本文由 建研所 委託，泛科學企劃執行。 

當你走進一棟建築，是否能感受到它對環境的友善？或許不是每個人都意識到，但現今建築不只提供我們居住和工作的空間，更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生，正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題，確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染，同時提升我們的生活品質。然而，要成為綠建築並非易事，每一棟建築都需要通過層層關卡，才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境，政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立，旨在透過標準化的建築評估系統，鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時，為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法，自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止，已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品，涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築，不僅提升建築物的整體性能，也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

說這麼多，你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程，要經歷哪些標準與挑戰？

綠建築標章	智慧建築標章	綠建材標章

第一招：依循 EEWH 標準，打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源，是綠建築（green building）的核心理念，但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單，而是涵蓋建築物的整個生命週期，也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內，都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準，讓我們先回到 1990 年，當時英國建築研究機構（BRE）首次發布有關「建築研究發展環境評估工具（Building Research Establishment Environmental Assessment Method，BREEAM®）」，是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後，於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」（Leadership in Energy and Environmental Design, LEED）這套評估系統，加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶，氣溫高，濕度也高，得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生，四個英文字母分別為 Ecology（生態）、Energy saving（節能）、Waste reduction（減廢）以及 Health（健康），分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級，設有九大評估指標。

我們就以「台江國家公園」為例，看它如何躍過一道道指標，成為「鑽石級」綠建築的國家公園！

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園，也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時，還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築，其外觀採白色系列，從高空俯瞰，就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落；從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊，生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構，設計自然護岸，保留基地既有的雜木林和灌木草原，並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物，採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙，不僅強化了環境的保護力，也提供多樣的生物棲息環境，使這裡成為動植物共生的美好棲地。

第二招：想成綠建築，必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築，使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中，對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出，一路到今日，國際間對此一概念的共識主要包括再使用（reuse）、再循環（recycle）、廢棄物減量（reduce）和低污染（low emission materials）等特性，從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時，使用自然材料與低 VOC（Volatile Organic Compounds，揮發性有機化合物）建材，亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後，內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度，以建材生命週期為主軸，提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說，為確保室內環境品質，建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件；為了防溫室效應的影響，須使用本土材料以節省資源和能源；使用高性能與再生建材，不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性，也強調材料本身的再利用性。

在台江國家公園內，綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念，更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設，並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料，為鳥類和小生物營造棲息空間，讓「蚵殼磚」不再只是建材，而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆，整體綠建材使用率為 52.8%。

在日常節能方面，台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如，引入樓板下的水面蒸散低溫外氣，屋頂下設置通風空氣層，高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出，廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地，創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企，如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流，不僅提升了隔熱效果，減少空調需求，讓建築如同「與海共舞」，在減廢與健康方面皆表現優異，展示出綠建築在地化的無限可能。

在綠建材的部分，另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程，其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材，比方提高高爐水泥（具高強度、耐久、緻密等特性，重點是發熱量低）的量，並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」，還用再生透水磚做人行道鋪面。

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區，首先，他們捨棄金屬建材，讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是，他們也將施工開挖的土方做回填，將有高地差的荒地恢復成平坦綠地，本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪，無痛轉綠。

等等，這樣看來建築夠不夠綠的命運，似乎在建材選擇跟設計環節就決定了，是這樣嗎？當然不是，建築是活的，需要持續管理–有智慧的管理。

第三招：智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率，除了從建築設計與建材的使用等角度介入，也須適度融入「智慧建築」（intelligent buildings）的概念，即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性，使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器，用於蒐集環境資料和使用行為，並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

為了推動建築與資通訊產業的整合，內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度，為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂，目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例，為了掌握建築物生命週期中的能耗，需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標，評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面，則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境，以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中，充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術，來達成兼顧環保和永續發展的理念，也是利用建築資訊模型（BIM）技術打造的指標性建築，受到國際矚目。

在興建階段，為了保留基地內 4 棵原有老樹，團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描，並將大小等比例匯入 BIM 模型中，讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離，確保施工過程不影響樹木健康。此外，在大樓啟用後，BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」，透過 3D 建築資訊模型，提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護，包括保養計畫、異常修繕及耗材管理，讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用，從建造設計擴展至施工和日常管理，使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management，簡稱 FM ) 為例，該系統可在雲端進行遠端控制，根據會議室的使用時段靈活調節空調風門，會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣，而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率，保持低頻運作，實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現，從源頭減少碳足跡；綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小，並保障居民的健康；智慧建築標章運用科技應用，實現能源的高效管理和室內環境的精準調控，增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用，讓建築不僅是滿足基本居住需求，更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

到海邊戲水時，不知大家是否曾注意過，海水漲退潮之間的潮間帶，可能會出現一朵朵黃綠、青褐或帶些紫色，像小菊花般的生物？只要輕輕一碰，牠的觸手就會迅速縮起，所以也被稱作「海中的含羞草」。 

這個生物的名字叫做菟葵 (zoanthid) ，俗稱「鈕扣珊瑚」，是介於珊瑚與海葵的生物^[1]。因爲具有美麗的色彩，故常被用來作為水族箱的裝飾；但其實菟葵並不如牠的外表和別稱這麼可愛，反而暗藏著能致命的劇毒！

==【密集恐懼症警告！】==

==【會害怕的大家趕緊撤離！】==

神秘的外表下隱藏劇毒？！

菟葵泛指所有「群體海葵目」的生物，故又稱群體海葵；其下游物種繁多，主要分布於熱帶及亞熱帶海域。牠們的體內的共生藻類除了可提供宿主能量之外，也使得牠們體表色彩豐富多變^{[2, 3]}。

不過菟葵並不像珊瑚，擁有分泌堅硬石灰質骨骼的能力，所以為了保護自身組織，菟葵會在其所附著的地方分泌黏液，這些黏液會隨著時間變硬，形成幾丁質外殼，以作為替代骨骼^{[2, 3]}。

菟葵單體含有一個直徑約 10 毫米的開口，為平滑且寬大的口盤，外圍處有兩圈短小觸手，並透過共肉組織 (coenenchyme) 聚集在一起^[3]。

這些觸手一經碰觸就會像含羞草似地收縮，埋入共肉組織裡，因此常引起前來潮間帶戲水的遊客或潛水員的好奇觸摸，但部份的菟葵含有「菟葵毒 (palytoxin; PLTX)」，很容易就不小心引起中毒^[4]。

中毒的後果不堪設想

摸到菟葵而中毒到底會有多嚴重呢？

2008 年德國 1 名男子於家中清理水族箱時，手指不慎碰觸到菟葵後，感到四肢無力、肌肉疼痛、顫抖，隨後出現暈眩及言語障礙等症狀，經治療 4 星期後才完全康復^[3]。

除了直接觸摸之外，菟葵毒素也會經由食物鏈，蓄積於高階生物體當中，所以會食用菟葵或藻類的生物，如螃蟹、河魨或其他魚類等，體內都有可能蓄積毒素。在臺灣，就發生過多起人類食用水產品所造成的中毒案例^[2]。

臺灣最嚴重的中毒案例發生於 2011 年，臺東縣 1 位漁民捕獲俗稱青鱗仔的小沙丁魚，分送給親友們食用，結果有 2 人食用後感到舌頭麻痺，出現嘔吐、胸痛及全身刺痛等中毒症狀，其中 1 人死亡^[3]。

還有 2000 年，臺灣 1 名歲男子食用 3 尾米點箱魨 (Ostracion meleagris) 後感到不適、冒汗和呼吸困難，送醫後出現呼吸衰竭、血壓下降且心律不整等症狀，經醫院緊急治療後，心臟功能才恢復正常。但由於橫紋肌溶解症，導致急性腎衰竭、寡尿症狀持續 20 天之久，一個月後才康復出院^[3]。

塗在矛上的劇毒

這麼可怕的毒素，被研究者發現的時間其實並不長，約 40 年左右而已。

當初發現的由來，是源自於夏威夷 Muolea 地區，當地湖泊裡，生長著擁有劇毒的藻類，原住民會採集該毒藻塗抹於矛上製成毒矛，其毒性足以使獵物致命。後來經過許多學者前往採樣進行調查，1971 年終於成功純化出毒素，確認為——菟葵毒^[5]。

之後學者陸續發現，菟葵毒存在於許多生物體內，例如 Palythoa 屬及 Zoanthus 屬之菟葵及 Ostreopsis 屬的渦鞭毛藻皆有，與菟葵生活區鄰近的海洋生物，如海星、軟珊瑚或多毛蟲等，體內亦有發現菟葵毒^[3]。

不過有研究指出，從菟葵 (Palythoa caribaeorum) 分離出的細菌裡，發現具有類似菟葵毒之溶血活性。此外，也有學者從其他種細菌中分離出菟葵毒，所以大家推測，細菌也可能是菟葵的毒素來源^[3]。

菟葵毒分子結構龐大又複雜，比河魨毒更毒

菟葵毒為無色、易吸濕之非結晶性固體，外觀沒有固定形狀，為水溶性，具耐熱性。

其化學式為 C₁₂₉H₂₂₃N₃O₅₄，分子量為 2680.13 Da，結構複雜且分子量龐大，並存在著許多異構體以及結構類似物^{[註 1]}。

而在毒理學中，半數致死劑量 (lethal dosage 50%; LD₅₀) 是描述有毒物質的常用指標之一，意為動物實驗中，能致使實驗動物產生百分之五十比例之死亡所需要化學物質之劑量。通常毒素給予實驗動物的方式，分為口服、靜脈注射和腹腔注射，不同的給予方式，毒性亦略有差異。

那麼菟葵毒的毒性到底有多強？其實它在非蛋白質類的生物毒中是最強的，就小鼠腹腔注射之 LD₅₀ 來看，為 0.15～0.72 μg/kg (體重)^[3]，大約是河魨毒素 (tetrodotoxin) 之 20～80 倍^{[註 2]}，毒性強度遠高於之前筆者所介紹過的麻痺性貝毒及河魨毒。

延伸閱讀：

《在海產店吃盤「塔香西施舌」然後就死掉了？——來認識致命的「麻痺性貝毒」》
《推理系動畫毒殺利器！——認識致命的「河魨毒」》

不知道的海洋生物不要摸也不要吃

令人眼花撩亂的菟葵毒及其各類似物，毒性雖略有差異，但致毒機制大致相同。

身為神經毒素的菟葵毒，其引起中毒主要的症狀為發燒、噁心、嘔吐、呼吸困難、心律不整，或橫紋肌溶解所造成之肌肉疼痛，亦會引發其它藥理反應，如骨骼肌、平滑肌和心肌的收縮，及血小板的聚集等^{[2, 3]}。

菟葵毒的毒性不但猛烈，菟葵本身分佈的地區也不算少數——太平洋地區、西印度群島、牙買加、波多黎各及巴哈馬，以及臺灣的東北角、墾丁與綠島，均有出現的記錄^[2]。

此外，菟葵毒的研究歷史，不如麻痺性貝毒、河魨毒來得悠久，還有許多未知的地方。故呼籲大家，在進行夏日戲水活動時，請不要隨意觸摸不知名的海洋生物，也不要食用自行捕撈或來路不明的水產品，以避免菟葵毒中毒。

註解

1. 結構類似物 (structural analog)，是指一系列的化合物在主結構上大致相同，但部分結構會有一個或多個原子、官能基或子結構不同，造成它們之間的化學特性不太一樣。
2. 河魨毒素 (tetrodotoxin) 之腹腔注射之 LD₅₀ 是 12.5～16 μg/kg (體重)^[8]。

參考資料

1. 鄭源斌，2021。美麗菟葵 新藥寶庫？。科學人，230: 12。
2. 吳尚宜，2017。基隆產珊瑚菟葵種屬的基因鑑定及其毒素對細胞毒性之探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
3. 葉子寧，2018。基隆產菟葵 Palythoa tuberculosa 之季節毒性分析及菟葵毒萃取液之細胞毒性探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
4. 社團法人台灣環境資訊協會，2016。海中的有毒含羞草—菟葵。台灣珊瑚礁體檢志工快訊。
5. Moore, R. E. and Scheuer, P. J. 1971. Palytoxin: a new marine toxin from a coelenterate. Science 172: 3982 495-498.
6. Aratake, S., Taira, Y., Fujii, T., Roy, M. C., Reimer, J. D., Yamazaki, T. and Jenke-Kodama, H. 2016. Distribution of palytoxin in coral reef organisms living in close proximity to an aggregation of Palythoa tuberculosa. Toxicon 111 86-90.
7. Pelin, M., Brovedani, V., Sosa, S. and Tubaro, A. 2016. Palytoxin-containing aquarium soft corals as an emerging sanitary problem. Marine drugs 14: 2 33.
8. Abal, P., Louzao, M. C., Antelo, A., Alvarez, M., Cagide, E., Vilariño, N., Vieytes M. R. and Botana, L. M. 2017. Acute oral toxicity of tetrodotoxin in mice: Determination of lethal dose 50 (LD50) and no observed adverse effect level (NOAEL). Toxins 9: 3 75.

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／林承勳、簡克志
• 美術設計／林洵安、蔡宛潔

解開 40 年珊瑚同步產卵謎團

早在 1980 年代科學家就發現，珊瑚彼此之間很有默契，會在短時間內一起繁殖，附近水域瀰漫大量珊瑚卵，形成令人歎為觀止的壯麗畫面。對於珊瑚同步產卵現象，過去學者推測是受到溫度、潮汐、光線等因素影響，但觸發產卵的關鍵原因一直都沒有被確認。

經過 40 年，在中央研究院生物多樣性研究中心團隊努力下，終於揭開秘密！中研院「研之有物」專訪野澤洋耕副研究員與林哲宏博士後研究員，他們發現珊瑚同步產卵的關鍵就在於日落到月昇的黑暗時間。

奇怪的知識增加了：原來珊瑚是一群型態差異相當大的動物！

由於珊瑚只能附著在固定位置、無法移動，因此曾被誤認為是植物。而且珊瑚的外觀又很容易誤導民眾，直覺認為一大株珊瑚就是一個生物體。但事實上，大多數的珊瑚其實是一群珊瑚蟲的聚落；只有少數像蕈珊瑚科（Fungiidae）部分種類，才是一隻巨大珊瑚蟲為一株珊瑚個體。

以造礁珊瑚為例，珊瑚蟲聚落可分成非生物與生物兩個部分：成分為碳酸鈣的珊瑚石是保護殼和居所；覆蓋在珊瑚石上面的就是無數隻活跳跳的珊瑚蟲。

珊瑚蟲被分類在刺絲胞動物門，牠們外觀跟同門的海葵相似，有著圓筒身軀、一個開口，開口周圍分布數隻觸手，觸手上密布著刺絲胞，能捕撈浮游生物來吃。珊瑚蟲另一種食物來源是由互利共生的蟲黃藻提供，蟲黃藻會行光合作用產生養分與氧氣，同時也為白色的珊瑚石、透明的珊瑚蟲帶來繽紛色彩。

在海裡看到大大小小的珊瑚，最初都是由一隻體積微小的珊瑚蟲，分裂再分裂而來，珊瑚蟲們不斷進行無性生殖，經年累月分裂出大量個體。為數眾多的珊瑚蟲們世世代代分泌的碳酸鈣逐漸堆積，一直到如城堡般巨大，就形成所謂的「珊瑚礁」。珊瑚礁被科學家們認為是海中的熱帶雨林，提供魚類、甲殼類等生物棲息地與豐富食物、能量。

中研院副研究員野澤洋耕認為，珊瑚是種非常神奇的生物，從原本微小到肉眼無法辨認的一隻珊瑚蟲個體，居然能不停分裂生殖，最後數以億計隻珊瑚蟲群聚成唯一能夠從外太空觀察到的地球生命：大堡礁。

只是，珊瑚蟲用分裂生殖新增的，是跟上一代基因、外形一模一樣的個體，這類無性生殖無法增加基因多樣性，還會讓族群失去面對環境變動的適應能力。因此珊瑚必須要另外花費時間、能量排精產卵，行有性生殖製造具有嶄新基因的後代。

珊瑚也懂投資？雞蛋分籃放與孤注一擲的產卵選擇

不像魚類可以找到配偶後再產卵受精，固定不動的珊瑚只能直接把精卵釋放到海水中。為了克服無法移動的劣勢，牠們會採取同步策略，約好在短時間內一起排出數量驚人的精卵。如此一來就能大大提高精卵濃度來增加受精成功率，即使有掠食者在旁想趁機飽餐一頓，也會頓時眼花撩亂、顧此失彼。

人們眼中珊瑚產卵的美景，同時也是生物為了繁衍而克服大自然困境的努力。

珊瑚同步產卵還能再細分成兩種模式，野澤洋耕指出，珊瑚一年只產卵一次，有些種類偏好分散風險，群體內珊瑚同時產卵，各群體間則是彼此錯開，可能往前往後幾天；另外有些珊瑚則是孤注一擲，約好「全部」一起生。相對來說後者受精機率當然更大，但當天要是碰到暴雨、颱風等天氣因素攪局，該年可能幾乎不會有後代成功生存。

「看起來風險很高，只是既然會演化出不同方法，就代表雙方各有優勢。」野澤洋耕解釋地說。但不管是謹慎還是賭性堅強的種類，無法移動、不能彼此溝通的珊瑚，到底是用什麼方法約好一起產卵？自從 1980 年同步產卵現象被發現後，這謎團足足讓世人困惑了 40 年之久。

七年田野調查資料顯示，關鍵因子藏在月週期裡

從 2010 年開始，野澤洋耕的研究團隊每年都會在珊瑚繁殖季（南臺灣通常是四、五、六月），來到綠島潛水調查。調查期間，團隊每晚下水記錄珊瑚種類、數量與排卵時間，在累積七年的調查資料後，博士後研究員林哲宏發現每一種珊瑚都有明顯的生殖模式。

根據研究團隊現有紀錄，隸屬於繩紋珊瑚科（Merulinidae）的珊瑚是採取分散風險策略，不同群體分批同步產卵。雖然群體間產卵日子錯開，但時程非常固定，都是在「滿月」之後五到八天；綠島還有另一大宗珊瑚，是分在軸孔珊瑚屬（Acropora）下的一些種類，牠們是「全部」約好在同一天產卵，但到底是哪一天，每年觀察到的日期都不太一樣。

「繩紋珊瑚科就是固定在滿月後五到八天產卵；軸孔珊瑚屬也是在滿月後，但毫無規則可言。」林哲宏說。即使如此，兩者都是在滿月後產卵，研究團隊於是鎖定月週期的因子：月光，來進行檢驗。

室內室外重複操作結果都顯示：夜間光源會抑制珊瑚產卵

由於繩紋珊瑚科的環菊珊瑚（Dipsastraea speciosa）在綠島很常見，觀察、樣本取得都很容易，加上生殖時間又有跡可循，團隊就選擇該物種來進行實驗。「將月光遮住後，環菊珊瑚就提早產卵了。」野澤洋耕表示，初步實驗結果意味著滿月後的黑暗，就是通知珊瑚準備產卵的環境訊號。

為了避開其他環境因子干擾，實驗首先是在研究室的水缸中進行；接著團隊來到綠島北邊的公館附近，要確認珊瑚不論是在人工環境或自然棲地中，都會因為黑暗籠罩提前產卵。「我們每天都下水，在滿月前三天、前一天，還有滿月後一天幫珊瑚蓋上不透光的鋁箔布或透明布。」林哲宏說。結果符合預期：珊瑚越早被蓋上黑布，就會越快產卵，很規律地在接收到黑暗訊號之後的五到八天大量產卵。

不同光譜的光源，都會有相同的抑制效果

除了照光與否，林哲宏還加入光源光譜與密集度的試驗。因為 2006 年刊登在《Science》期刊的一篇論文指出，珊瑚可能會偵測月光。野澤洋耕提到，論文中說明珊瑚只要照到月光，體內的 cry 基因就會表現，而且 cry 基因對藍光特別有反應。

所以團隊再回到研究室內，用人工光源模擬月光強度，分別給予紅、藍、綠三種不同色光，想確認是否真的如文獻資料敘述，不同光譜光源會給珊瑚帶來不同程度的刺激。但實驗證實，三種色光照下去，珊瑚都一樣不產卵。也就是說，目前蒐集到的線索都指向：黑暗是珊瑚產卵的關鍵。

40 年珊瑚之謎，謎底就是日昇與月落之間的黑暗時段

經過一連串抽絲剝繭，終於確認夜間光線會抑制珊瑚產卵。然而團隊想進一步了解，珊瑚於漫漫長夜中只要一瞬間照到光就會被干擾，還是要有多長曝光才能達到抑制效果。因此團隊在實驗室環境中，個別探討了整晚黑暗、整晚照光、前半夜（日落到午夜）照光，還有下半夜（午夜到日出）照光等四種情形。

結果顯示，下半夜照光跟整晚保持黑暗的組別一樣，珊瑚在五天之後同步排卵；前半夜照光，效果與整晚照光相同，會讓珊瑚延遲生產且產卵同步率下降。「看到這現象，我們推測珊瑚感應光線的受器應該有『營業時間』。」林哲宏笑著說，受器營業時間大概是在日落後到午夜，不過不同珊瑚個體還是存在著些許差異。

答案終於揭曉：以環菊珊瑚來說，只要連續兩個夜晚，於日落後有一小時左右的黑暗時段，就達成同步產卵的要件。這也解釋了珊瑚為什麼都挑在滿月後繁殖，林哲宏指出，因為地球自轉同時月球又繞地球轉的緣故，每天月球升起的時間會延遲約莫 30-70 分鐘^［註1］。對照繁殖季四月的月週期，月初時月球升起會落在下午兩點多，之後每天延遲直到滿月，月球才會於日落後升起，而中間的黑暗期就是在告訴珊瑚：可以準備生產了。

選在滿月後生產是有其優勢的，野澤洋耕提醒說，環菊珊瑚產卵適逢黑暗、小潮，昏暗的環境能稍微蒙蔽掠食者目光，加上小潮時海浪沒那麼強，精卵不至於馬上被沖散。

收到「暗」示後，珊瑚卵需要五天催熟

至於繩紋珊瑚科固定在滿月後五到八天產卵的微觀機制，研究團隊還在努力研究中，有可能與精、卵的成熟機制有關，以下是研究團隊針對觀察現象的推測。

繩紋珊瑚科是雌雄同體，珊瑚蟲體內先產生精子與尚未成熟的卵子，當珊瑚接收到連續兩天黑暗的刺激，卵子的細胞核就會逐漸往卵細胞邊緣移動。整個過程稱作胚核遷移（germinal vesicle migration, GVM），需要花費五天左右。

胚核遷移完成後，卵細胞核會開始瓦解，耗時約莫三到四個小時，稱作胚核破裂（germinal vesicle breakdown, GVBD），此時卵細胞幾乎已經為受精做好準備。接著，成熟的卵子與精子會被打包在一起，變成叫做「精卵束」的構造。野澤洋耕提到，精卵束被珊瑚排出體外後，會一路浮到水面，畢竟精卵在二維的海面相遇機率要比在三維的水下空間來得大些。

精卵束在水面破裂，釋出的卵子只剩最後一個步驟：擠出細胞內的極體（polar body），就可以跟精子結合了。有趣的是，年輕的卵會優先跟不同珊瑚的精子結合；但時間一長，即使是同一個珊瑚的精子也會接受。「不然再等下去，不是被沖散就是被吃掉，受精機會只會越來越渺茫。」林哲宏補充地說。

成功受精後受精卵會沉到水裡，並發育成一隻具有纖毛、可以自由活動的實囊幼蟲。實囊幼蟲會花好幾天在海底尋尋覓覓，待找到合適的地點，就附著、變態成為再也無法隨意移動的珊瑚蟲。接著珊瑚蟲會不停地分裂、分泌碳酸鈣，長成一株株珊瑚。

奇妙機緣讓多年研究心血登上國際期刊

「說起來實在幸運，原本稿子都投到其他期刊去了。」論文第一作者林哲宏笑著說，前一陣子日本學者高橋俊一來臺灣訪問交流，意外讓這次珊瑚產卵新發現得以刊登在《美國國家科學院院刊》（PNAS）上。

琉球大學教授高橋俊一在中研院停留時，順道拜訪同鄉人野澤洋耕的研究室，閒聊之下發現兩人居然還是大學同學。「大學時我們僅是點頭之交，畢業後再也沒有對方消息了。」野澤洋耕表示，高橋俊一後來在琉球大學進行熱帶生物基因、分子領域研究；自己則是在中研院、綠島兩邊奔走，做珊瑚生態、行為調查，沒想到老同學會偶然在學術圈再度相遇。

在高橋俊一的建議之下，雙方合作將實驗擴展得更加完善。林哲宏提到，高橋提供一些安排實驗、投稿期刊的秘訣，像是在實驗室內與自然環境中重複出相同結果，增加成果的說服力；撰寫論文時盡量保守，只寫已經確定的內容，不要節外生枝；還有花心思修飾文字段落安排，保持耐心與審查委員溝通等等。

巧妙的緣分促成臺日研究團隊跨國合作，也讓野澤洋耕與林哲宏等人多年來勤奮研究的成果有機會能夠被刊登在重量級期刊中，讓珊瑚產卵真相可以得到更多注意。

艱難的生態研究柳暗花明，組成跨國團隊再出發

回想起當初因為潛水的興趣才選擇珊瑚當作研究主題，經過 20 多年後，野澤洋耕慢慢開始期待自己的研究，能為持續減少的珊瑚族群帶來些貢獻。野澤洋耕提到：「很開心可以在這裡研究，中研院的支持讓我沒有後顧之憂。」

解開環菊珊瑚的同步產卵之謎後，林哲宏接下來要到現任老闆的老同學：高橋俊一在琉球大學的實驗室，展開新的珊瑚研究計畫。而野澤洋耕表示，他還是會繼續協助林哲宏的博士後研究，因為這次主要聚焦在環菊珊瑚，他們還想知道同樣是繩紋珊瑚科的其他種類，是否也是因為黑暗刺激同步產卵；還有軸孔珊瑚滿月後不規律的產卵模式，以及缺乏光照反而不產卵的現象，背後是否有更多秘密。

另外值得一提的是，珊瑚產卵的成果發表後，野澤洋耕收到來自以色列巴伊蘭大學學者 Levy Oren 的來信。Levy Oren 是在紅海研究光害對於當地珊瑚族群的影響，他對這次刊登的研究內容非常感興趣，更期待有機會能合作。原本珊瑚產卵的主題，因為一年只有一次觀察產卵機會，還要天天夜間潛水調查，風險之高、過程之辛苦，讓許多學者望之卻步。如今野澤洋耕與林哲宏等人多年來的堅持有了回報，而且橫跨紅海、綠島、琉球三地的搶救珊瑚大冒險，就在前方等待著他們。

註解

註 1：因為月球繞地球轉的軌道不是正圓，因此每天月亮升起的延遲時間會依照月相時間（新月／滿月）和季節而有所變化，延遲時間大約從 30－70 分鐘不等。

延伸閱讀

• Lin, C.-H., Takahashi, S., Mulla, A. J. & Nozawa, Y. (2021). Moonrise timing is key for synchronized spawning in coral dipsastraea speciosa. PNAS, 118(34).
• “Coral Facts.” NOAA Coral Reef Conservation Program.
• “How Do Corals Reproduce ?” Global Foundation for Ocean Exploration.
• “What are corals ?” National Ocean Service.