人們對守法的認知?

交通尖峰時段,後方出現一台救護車,你願意闖紅燈讓道嗎?
圖|iStock

想像有一天你正在尖峰時段開車,車子停在十字路口等紅燈時,後方出現一輛急駛而來的救護車,你為了讓道必須開過停止線。這時你是否願意冒著違規被開罰的風險?還是承擔風險以換取他人盡速就醫?

在上述情境中,針對「要不要闖紅燈」我們經歷了一段價值判斷過程。如果剛好十字路口有真人警察,他的判斷可能是:這是情急之下不得不的行為,並非蓄意違規。

然而,如果負責執法的是「法律人工智慧系統」(Artificially legal intelligent,簡稱 ALI)情況可能截然不同。

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ALI 這個詞源自 Mireille Hildebrandt 的研究,在概念上可區分為兩類:採取傳統程式碼的 IFTTT(if this then that)、運用機器學習的資料驅動。前者是注重法律推理或論證的計算機模型,將法律規範轉為程式碼,藉由程式編寫來執行法律任務。後者則透過大量資料的學習,來預測行為範式,用於再犯率、判決結果預測上有較好的成果。

一般情況下,應用在交通管制的 ALI 會辨識車輛是否超速、闖紅燈等違規行為,不過交通情境千變萬化,ALI 能否做出包含「道德價值的判斷」將是一大挑戰!

中研院歐美研究所陳弘儒助研究員察覺,人工智慧(AI)正在左右人們對守法的價值判斷及背後的因果結構,進而反思當我們將原本由人來判斷的事項,全權交由 AI 來執行時,可能產生哪些潛移默化的影響?

讓我們與陳弘儒展開一場從法哲學出發的對話,探索 AI 與法治價值之間的緊張關係。

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中研院歐美研究所陳弘儒助研究員,從法哲學出發,探索 AI 與法治價值之間的緊張關係。
圖|之有物

問

怎麼會對「人工智慧」(AI)與「法律人工智慧系統」(ALI)產生研究興趣?

會對 AI 感興趣是因為我很早就對電腦有興趣,我原本大學想唸資訊工程,因為高中有些科目沒辦法唸,於是去唸文組,大學進入法律系就讀,研究所考入「基礎法學組」研讀法哲學。

後來我到美國讀書,當時 AlphaGo 的新聞造成很大的轟動,啟發我思考 AI 的應用應該有些法律課題值得探討,於是開始爬梳 AI 與法律的發展脈絡。

AI 這個詞大概在 1950 年代被提出,而 AI 與法律相關的討論則在 1970、80 年代就有學者開始思考:我們能否將法律推理過程電腦程式化,讓電腦做出跟法律人一樣的判斷?

事實上,AI 沒有在做推理,它做的是機率的演算,但法律是一種規範性的判斷,所有判斷必須奠基在法律條文的認識與解釋上,給予受審對象合理的判決理由。

這讓我好奇:如果未來廣泛應用 AI 執法,法律或受法律規範的民眾會怎麼轉變?

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至於真正開始研究「法律人工智慧系統」(ALI)是受到我父親的啟發。有一陣子我經常開車南北往返,有一天我跟父親聊到用區間測速執法的議題。交通部曾在萬里隧道使用區間測速,計算你在隧道裡的平均速率,如果超速就開罰。

父親就問我:「政府有什麼理由用區間測速罰我?如果要開罰就必須解釋是哪一個時間點超速。」依照一般的數學邏輯,你一定有在某個時間點超速,所以平均起來的速率才會超過速限,可是法律判斷涉及規範性,我們必須思考背後的正當性課題,不能只用邏輯解釋,這啟發我逐漸把問題勾勒出來,試圖分析執法背後的規範性意涵。

問

如果將執行法律任務的權限賦予 AI,可能暗藏什麼風險?

我們先來談人類和 AI 在做判斷時的差別。人類無時無刻都在做判斷,判斷的過程通常會先做「區分」,例如在你面前有 A 和 B 兩個選項,在做判斷前必須先把 A 和 B 區分開來,讓選項有「可區別性」。

在資料龐大的情況下,AI 的優勢在於能協助人類快速做好區分,可是做判斷還需經歷一段 AI 難以觸及的複雜過程。人類在成長過程中會發展出一套顧及社會與文化認知的世界觀,做判斷時通常會將要區分的選項放進這個世界觀中,最終做出符合社會或自身考量的抉擇。

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當我們將判斷程序交由 AI 執行,就會涉及「判斷權限移轉」的問題,這經常在日常生活中發生,你只要發現原本自己可以執行的事情,有另外一個對象做的比你好或差不多好,你就會漸漸把判斷的工作交給它,久而久之,你大概會覺得這是很好的做法,因為可以節省大量時間。

自駕車導航系統就是判斷權限移轉的例子,由於導航通常可以找出最佳行車路線,駕駛人幾乎會跟著走,但仍有可能誤入路況不佳或無法通行的地方。
圖|Vladimir Srajber, Pexels

我擔心這種判斷權限移轉會快速且廣泛的發生,因為 AI 的工作效率極高,可以大幅節省人力成本,但是哪一些權限可以放給 AI?哪一些權限人類一定要守住?我們經常沒有充足的討論,等到發生問題再亡羊補牢可能為時已晚。

以讓道給救護車而闖紅燈的情境為例,如果讓 AI 來做交管,可以節省警察人力,又可以快速精準地開罰,卻迫使民眾需額外花時間,證明闖紅燈有正當理由。如果是真人警察來判斷,警察通常會認為你的行為有正當理由而不開罰。這對於受法律規範的民眾來說,會產生兩種全然不同的規範作用。

AI 產生的規範作用會讓民眾擔心事後銷單的麻煩程序,如果無法順利解決,可能會訴諸民意代表或上爆料公社,並漸漸改變民眾對守法的態度。而真人警察產生的規範作用,將使民眾自主展現對法律的高度重視,雖然當下的行為牴觸法律,卻是行為人經過多方權衡後做的判斷,相信法律會支持自己出於同理心的行為。

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問

使用 AI 執法除了看上它的高效率,也是因為和真人相比 AI 不會受私情影響,比較可以做出公正的判斷。如果從法治觀念來看,為何決策權不能全權交由 AI 執行?

我認為法治的核心價值在臺灣並沒有很好的發展,我們常想的是怎麼用處罰促成民眾守法,長久下來可能會得到反效果。當人們養成凡事規避處罰的習慣,一旦哪天不再受法律約束,可能會失去守法的動機。

事實上,法治最根深柢固的價值為:

法律作為一種人類行為規範的展現,促使民眾守法的方式有很多種,關鍵在於尊重人的道德自主性,並向民眾陳述判決理由。

給理由非常重要,可以讓民眾不斷透過理由來跟自己和法律體系溝通。如此也可以形成一種互惠關係,使民眾相信,國家公權力能用適當的理由來制定法律,而制定出的法律是以尊重公民自主性為主。當民眾理解法律對我所處的社會有利,會比較願意自動產生守法的動機。

AI 執法看似比人類「公正無私」,但它的執法方式以處罰為主、缺乏理由陳述,也沒有對具體情境的「敏感性」。人跟人之間的互動經常需要敏感性,這樣才能理解他人到底在想什麼。這種敏感性是要鍛鍊的,真人警察可在執法過程中,透過拿捏不同情境的處理方式來累積經驗。

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例如在交通尖峰時段應該以維持交通順暢為原則,這時警察是否具備判斷的敏感性就很重要,例如看到輕微的違規不一定要大動作開罰,可以吹個警笛給駕駛警示一下就好。

我越來越覺得人類這種互動上的敏感性很重要,我們會在跟他人相處的過程中思考:跟我溝通的對象是什麼樣的人?我在他心中是什麼模樣?然後慢慢微調表現方式,這是人類和 AI 最根本的不同。

行動者受各種法律變項影響的因果圖。上圖是由真人警察執法,對於處罰之可能性有影響力,可依不同情境判斷是否開罰。下圖是由全自動法律人工智慧執法,由 AI 直接將處罰之可能性加諸在行動者身上,缺乏真人警察二次確認,很可能影響行動者對守法與否的衡量。
圖|之有物(資料來源|陳弘儒)

問

相較於法律人工智慧,ChatGPT 等生成式 AI 強大的語言功能似乎更接近理想中的 AI,其發展可能對我們產生哪些影響?

我認為會有更複雜的影響。ChatGPT 是基於大型語言模型的聊天機器人,使用大量自然語言文本進行深度學習,在文本生成、問答對話等任務上都有很好的表現。因此,在與 ChatGPT 互動的過程中,我們容易產生一種錯覺,覺得螢幕後好像有一名很有耐心的真人在跟你對話。

事實上,對於生成式 AI 來說,人類只是刺激它運作的外在環境,人機之間的互動並沒有想像中的對等。

仔細回想一下整個互動過程,每當外在環境(人類)給 ChatGPT 下指令,系統才會開始運作並生成內容,如果我們不滿意,可以再調整指令,系統又會生成更多成果,這跟平常的人際互動方式不太一樣。

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ChatGPT 能讓使用者分辨不出訊息來自 AI 或真人,但事實上 AI 只是接受外在環境(人類)刺激,依指令生成最佳內容,並以獲得正向回饋、提升準確率為目標。
圖|iStock

資工人員可能會用這個理由說明,生成式 AI 只是一種工具,透過學習大量資料的模式和結構,從而生成與原始資料有相似特徵的新資料。

上述想法可能會降低人們對「資料」(Data)的敏感性。由於在做 AI 訓練、測試與調整的過程中,都必須餵給 AI 大量資料,如果不知道資料的生產過程和內部結構,後續可能會產生爭議。

另一個關於資料的疑慮是,生成式 AI 的研發與使用涉及很多權力不對等問題。例如現在主流的人工智慧系統都是由私人公司推出,並往商業或使用者付費的方向發展,代表許多資料都掌握在這些私人公司手中。

資料有一種特性,它可以萃取出「資訊」(Information),誰有管道可以從一大群資料中分析出有價值的資訊,誰就有權力影響資源分配。換句話說,多數人透過輸入資料換取生成式 AI 的服務,可是從資料萃取出的資訊可能在我們不知情的狀況下對我們造成影響。

問

面對勢不可擋的生成式 AI 浪潮,人文社會學者可以做些什麼?

國外對於 AI 的運用開始提出很多法律規範,雖然國外關於價值課題的討論比臺灣多,但並不代表那些討論都很細緻深入,因為目前人類跟 AI 的相遇還沒有很久,大家還在探索哪些議題應該被提出,或賦予這些議題重新認識的架構。

這當中有一個重要課題值得思考:

我們需不需要訓練 AI 學會人類的價值判斷?

我認為訓練 AI 理解人類的價值判斷很可能是未來趨勢,因為 AI 的發展會朝人機互動模式邁進,唯有讓 AI 逐漸理解人類的價值為何,以及人類價值在 AI 運作中的局限,我們才有辦法呈現 AI 所涉及的價值課題。

當前的討論多數還停留在把 AI 當成一項技術,我認為這種觀點將來會出問題,強大的技術如果沒有明確的價值目標,是一件非常危險的事情。實際上,AI 的發展必定有很多價值課題涉入其中,或者在設計上有一些價值導向會隱而不顯,這將影響 AI 的運作與輸出成果。

思考怎麼讓 AI 理解人類價值判斷的同時,也等於在問我們人類:對我們來說哪一些價值是重要的?而這些重要價值的基本內容與歧異為何?

我目前的研究有幾個方向,一個是研究法律推理的計算機模型(Computational models of legal reasoning);另一個是從規範性的層面去探討,怎麼把價值理論、政治道德(Political morality)、政治哲學等想法跟科技界交流。未來也會透過新的視野省視公民不服從議題。

這將有助科技界得知,有很多價值課題需要事先想清楚,影響將擴及工程師怎麼設計人工智慧系統?設計過程面臨哪些局限?哪些局限不應該碰,或怎麼把某些局限展現出來?我覺得這些認識都非常重要!

鐵面無私的 ALI ?人類與人工智慧執法最大的分野是什麼?

陳弘儒的研究室有許多公仔,包括多尊金斯伯格(Ginsburg)公仔,她是美國首位猶太裔女性大法官,畢生為女權進步與性別平權奮鬥。
圖|之有物

陳弘儒是臺灣少數以法哲學理論研究法律人工智慧系統(ALI)的學者,他結合各種現實情境,與我們談論 ALI、生成式 AI 與當代法治價值的緊張關係。

由於 ALI 擅長的資料分類與演算,與人類判斷過程中涉及的世界觀與敏感性思辨,有著根本上的差異;以處罰為主、缺乏理由陳述的判斷方式,也容易影響民眾對公權力的信任。因此陳弘儒認為,目前 ALI 應該以「輔助人類執法」為發展目標,讓人類保有最終的判斷權限

至於現正快速發展的生成式 AI ,根據陳弘儒的觀察,目前仍有待各方專家探索其中的價值課題,包括資料提供與使用的權力不對等、哪些人類價值在訓練 AI 的過程中值得關注等。

在過去多是由人文社會學者提出警告,現在連 AI 領域的權威專家也簽署公開信並呼籲:AI 具有與人類競爭的智慧,這可能給社會和人類帶來巨大風險,應該以相應的關注和資源進行規劃和管理

在訪談過程中,有一件令人印象深刻的小插曲,陳弘儒希望我們不要稱呼他「老師」,因為他從小就畏懼老師、警察等有權威身分的人,希望以更平等的方式進行對話。

假如今天以 AI 進行採訪,整個談話過程或許能不受倫理輩分影響,但這也讓我們意識到,在 AI 的世界裡,許多人際互動特有的敏感性、同理反思都可能不復存在。

陳弘儒的研究讓我們體會,AI 在法治領域的應用不僅是法律問題,背後更包含深刻的哲學、道德與權力課題,也讓我們更了解法治的核心價值:

法律要做的不只是規範人們的行為,而是透過理由陳述與溝通展現對每個人道德自主性的尊重。

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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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陸地上的首批動物是什麼?又是如何上岸的呢?——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/19 ・3911字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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從志留紀末期到泥盆紀這段時間,地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時,蜘蛛與蠍子的早期親屬,也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡,為陸地食物網增添了新的複雜性,也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。圖/envato

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久,節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一,是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石,名為呼氣蟲(Pneumodesmus)。

牠是一種多足類,與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀,但是近期研究顯示牠可能更年輕,生活在最早期的泥盆紀。

無論如何,到了泥盆紀,動物已經在陸地上站穩腳跟,而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

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發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件,而且只是一塊一公分(○.四英寸)的身體碎片。

然而在這一小塊化石中,可以清楚看到很多隻腳,從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

呼氣蟲的外觀可能和這種現代的馬陸很像。圖/大塊文化

更重要的是,呼吸結構的細節清楚可見:外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體,這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲(Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」)。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據,這是一種全新的演化適應,為數百萬微小的節肢動物探索者,以及追隨牠們的捕食者,開放了大陸的表面。

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最古老的多足類演化過程

在泥盆紀,呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活,最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體,牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚,外表與馬陸和蜈蚣非常相似,具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳,蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸(Illacme plenipes),擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物,以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少,因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

一隻有著 618 條腿的雌性 Illacme plenipes。圖/wikipedia

最早的多足類,可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引,才來到陸地上。

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最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳(不同於昆蟲的六隻腳),大多數仍生活在陸地上,儘管少數(如水蛛〔Argyroneta〕)又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示,蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上,但是到了泥盆紀,有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛,這是一個已經滅絕的群體,看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多,後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛(Attercopus)。就像今天一樣,這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者,可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期,出現了第一批昆蟲,據估計,昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90%。最後,一些脊椎動物也過渡到陸地上,這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

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我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後,演化在這些群體中繼續發揮作用,創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢?

節肢動物通常被看作是害蟲,昆蟲尤其如此。

然而,牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物,以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重,至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

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多足類處理森林中的落葉,成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者,最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的,因此在調節獵物的族群數量方面,發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內,這些害蟲數量不受控制,就會損害植物的族群數量。因此,不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病,對人類及其他動物構成威脅,其他昆蟲也會造成類似的危險。然而,昆蟲的角色變化多端,其價值確實無法估量,包括生產蜂蜜,甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系,例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒,有些對人類甚至具有致命性。然而,讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處;蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。

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蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。圖/envato

此外,節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物,包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前,世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物,而且至少從舊石器時代開始,牠們已經成為食物的來源。

有人認為,隨著人類人口不斷增加,昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球;事實上,這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀,世界就是節肢動物的天下。

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但牠們冒險去到的地方,捕食者也在不遠處。節肢動物的存在,為另一個從水中出現的動物群體提供了食物,而這個動物群體在人類的演化史上特別重要:這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

大塊文化_96
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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。

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黔金絲猴物種起源,竟是近親雜交形成?
寒波_96
・2023/08/11 ・3267字 ・閱讀時間約 6 分鐘

新物種如何誕生,是演化最重要的主題之一,正如達爾文代表作的書名《物種起源》(The Origin of Species,也常譯作《物種源始》)。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識,人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組,意外發現有一種金絲猴,竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例,動物中也相當少見。

黔金絲猴。圖/Current status and conservation of the gray snub-nosed monkey Rhinopithecus brelichi (Colobinae) in Guizhou, China

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴(snub-nosed monkey,學名 Rhinopithecus,也稱為仰鼻猴)主要住在中國西南部和東南亞,目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名,英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣,像是台灣也曾經存在過,如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為:

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*(雲南)滇金絲猴(black-white 黑白,學名 Rhinopithecus bieti

* 緬甸金絲猴(black 黑,學名 Rhinopithecus strykeri

*(四川)川金絲猴(golden 金,學名 Rhinopithecus roxellana

*(貴州)黔金絲猴(gray 灰,學名 Rhinopithecus brelichi

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* 越南金絲猴(Tonkin 越南東京,學名 Rhinopithecus avunculus

五種金絲猴。圖/參考資料1

比對五款吱吱的 DNA 差異,可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近,川金絲猴則和黔金絲猴較近,但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外,僅管基因組整體更接近川金絲猴,也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣,最直覺的想法是,兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後,研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是,大約 197 萬年前,滇、緬甸金絲猴的共同祖先,和川金絲猴分家;又經過十幾萬年,約莫 187 萬年前,兩群金絲猴再度合體,形成一個全新的支系,也就是黔金絲猴的祖先;後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

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這形成如今我們見到的狀態:黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴,25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

四種金絲猴的親戚關係,與遺傳交流。圖/參考資料1

靈長類首見,雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑,看起來都是共享 DNA 變異,上述說法和「不同物種之間,發生過遺傳交流」有何差別?

差別在於,所謂「不同物種之間」,指的是新物種已經誕生一段時間以後,彼此間又發生 DNA 交流,這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係,變成 A 的遺傳背景下,又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是,新物種之所以誕生,就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係,衍生出差異更大,不是 A 也不是 B,足以認定為新物種的 C。

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假如重建的劇本為真,這就是首度在靈長類中觀察到,不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」,不過「合體種化」似乎更直觀。

哥倫比亞猛獁,想像畫面。圖/wiki

經由兩個物種雜交,直接產生新物種的方式,植物較為常見,哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為,已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」(Columbian mammoth,學名 Mammuthus columbi)是不同猛獁象合體產生的新物種,但是證據沒那麼充分。

或許沒有那麼罕見?

直接雜交產生新物種,會很難想像嗎?仔細想想,金絲猴的案例可能沒那麼驚悚,或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境,所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已,差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日,才顯得親戚之間明顯有別。

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這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計,實際數字未必如此。不過順序大概差不太多,就是首先分出兩群,很短的時間後又合體產生第三群,再經歷好幾倍的時間直到現在。

假如川金絲猴不幸滅團,缺乏樣本可供比較,那麼黔金絲猴與另外兩種近親,看起來就單純是 187 萬年前分家。

值得注意的是,我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流,來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團,這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本,便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成,卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來,雜交誕生新物種的現象,或許沒那麼罕見,只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合,猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種,外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關,深色素愈多,毛色會顯得愈黑,相對則是愈淡,會呈現白毛、黃毛、金毛。

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身為不同演化支系合體的產物,黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色,類似川金絲猴;手腳的深色,則類似滇、緬甸金絲猴。

基因組合體以後,兼具兩群影響毛色的基因,形成混合的毛色搭配。圖/參考資料1

金絲猴毛的顏色深淺,取決於不同色素的相對比例。棕黑色素(pheomelanin)愈高,毛色愈淡;真黑素(eumelanin)愈高,毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素,便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切,黔金絲猴的基因組來自兩個支系,比對發現,三個基因 SLC45A2MYO7AELOVL4 繼承自川金絲猴,兩個基因 PAHAPC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色,仍有許多不明朗之處。最明確知道的是,SLC45A2 基因表現降低,會使得棕黑色素產量上升,令顏色變淡。PAH 基因表現增加,可以讓顏色加深。

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同一隻金絲猴不同部位的細胞,同一批基因經由不同調控,就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法,對許多人大概不算容易,但是這些研究帶來的趣味,倒是不難體會。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
  2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
  3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
  4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
  5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。