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岌岌可危的珊瑚礁生態系(上):認識海洋裡的熱帶雨林

活躍星系核_96
・2019/12/26 ・1981字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 518 ・六年級

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

  • 文/吳姿宜

台灣地理面積雖然不大,但海拔高度差異卻相當大,多變的地形結構加上溫暖多雨的氣候,造就了台灣豐富的生態系。大家在探索地平面以上的地理風情時,是否遺忘了那片隱藏在深藍海平面底下的美麗奇景呢?

台灣四面環海,坐落於熱帶與亞熱帶交會處,日照充足,夏季與冬季都有洋流經過,這樣的地理位置使台灣海洋生態相當豐富。台灣面積雖占不到全球的萬分之一,但周圍海域面積廣大,海洋物種數可能高達全球的十分之一。

海洋中的生物千千萬萬,多種魚類及大型海洋動物徜徉其中,在這背後有著多變且色彩鮮豔的珊瑚美景襯托著。形狀多變的珊瑚提供了生物多樣的棲息環境,就像海底下的熱帶雨林,讓魚、蝦、蟹、貝類躲藏和棲息,更與藻類互相共生。

珊瑚礁生態系孕育著豐富的海洋資源,是許多海洋動物的家。圖/Francesco Ungaro from Pexels

珊瑚 vs 珊瑚礁

珊瑚是一種由珊瑚綱物種與其骨骼結構集結而成的群體動物,每一個個體稱為珊瑚蟲。牠們無法移動,在淺海和深海都可以見到。在生長過程中,珊瑚蟲會分泌碳酸鈣組織,隨著時間增長,不斷向外累積外骨骼。當累積碳酸鈣的速度大於被侵蝕的速度時,外骨骼就會逐漸形成壯大的礁體,也就是我們所稱的「珊瑚礁」。

澳洲大堡礁是世界最知名的珊瑚礁。在台灣,我們也可在環島四周發現不少珊瑚礁,例如墾丁和東沙環礁國家公園。圖/wikimedia commons

珊瑚的色澤取決於共生藻的濃度。珊瑚提供了藻類一處棲身之地,藻類就能固定於海洋中不受海流飄移,而藻類進行光合作用所得到的養分也會提供給珊瑚使用,這是一項經典的共生例子。

珊瑚可依外觀型態分為「石珊瑚」及「軟珊瑚」,雖然皆由碳酸鈣骨骼所組成,但不同的是,石珊瑚新分泌出的碳酸鈣組織會與舊的組織相互連接,因此結構和質地較硬,宛如石頭。大部分的珊瑚礁骨架都是由石珊瑚所組成的,也是俗稱的「造礁珊瑚」。

軟珊瑚的新組織不會與舊骨骼相連接,而是形成不連續的小骨針,因此觸感相對較軟。過去科學家曾用「是否會造礁」來區分兩者,但近期研究發現,其實軟珊瑚也會造礁,只是生長速度沒有石珊瑚快,一年只生長 0.3 公分,與石珊瑚每年生長 1 到 20 公分相比,緩慢許多。

珊瑚礁分成哪幾類?

依照礁體與岸線之間的分布關係,我們可以將珊瑚礁分為三種,分別是裙礁(fringing reefs)、堡礁(barrier reefs)和環礁(atolls reefs)。

「裙礁」分布在陸地周圍;「堡礁」分布在陸地的外緣,中間有海域相隔;而「環礁」是由堡礁演變而來,當堡礁中央的陸地完全沉沒,只剩下外圍環狀分布的珊瑚礁時,就稱為環礁。

裙礁、堡礁、環礁示意圖。圖/作者

形成珊瑚礁的環境條件相當嚴苛,海水的年平均溫度必須高於 20℃,且位於淺水域才容易使珊瑚造礁,因此珊瑚礁生態系的分布大部分介於赤道兩側至南北回歸線之間。

在台灣的南部地區,因為有暖洋流——黑潮經過,也少有出海口沖刷造成泥沙量過高,因此台灣的珊瑚礁群落多位於此,例如恆春半島、綠島、蘭嶼等離島地區。雖然台灣珊瑚礁的總面積占不到全世界的千分之一,卻擁有近 300 種造礁珊瑚與近 1500 種珊瑚礁魚類,分別各占全球的三分之一。另外在台灣的東部及東北部地區也有零星珊瑚礁分布。

消失的珊瑚礁

雖然台灣海洋資源相當豐富,生物多樣性很高,但其中許多物種的族群數量正不斷下降。大多位於淺海地區的珊瑚礁所面臨的人為威脅更多,例如盜採、捕撈、遊憩人口眾多、沿岸過度開發、汙染,或是氣候變遷下的全球暖化、聖嬰現象使海水溫度上升造成珊瑚白化等等,種種人類行為及環境變化都造成珊瑚礁生態系持續衰退。

近幾年的研究也確實發現珊瑚已經消失了一大部分或改變,進而造成大型魚類和無脊椎動物的消失。根據 2006 年科學雜誌上的整合分析,全世界只有 18% 的珊瑚礁位於所謂的海洋保護區之內,而只有 1.6% 的珊瑚礁受到適當的保護,僅有 0.1% 不受到人類威脅,可見珊瑚所面臨的困境比想像中還嚴重。

為了拯救台灣的海洋資源、保育珊瑚礁生態系,台灣陸續設立了數個國家公園,許多保育計畫也一一展開。繼續看下集〈岌岌可危的珊瑚礁生態系(下):我們能為珊瑚礁做什麼?〉,看看大家如何貢獻自己的力量來保育珊瑚!

參考資料

本文亦刊登於 臺灣國家公園生物多樣性資料庫

  • 責任編輯/竹蜻蜓
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活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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怎麼證明澳洲人吃剩的蛋殼,來自 5 萬年史前巨鳥?
寒波_96
・2022/09/14 ・2882字 ・閱讀時間約 6 分鐘

古代人對生態環境的影響,不容易回答。人類抵達澳洲的年代早於 5 萬年,在此之後,澳洲有一批大型動物滅團,但是與人類的關係多少,專家們各有主張。有時候,甚至連人類是否接觸過某種動物都無法肯定。

一項 2022 年發表的研究,證實一款滅絕的史前大鳥確實與人類發生關係,而且材料相當特別:蛋殼中的古代蛋白質。[參考資料 1, 2, 3]

澳洲南部 5 萬年前的牛頓巨鳥與古巨蜥(Megalania)想像圖,兩者皆已滅絕。圖/Peter Trusler

澳洲 5 萬年前鳥蛋殼,是塚雉還是巨鳥?

用於分析的材料是澳洲南部出土的一批蛋殼,有被煮食的痕跡;它們距今大概 5 萬年左右,可以推測是古代人的食物。蛋殼來自哪種鳥呢?

活跳跳的鳥類可以根據外貌識別,去世後只剩骨頭的鳥類,也能靠著型態差異分辨。而鳥類產下的蛋,不同鳥蛋的外觀有別,厚度等特徵也有所不同,有時候光是憑藉蛋殼,便能判斷物種。

有專家主張這批古代人吃剩的蛋殼來自牛頓巨鳥(Genyornis newtoni),這是一款不會飛的大鳥,身高超過 2 公尺,體重 220 到 240 公斤,一顆蛋有 1.5 公斤重。

牛頓巨鳥在人類抵達澳洲後就消失了,但是沒什麼人類獵捕的骨頭證據。倘若蛋殼真的產自巨鳥,可以推論這款鳥類的消失與人有關。然而,也有專家認為這批蛋殼來自塚雉(megapode)。塚雉體型比牛頓巨鳥小很多,只有 5 到 7 公斤重。

澳洲南部尋獲史前鳥蛋殼的遺址位置。圖/參考資料 1

由史前蛋殼中的蛋白質,判斷未知鳥類的演化位置

5 萬年前成為人類大餐的鳥蛋,究竟何許鳥也?這項研究搜集多種鳥類的蛋殼型態作比較,也寄希望於遺傳學。蛋殼的成分主要由碳酸鈣等礦物質構成,不過其中也有少量 DNA、蛋白質;可惜出土蛋殼中無法取得足夠的古代 DNA。

生物去世後,遺傳物質開始崩解,蛋白質的結構比 DNA 更穩固,生還機率更高。好消息是,蛋殼中仍保有一些蛋白質片段,而且足以判斷親戚關係。

組成蛋白質的氨基酸序列取決於 DNA 編碼,只要知道基因的 DNA 序列,便能得知蛋白質的序列。定序 DNA 比蛋白質容易太多,絕大部分時候假如不知道 DNA 序列,便不會知道蛋白質。

但是聰明的讀者馬上會想到,我們知道牛頓巨鳥的基因組嗎?假如不知道,即使獲得蛋殼中的蛋白質片段,又該如何比對呢?

儘管缺乏牛頓巨鳥的基因組,好消息是,隨著基因體學發達,已經有大量鳥類物種的定序資訊,像是 Bird 10000 Genomes(B10K)計畫。所以可以根據各種鳥類的蛋白質序列差異,畫出演化樹,再將蛋殼中取得的蛋白質置於其中一起比較,便能判斷未知鳥類的分類位置。

加入蛋殼鳥後,各種鳥類以蛋白質差異建構的演化樹。鴕鳥(Struthio camelus)、鴯鶓(Dromaius novaehollandiae)屬於古顎類(Palaeognathae),和蛋殼鳥分屬不同群。蛋殼鳥(undetermined ootaxon)被歸類為雞雁小綱(Galloanseres)旗下,很早分家的分枝;塚雉(Alectura lathami)屬於雞形目(Galliformes),演化位置和蛋殼鳥差異不少。圖/參考資料 1

大鳥家族史:牛頓巨鳥、鴕鳥、恐鳥為各自獨立巨大化

依照可供分析的氨基酸變異,蛋殼鳥被歸類到雞雁小綱(Galloanseres)中很早分家的演化位置;而塚雉屬於雞形目(Galliformes,旗下有雞、火雞、珠雞、孔雀等一大堆鳥類),分家的時間要更晚得多。

藉由蛋殼殘存的遺傳訊息,無法判斷它是誰的最近親,不過肯定絕對不會是塚雉及其近親。因此論文判斷,蛋殼應該為牛頓巨鳥的蛋蛋。

倘若真的是牛頓巨鳥,或者說是 Genyornis 屬旗下的鳥類,這項分析也有助於釐清它的分類位置。說起不會飛的大鳥,大家都會想到鴕鳥、澳洲的鴯鶓(emu),還有紐西蘭已經滅團的恐鳥(moa);它們全部都屬於古顎類(Palaeognathae),和牛頓巨鳥所屬的雞雁小綱是平行關系。

澳洲的牛頓巨鳥及其近親們,目前被歸類為 Dromornithidae,屬於雞雁小綱旗下已經滅團的一支。所以大鳥與大鳥之間其實不是太近的親戚,是各自獨立巨大化的。

人類與 Genyornis 屬鳥類的體型比較。圖/prehistoric wildlife

竊蛋人對巨鳥滅團有責任

不少恐龍愛好者聽過,當年出土竊蛋龍與恐龍蛋化石時,還以為它們是盜獵其他恐龍的蛋,所以取名為竊蛋龍。後來才發現是誤會,它們懷抱的其實自己的蛋,可惜汙名已定,無法改名。人類盜獵大鳥的蛋無庸置疑,同理可稱之為「竊蛋人」。

鳥類靠生蛋繁衍後代,對其他動物而言卻是營養豐富的食物,人類只要有機會當然也不會放過。史前人類除了吃鳥蛋,也會將蛋殼加工製成工具與裝飾品;鴕鳥蛋殼的大量利用,甚至還能用來探討長達數萬年的非洲文化演化。

這回新研究以新奇的分析手法證實,5 萬年前的澳洲人會採集牛頓巨鳥的巨蛋來吃。由此推測,這款澳洲大鳥的滅絕,竊蛋人多半脫不了關係。

最後值得一提,由古早樣本取得非特定古代蛋白質(例如膠原蛋白、AMELY 以外的其他蛋白質)的分析辦法,繼古代 DNA 之後也成為古生物學、古人類學的新利器。澳洲的巨鳥蛋殼以外,雲南的步氏巨猿、西班牙的前人、青藏高原東側,甘肅的夏河丹尼索瓦人等材料,其中殘存的蛋白質片段都帶來寶貴的演化線索。

延伸閱讀

參考資料

  1. Demarchi, B., Stiller, J., Grealy, A., Mackie, M., Deng, Y., Gilbert, T., … & Miller, G. (2022). Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell. Proceedings of the National Academy of Sciences, e2109326119.
  2. The first Australians ate giant eggs of huge flightless birds, ancient proteins confirm
  3. Egg-eating humans helped drive Australia’s ‘thunder bird’ to extinction

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
172 篇文章 ・ 612 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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勸你別碰!認識可愛又致命的「菟葵」
Evelyn 食品技師_96
・2022/06/25 ・3139字 ・閱讀時間約 6 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

到海邊戲水時,不知大家是否曾注意過,海水漲退潮之間的潮間帶,可能會出現一朵朵黃綠、青褐或帶些紫色,像小菊花般的生物?只要輕輕一碰,牠的觸手就會迅速縮起,所以也被稱作「海中的含羞草」。 

這個生物的名字叫做菟葵 (zoanthid) ,俗稱「鈕扣珊瑚」,是介於珊瑚與海葵的生物[1]。因爲具有美麗的色彩,故常被用來作為水族箱的裝飾;但其實菟葵並不如牠的外表和別稱這麼可愛,反而暗藏著能致命的劇毒!

==密集恐懼症警告!】==

==【會害怕的大家趕緊撤離!】==

外表可愛 (?), 實則暗藏劇毒的菟葵。 圖/wikimedia

神秘的外表下隱藏劇毒?!

菟葵泛指所有「群體海葵目」的生物,故又稱群體海葵;其下游物種繁多,主要分布於熱帶及亞熱帶海域。牠們的體內的共生藻類除了可提供宿主能量之外,也使得牠們體表色彩豐富多變[2, 3]

不過菟葵並不像珊瑚,擁有分泌堅硬石灰質骨骼的能力,所以為了保護自身組織,菟葵會在其所附著的地方分泌黏液,這些黏液會隨著時間變硬,形成幾丁質外殼,以作為替代骨骼[2, 3]

菟葵單體含有一個直徑約 10 毫米的開口,為平滑且寬大的口盤,外圍處有兩圈短小觸手,並透過共肉組織 (coenenchyme) 聚集在一起[3]

這些觸手一經碰觸就會像含羞草似地收縮,埋入共肉組織裡,因此常引起前來潮間帶戲水的遊客或潛水員的好奇觸摸,但部份的菟葵含有「菟葵毒 (palytoxin; PLTX)」,很容易就不小心引起中毒[4]

瘤狀菟葵 (Palythoa tuberculosa)。圖 / 參考資料 4、6

中毒的後果不堪設想

摸到菟葵而中毒到底會有多嚴重呢?

2008 年德國 1 名男子於家中清理水族箱時,手指不慎碰觸到菟葵後,感到四肢無力、肌肉疼痛、顫抖,隨後出現暈眩及言語障礙等症狀,經治療 4 星期後才完全康復[3]

除了直接觸摸之外,菟葵毒素也會經由食物鏈,蓄積於高階生物體當中,所以會食用菟葵或藻類的生物,如螃蟹、河魨或其他魚類等,體內都有可能蓄積毒素。在臺灣,就發生過多起人類食用水產品所造成的中毒案例[2]

臺灣最嚴重的中毒案例發生於 2011 年,臺東縣 1 位漁民捕獲俗稱青鱗仔的小沙丁魚,分送給親友們食用,結果有 2 人食用後感到舌頭麻痺,出現嘔吐、胸痛及全身刺痛等中毒症狀,其中 1 人死亡[3]

台東曾出現食用青鱗仔後,出現菟葵毒素中毒的案例。圖/Totti,

還有 2000 年,臺灣 1 名歲男子食用 3 尾米點箱魨 (Ostracion meleagris) 後感到不適、冒汗和呼吸困難,送醫後出現呼吸衰竭、血壓下降且心律不整等症狀,經醫院緊急治療後,心臟功能才恢復正常。但由於橫紋肌溶解症,導致急性腎衰竭、寡尿症狀持續 20 天之久,一個月後才康復出院[3]

塗在矛上的劇毒

這麼可怕的毒素,被研究者發現的時間其實並不長,約 40 年左右而已。

當初發現的由來,是源自於夏威夷 Muolea 地區,當地湖泊裡,生長著擁有劇毒的藻類,原住民會採集該毒藻塗抹於矛上製成毒矛,其毒性足以使獵物致命。後來經過許多學者前往採樣進行調查,1971 年終於成功純化出毒素,確認為——菟葵毒[5]

之後學者陸續發現,菟葵毒存在於許多生物體內,例如 Palythoa 屬及 Zoanthus 屬之菟葵及 Ostreopsis 屬的渦鞭毛藻皆有,與菟葵生活區鄰近的海洋生物,如海星、軟珊瑚或多毛蟲等,體內亦有發現菟葵毒[3]

不過有研究指出,從菟葵 (Palythoa caribaeorum) 分離出的細菌裡,發現具有類似菟葵毒之溶血活性。此外,也有學者從其他種細菌中分離出菟葵毒,所以大家推測,細菌也可能是菟葵的毒素來源[3]

日本沖繩本島東北海岸聚集許多瘤狀菟葵。圖 / 參考資料 6

菟葵毒分子結構龐大又複雜,比河魨毒更毒

菟葵毒為無色、易吸濕之非結晶性固體,外觀沒有固定形狀,為水溶性,具耐熱性。

其化學式為 C129H223N3O54,分子量為 2680.13 Da,結構複雜且分子量龐大,並存在著許多異構體以及結構類似物[註 1]

菟葵毒分子結構及其結構類似物。圖 / 參考資料 7

而在毒理學中,半數致死劑量 (lethal dosage 50%; LD50) 是描述有毒物質的常用指標之一,意為動物實驗中,能致使實驗動物產生百分之五十比例之死亡所需要化學物質之劑量。通常毒素給予實驗動物的方式,分為口服、靜脈注射和腹腔注射,不同的給予方式,毒性亦略有差異。

那麼菟葵毒的毒性到底有多強?其實它在非蛋白質類的生物毒中是最強的,就小鼠腹腔注射之 LD50 來看,為 0.15~0.72 μg/kg (體重)[3],大約是河魨毒素 (tetrodotoxin) 之 20~80 倍[註 2],毒性強度遠高於之前筆者所介紹過的麻痺性貝毒及河魨毒。

延伸閱讀

《在海產店吃盤「塔香西施舌」然後就死掉了?——來認識致命的「麻痺性貝毒」》
《推理系動畫毒殺利器!——認識致命的「河魨毒」》

不知道的海洋生物不要摸也不要吃

令人眼花撩亂的菟葵毒及其各類似物,毒性雖略有差異,但致毒機制大致相同。

身為神經毒素的菟葵毒,其引起中毒主要的症狀為發燒、噁心、嘔吐、呼吸困難、心律不整,或橫紋肌溶解所造成之肌肉疼痛,亦會引發其它藥理反應,如骨骼肌、平滑肌和心肌的收縮,及血小板的聚集等[2, 3]

菟葵毒的毒性不但猛烈,菟葵本身分佈的地區也不算少數——太平洋地區、西印度群島、牙買加、波多黎各及巴哈馬,以及臺灣的東北角、墾丁與綠島,均有出現的記錄[2]

此外,菟葵毒的研究歷史,不如麻痺性貝毒、河魨毒來得悠久,還有許多未知的地方。故呼籲大家,在進行夏日戲水活動時,請不要隨意觸摸不知名的海洋生物,也不要食用自行捕撈或來路不明的水產品,以避免菟葵毒中毒。

註解

  1. 結構類似物 (structural analog),是指一系列的化合物在主結構上大致相同,但部分結構會有一個或多個原子、官能基或子結構不同,造成它們之間的化學特性不太一樣。
  2. 河魨毒素 (tetrodotoxin) 之腹腔注射之 LD50 是 12.5~16 μg/kg (體重)[8]

參考資料

  1. 鄭源斌,2021。美麗菟葵 新藥寶庫?。科學人,230: 12。
  2. 吳尚宜,2017。基隆產珊瑚菟葵種屬的基因鑑定及其毒素對細胞毒性之探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
  3. 葉子寧,2018。基隆產菟葵 Palythoa tuberculosa 之季節毒性分析及菟葵毒萃取液之細胞毒性探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
  4. 社團法人台灣環境資訊協會,2016。海中的有毒含羞草—菟葵。台灣珊瑚礁體檢志工快訊。
  5. Moore, R. E. and Scheuer, P. J. 1971. Palytoxin: a new marine toxin from a coelenterate. Science 172: 3982 495-498.
  6. Aratake, S., Taira, Y., Fujii, T., Roy, M. C., Reimer, J. D., Yamazaki, T. and Jenke-Kodama, H. 2016. Distribution of palytoxin in coral reef organisms living in close proximity to an aggregation of Palythoa tuberculosa. Toxicon 111 86-90.
  7. Pelin, M., Brovedani, V., Sosa, S. and Tubaro, A. 2016. Palytoxin-containing aquarium soft corals as an emerging sanitary problem. Marine drugs 14: 2 33.
  8. Abal, P., Louzao, M. C., Antelo, A., Alvarez, M., Cagide, E., Vilariño, N., Vieytes M. R. and Botana, L. M. 2017. Acute oral toxicity of tetrodotoxin in mice: Determination of lethal dose 50 (LD50) and no observed adverse effect level (NOAEL). Toxins 9: 3 75.
Evelyn 食品技師_96
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一名食品技師兼研發專員,對食品科學充滿熱忱。有鑒於近年發生許多食安風暴,大眾對於食品安全的關注越來越高,網路上卻充斥著不實資訊或謠言。希望能貢獻微薄之力寫些文章,讓更多人有機會認識食品科學的正確知識!想獲得更多食品營養資訊可追蹤作者的粉絲專頁喔!https://www.facebook.com/profile.php?id=100066016756421

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40 年珊瑚之謎終於揭密——「滿月後的黑暗」是同步產卵的關鍵
研之有物│中央研究院_96
・2022/05/09 ・5967字 ・閱讀時間約 12 分鐘

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文/林承勳、簡克志
  • 美術設計/林洵安、蔡宛潔

解開 40 年珊瑚同步產卵謎團

早在 1980 年代科學家就發現,珊瑚彼此之間很有默契,會在短時間內一起繁殖,附近水域瀰漫大量珊瑚卵,形成令人歎為觀止的壯麗畫面。對於珊瑚同步產卵現象,過去學者推測是受到溫度、潮汐、光線等因素影響,但觸發產卵的關鍵原因一直都沒有被確認。

經過 40 年,在中央研究院生物多樣性研究中心團隊努力下,終於揭開秘密!中研院「研之有物」專訪野澤洋耕副研究員與林哲宏博士後研究員,他們發現珊瑚同步產卵的關鍵就在於日落到月昇的黑暗時間

野澤洋耕的團隊在臺灣綠島進行長期觀察和研究,終於發現珊瑚同步產卵的關鍵因素。珊瑚繁殖季(南臺灣約 4-6 月)滿月過後,日落到月昇之間的黑暗期觸發了珊瑚產卵的條件。圖片為正在產卵的環菊珊瑚。圖/林哲宏

奇怪的知識增加了:原來珊瑚是一群型態差異相當大的動物!

由於珊瑚只能附著在固定位置、無法移動,因此曾被誤認為是植物。而且珊瑚的外觀又很容易誤導民眾,直覺認為一大株珊瑚就是一個生物體。但事實上,大多數的珊瑚其實是一群珊瑚蟲的聚落;只有少數像蕈珊瑚科(Fungiidae)部分種類,才是一隻巨大珊瑚蟲為一株珊瑚個體。

以造礁珊瑚為例,珊瑚蟲聚落可分成非生物與生物兩個部分:成分為碳酸鈣的珊瑚石是保護殼和居所;覆蓋在珊瑚石上面的就是無數隻活跳跳的珊瑚蟲。

珊瑚蟲被分類在刺絲胞動物門,牠們外觀跟同門的海葵相似,有著圓筒身軀、一個開口,開口周圍分布數隻觸手,觸手上密布著刺絲胞,能捕撈浮游生物來吃。珊瑚蟲另一種食物來源是由互利共生的蟲黃藻提供,蟲黃藻會行光合作用產生養分與氧氣,同時也為白色的珊瑚石、透明的珊瑚蟲帶來繽紛色彩。

造礁珊瑚(又稱石珊瑚)的珊瑚蟲聚落,最初都是從一隻珊瑚蟲開始,透過緩慢持續的生長過程,才逐漸長成我們看到的珊瑚礁。圖/iStock

在海裡看到大大小小的珊瑚,最初都是由一隻體積微小的珊瑚蟲,分裂再分裂而來,珊瑚蟲們不斷進行無性生殖,經年累月分裂出大量個體。為數眾多的珊瑚蟲們世世代代分泌的碳酸鈣逐漸堆積,一直到如城堡般巨大,就形成所謂的「珊瑚礁」。珊瑚礁被科學家們認為是海中的熱帶雨林,提供魚類、甲殼類等生物棲息地與豐富食物、能量。

中研院副研究員野澤洋耕認為,珊瑚是種非常神奇的生物,從原本微小到肉眼無法辨認的一隻珊瑚蟲個體,居然能不停分裂生殖,最後數以億計隻珊瑚蟲群聚成唯一能夠從外太空觀察到的地球生命:大堡礁。

只是,珊瑚蟲用分裂生殖新增的,是跟上一代基因、外形一模一樣的個體,這類無性生殖無法增加基因多樣性,還會讓族群失去面對環境變動的適應能力。因此珊瑚必須要另外花費時間、能量排精產卵,行有性生殖製造具有嶄新基因的後代。

珊瑚可以透過無性生殖和有性生殖繁衍個體。圖/研之有物(資料來源│Global Foundation for Ocean Exploration

珊瑚也懂投資?雞蛋分籃放與孤注一擲的產卵選擇

不像魚類可以找到配偶後再產卵受精,固定不動的珊瑚只能直接把精卵釋放到海水中。為了克服無法移動的劣勢,牠們會採取同步策略,約好在短時間內一起排出數量驚人的精卵。如此一來就能大大提高精卵濃度來增加受精成功率,即使有掠食者在旁想趁機飽餐一頓,也會頓時眼花撩亂、顧此失彼。

人們眼中珊瑚產卵的美景,同時也是生物為了繁衍而克服大自然困境的努力。

珊瑚同步產卵還能再細分成兩種模式,野澤洋耕指出,珊瑚一年只產卵一次,有些種類偏好分散風險,群體內珊瑚同時產卵,各群體間則是彼此錯開,可能往前往後幾天;另外有些珊瑚則是孤注一擲,約好「全部」一起生。相對來說後者受精機率當然更大,但當天要是碰到暴雨、颱風等天氣因素攪局,該年可能幾乎不會有後代成功生存。

看起來風險很高,只是既然會演化出不同方法,就代表雙方各有優勢。」野澤洋耕解釋地說。但不管是謹慎還是賭性堅強的種類,無法移動、不能彼此溝通的珊瑚,到底是用什麼方法約好一起產卵?自從 1980 年同步產卵現象被發現後,這謎團足足讓世人困惑了 40 年之久。

七年田野調查資料顯示,關鍵因子藏在月週期裡

從 2010 年開始,野澤洋耕的研究團隊每年都會在珊瑚繁殖季(南臺灣通常是四、五、六月),來到綠島潛水調查。調查期間,團隊每晚下水記錄珊瑚種類、數量與排卵時間,在累積七年的調查資料後,博士後研究員林哲宏發現每一種珊瑚都有明顯的生殖模式。

根據研究團隊現有紀錄,隸屬於繩紋珊瑚科(Merulinidae)的珊瑚是採取分散風險策略,不同群體分批同步產卵。雖然群體間產卵日子錯開,但時程非常固定,都是在「滿月」之後五到八天;綠島還有另一大宗珊瑚,是分在軸孔珊瑚屬(Acropora)下的一些種類,牠們是「全部」約好在同一天產卵,但到底是哪一天,每年觀察到的日期都不太一樣。

「繩紋珊瑚科就是固定在滿月後五到八天產卵;軸孔珊瑚屬也是在滿月後,但毫無規則可言。」林哲宏說。即使如此,兩者都是在滿月後產卵,研究團隊於是鎖定月週期的因子:月光,來進行檢驗。

繩紋珊瑚科 vs 軸孔珊瑚屬。圖/研之有物(資料來源:Wikipedia、iStock)

室內室外重複操作結果都顯示:夜間光源會抑制珊瑚產卵

由於繩紋珊瑚科的環菊珊瑚(Dipsastraea speciosa)在綠島很常見,觀察、樣本取得都很容易,加上生殖時間又有跡可循,團隊就選擇該物種來進行實驗。「將月光遮住後,環菊珊瑚就提早產卵了。」野澤洋耕表示,初步實驗結果意味著滿月後的黑暗,就是通知珊瑚準備產卵的環境訊號

環菊珊瑚隸屬於繩紋珊瑚科,群體間大量產卵通常發生在滿月之後五到八天。圖/林哲宏

為了避開其他環境因子干擾,實驗首先是在研究室的水缸中進行;接著團隊來到綠島北邊的公館附近,要確認珊瑚不論是在人工環境或自然棲地中,都會因為黑暗籠罩提前產卵。「我們每天都下水,在滿月前三天、前一天,還有滿月後一天幫珊瑚蓋上不透光的鋁箔布或透明布。」林哲宏說。結果符合預期:珊瑚越早被蓋上黑布,就會越快產卵,很規律地在接收到黑暗訊號之後的五到八天大量產卵。

研究團隊在綠島設置實驗觀察環菊珊瑚產卵,人工控制在滿月前三天、前一天和後一天都不照月光,發現珊瑚越早蓋上布,就會越早觸發產卵時機。圖/PNAS

不同光譜的光源,都會有相同的抑制效果

除了照光與否,林哲宏還加入光源光譜與密集度的試驗。因為 2006 年刊登在《Science》期刊的一篇論文指出,珊瑚可能會偵測月光。野澤洋耕提到,論文中說明珊瑚只要照到月光,體內的 cry 基因就會表現,而且 cry 基因對藍光特別有反應。

所以團隊再回到研究室內,用人工光源模擬月光強度,分別給予紅、藍、綠三種不同色光,想確認是否真的如文獻資料敘述,不同光譜光源會給珊瑚帶來不同程度的刺激。但實驗證實,三種色光照下去,珊瑚都一樣不產卵。也就是說,目前蒐集到的線索都指向:黑暗是珊瑚產卵的關鍵

40 年珊瑚之謎,謎底就是日昇與月落之間的黑暗時段

經過一連串抽絲剝繭,終於確認夜間光線會抑制珊瑚產卵。然而團隊想進一步了解,珊瑚於漫漫長夜中只要一瞬間照到光就會被干擾,還是要有多長曝光才能達到抑制效果。因此團隊在實驗室環境中,個別探討了整晚黑暗、整晚照光、前半夜(日落到午夜)照光,還有下半夜(午夜到日出)照光等四種情形。

結果顯示,下半夜照光跟整晚保持黑暗的組別一樣,珊瑚在五天之後同步排卵;前半夜照光,效果與整晚照光相同,會讓珊瑚延遲生產且產卵同步率下降。「看到這現象,我們推測珊瑚感應光線的受器應該有『營業時間』。」林哲宏笑著說,受器營業時間大概是在日落後到午夜,不過不同珊瑚個體還是存在著些許差異。

答案終於揭曉:以環菊珊瑚來說,只要連續兩個夜晚,於日落後有一小時左右的黑暗時段,就達成同步產卵的要件。這也解釋了珊瑚為什麼都挑在滿月後繁殖,林哲宏指出,因為地球自轉同時月球又繞地球轉的緣故,每天月球升起的時間會延遲約莫 30-70 分鐘[註1]。對照繁殖季四月的月週期,月初時月球升起會落在下午兩點多,之後每天延遲直到滿月,月球才會於日落後升起,而中間的黑暗期就是在告訴珊瑚:可以準備生產了。

選在滿月後生產是有其優勢的,野澤洋耕提醒說,環菊珊瑚產卵適逢黑暗、小潮,昏暗的環境能稍微蒙蔽掠食者目光,加上小潮時海浪沒那麼強,精卵不至於馬上被沖散。

研究團隊經過長年自然觀察以及實驗條件的控制,終於找出珊瑚同步產卵的秘密,關鍵就在繁殖季的滿月日之後的黑暗期。圖1顯示滿月日之前,月光會抑制珊瑚產卵,圖2顯示滿月日之後,日落月昇中間的黑暗期,觸發了珊瑚產卵的條件。圖/PNAS

收到「暗」示後,珊瑚卵需要五天催熟

至於繩紋珊瑚科固定在滿月後五到八天產卵的微觀機制,研究團隊還在努力研究中,有可能與精、卵的成熟機制有關,以下是研究團隊針對觀察現象的推測。

繩紋珊瑚科是雌雄同體,珊瑚蟲體內先產生精子與尚未成熟的卵子,當珊瑚接收到連續兩天黑暗的刺激,卵子的細胞核就會逐漸往卵細胞邊緣移動。整個過程稱作胚核遷移(germinal vesicle migration, GVM),需要花費五天左右。

胚核遷移完成後,卵細胞核會開始瓦解,耗時約莫三到四個小時,稱作胚核破裂(germinal vesicle breakdown, GVBD),此時卵細胞幾乎已經為受精做好準備。接著,成熟的卵子與精子會被打包在一起,變成叫做「精卵束」的構造。野澤洋耕提到,精卵束被珊瑚排出體外後,會一路浮到水面,畢竟精卵在二維的海面相遇機率要比在三維的水下空間來得大些。

精卵束在水面破裂,釋出的卵子只剩最後一個步驟:擠出細胞內的極體(polar body),就可以跟精子結合了。有趣的是,年輕的卵會優先跟不同珊瑚的精子結合;但時間一長,即使是同一個珊瑚的精子也會接受。「不然再等下去,不是被沖散就是被吃掉,受精機會只會越來越渺茫。」林哲宏補充地說。

成功受精後受精卵會沉到水裡,並發育成一隻具有纖毛、可以自由活動的實囊幼蟲。實囊幼蟲會花好幾天在海底尋尋覓覓,待找到合適的地點,就附著、變態成為再也無法隨意移動的珊瑚蟲。接著珊瑚蟲會不停地分裂、分泌碳酸鈣,長成一株株珊瑚。

野澤洋耕副研究員解釋目前正在研究中的珊瑚產卵微觀機制。圖/研之有物

奇妙機緣讓多年研究心血登上國際期刊

「說起來實在幸運,原本稿子都投到其他期刊去了。」論文第一作者林哲宏笑著說,前一陣子日本學者高橋俊一來臺灣訪問交流,意外讓這次珊瑚產卵新發現得以刊登在《美國國家科學院院刊》(PNAS)上。

琉球大學教授高橋俊一在中研院停留時,順道拜訪同鄉人野澤洋耕的研究室,閒聊之下發現兩人居然還是大學同學。「大學時我們僅是點頭之交,畢業後再也沒有對方消息了。」野澤洋耕表示,高橋俊一後來在琉球大學進行熱帶生物基因、分子領域研究;自己則是在中研院、綠島兩邊奔走,做珊瑚生態、行為調查,沒想到老同學會偶然在學術圈再度相遇。

在高橋俊一的建議之下,雙方合作將實驗擴展得更加完善。林哲宏提到,高橋提供一些安排實驗、投稿期刊的秘訣,像是在實驗室內與自然環境中重複出相同結果,增加成果的說服力;撰寫論文時盡量保守,只寫已經確定的內容,不要節外生枝;還有花心思修飾文字段落安排,保持耐心與審查委員溝通等等。

巧妙的緣分促成臺日研究團隊跨國合作,也讓野澤洋耕與林哲宏等人多年來勤奮研究的成果有機會能夠被刊登在重量級期刊中,讓珊瑚產卵真相可以得到更多注意。

珊瑚產卵研究需要長時間投入,野澤洋耕副研究員(中)與林哲宏博士後研究員(右)團隊多年研究成果,終於刊登在美國國家科學院院刊(PNAS)。圖/研之有物

艱難的生態研究柳暗花明,組成跨國團隊再出發

回想起當初因為潛水的興趣才選擇珊瑚當作研究主題,經過 20 多年後,野澤洋耕慢慢開始期待自己的研究,能為持續減少的珊瑚族群帶來些貢獻。野澤洋耕提到:「很開心可以在這裡研究,中研院的支持讓我沒有後顧之憂。」

解開環菊珊瑚的同步產卵之謎後,林哲宏接下來要到現任老闆的老同學:高橋俊一在琉球大學的實驗室,展開新的珊瑚研究計畫。而野澤洋耕表示,他還是會繼續協助林哲宏的博士後研究,因為這次主要聚焦在環菊珊瑚,他們還想知道同樣是繩紋珊瑚科的其他種類,是否也是因為黑暗刺激同步產卵;還有軸孔珊瑚滿月後不規律的產卵模式,以及缺乏光照反而不產卵的現象,背後是否有更多秘密。

另外值得一提的是,珊瑚產卵的成果發表後,野澤洋耕收到來自以色列巴伊蘭大學學者 Levy Oren 的來信。Levy Oren 是在紅海研究光害對於當地珊瑚族群的影響,他對這次刊登的研究內容非常感興趣,更期待有機會能合作。原本珊瑚產卵的主題,因為一年只有一次觀察產卵機會,還要天天夜間潛水調查,風險之高、過程之辛苦,讓許多學者望之卻步。如今野澤洋耕與林哲宏等人多年來的堅持有了回報,而且橫跨紅海、綠島、琉球三地的搶救珊瑚大冒險,就在前方等待著他們。

註解

註 1:因為月球繞地球轉的軌道不是正圓,因此每天月亮升起的延遲時間會依照月相時間(新月/滿月)和季節而有所變化,延遲時間大約從 30-70 分鐘不等。

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研之有物│中央研究院_96
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