犀鳥舌頭太短只能把食物甩進嘴裡，原來《獅子王》裡的沙祖這樣吃飯—《非凡物種》
【科科愛看書】你還記得《金剛》裡拿上摩天大樓的猩猩、嚇得遊客魂飛魄散的《大白鯊》、《綠野仙蹤》裡膽小的獅子，還有《獅子王》電影裡愛碎碎念的犀鳥沙祖嗎？電影或許為我們刻劃了這些生物的形象，但他們卻仍然離我們很遙遠，因為我們不認識牠們，不知道牠們真正發出的聲音、喜歡吃的東西，或是牠們怎麼在野外生存下去？透過《非凡物種：型塑人類文化、改變世界的 25 個自然造物 》，讓我們重新認識牠們。
拜迪士尼動畫《獅子王》之賜，犀鳥的知名度在過去二十年來可是提高不少。圖／電影《獅子王》
世界上總共有兩百三十種以上的鳥類族群，但其中少有像犀鳥這樣外貌特出者。大部分的人從未見過野生犀鳥，但都在動物園或博物館展裡看過牠們；而且拜迪士尼動畫《獅子王》之賜，犀鳥的知名度在過去二十年來可是提高不少。動畫裡的犀鳥名叫「沙祖」（Zazu），服侍過前任獅子王木法沙與現任獅王辛巴，牠總是整天慌亂地飛來飛去，並用嘲諷語氣評論當前發生的事。
目前科學家已辨識出六十幾種犀鳥，都長著非常好認的大型鳥喙，正如犀鳥的英文名字「Hornbill」之意（像號角一般的鳥喙）。鳥喙上方還有獨特的角質盔突，有的很大，有的則只是一條窄小脊狀物。演化生物學的先驅亞爾弗德．羅素．華萊士在一八六三年曾試圖向維多利亞時代的英國人描述這種生物：
黃嘴犀鳥。圖／By Greg Hume – Own work, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons .
犀鳥是一種體型巨大而笨拙的鳥類，鮮少生有顏色亮麗的羽毛，但其中許多種都長著傲人的大鳥喙……每一種犀鳥的鳥喙形態都不同，同種犀鳥雌雄兩性的鳥喙形態也不同，甚至同一隻犀鳥從年輕到成鳥的鳥喙形態也不同，然而……牠們的鳥喙總是具有極大彎度……一般來講會在頂端形成一道龍骨脊。
犀鳥的鳥喙如此沉重，牠們的頸椎第二與第三節之間必須密合，才能讓身體撐起這種重量；沒有其它鳥類具有像牠們一樣的身體特徵。這些獨一無二的特質，加上科學家所找到的分子證據，使得犀鳥最近在生物學上被重新列為獨特的一科：「犀鳥科」（Bucerotiformes）（這個詞的來源是希臘文的「牛角」一詞）。
犀鳥體型差異很大，赤道西非的紅彎嘴犀鳥的體長有 30 公分，體重介於 84 到 122 公克之間，約和槲鶇鳥差不多大小。相比之下，來自撒哈拉沙漠以南非洲地區的紅臉地犀鳥（Southern ground-hornbill）可就是個大塊頭，牠的身長可達一公尺，體重約 4.5 公斤，差不多是一隻加拿大雁的重量，其中某些體型更大的個體，據估計可能重達 6 公斤。
來自撒哈拉沙漠以南非洲地區的紅臉地犀鳥是個大塊頭，牠的身長可達一公尺，體重約四點五公斤，差不多是一隻加拿大雁的重量。圖／By Dave, CC BY 2.0, wikimedia commons
一般而言，犀鳥身上的顏色並不多，主要就是黑、白、灰、褐幾色；但牠們的個頭、體型和外貌，再加上頭上與鳥喙上被潑灑了一些色彩（通常是黃色或紅色），讓牠們與像是蜂虎鳥、翠鳥和佛法僧鳥這些既華又俗的熱帶鳥類並列時毫不失色（順帶一提，直到晚近人們都還以為犀鳥與這些鳥類是近親）。某些犀鳥還長著又長又有魅力的睫毛替雙眼遮陽，被某個鳥類學家稱之為「鳥用太陽眼鏡」。
在非洲、亞洲的熱帶與亞熱帶地區，以及美拉尼西亞（西太平洋）這些舊世界的大片地區，我們都能發現犀鳥蹤影，其中種類最豐富的地區有西非、中非、東非、馬來半島、印度、婆羅洲、蘇門答臘與菲律賓。更遠的地方，像是西北非洲的摩洛哥和東南歐的保加利亞，還曾有來自中新世晚期（距今大約五百萬年前）的犀鳥化石出土。
亞非兩洲的犀鳥生活形態可是大不同，亞洲所有犀鳥都住在樹林裡（只除了一種以外），但非洲約有一半的犀鳥都是開闊莽原的居民，某些還住在非常乾燥、幾乎已是沙漠氣候的地區。某些犀鳥分佈地區甚廣，例如：黑嘴彎嘴犀鳥；但也有某些犀鳥的狀況完全相反，例如：菲律賓有五種斑嘴犀鳥（Tarictic hornbill），牠們各自的生存空間被侷限在單獨島嶼上，目前都陷入了瀕臨絕種的危機之中。順帶一提，班嘴犀鳥英文名稱中的「Tarictic」就是一個描述牠們叫聲的狀聲詞，其鳴聲帶有斷奏節拍，在牠們棲息的叢林中能夠很清楚的傳送。
吃東西用甩的、把自己和小孩封在樹洞裡，你怎麼那麼怪？ 犀鳥基本上不挑食，不過不同種類主要愛吃的食物也仍然有差異。某些犀鳥，特別是那些居住在森林中的種類，主要以水果為食，牠們從樹上摘果的動作之細緻常令人驚訝。其他的犀鳥，尤其是出身非洲莽原的種類，則會捕獵各種小型動物，包括昆蟲、軟體動物、鳥類和齧齒類。若是說到兩種地犀鳥，牠們狩獵的對象體型就更大，像是野兔或貓鼬，就連眼鏡蛇都是牠們的獵物。
牠們吃東西的時候有個非常特殊的動作：由於舌頭太短無法直接吞嚥鳥喙尖端叼著的食物，因此牠們必須猛然仰頭把食物甩進喉嚨裡 。犀鳥擁有雙眼視覺，這是牠們與許多鳥類不同之處，也讓牠們能以精確的動作進食。牠們還有個令人驚訝的特殊習性：大部分犀鳥從來不喝水 ，只從食物中直接取得水分。
非洲有好幾種犀鳥以跟蹤其他動物的方式來覓食，牠們跟蹤的對象甚至包括行軍蟻。德氏彎嘴犀鳥和黃彎嘴犀鳥，則是與侏儒獴演化出互利共生的關係；犀鳥在這關係裡擔任哨兵角色，只要有掠食者接近就發出警報，而侏儒獴則負責尋找食物。一名科學家甚至觀察到如下景象：犀鳥把睡在白蟻塚中的獴給叫起來，大聲鳴叫著催促這些睡過頭的傢伙去上工。
在這許多不尋常的行為裡，最怪異也最廣為人知的大概就是牠們的特殊營巢習性；在下蛋到育兒的整段期間，雌犀鳥會把自己和巢一起封在樹洞裡 ，這段時間內牠會產下卵、孵化卵、餵養雛鳥，同時利用這段掠食者無法下手的時期來一回全盤換羽。許多人都以為是雄鳥築牆將雌鳥封起來，但這其實是錯誤的認知，事實上雌鳥通常得要親自動手，利用泥土和自己糞便的混合物來加工。最後，等到雌鳥進入自己蓋起來的狹小空間之後，雄鳥會將入口封閉起來，只留下一個小洞讓雌鳥可以伸出鳥喙接取食物。
在這許多不尋常的行為裡，最怪異也最廣為人知的大概就是牠們的特殊營巢習性。雄鳥會將入口封閉起來，只留下一個小洞讓雌鳥可以伸出鳥喙接取食物。圖／By Tickell, Public Domain, wikimedia commons
某些評論者會用犀鳥的封巢育雛的行為比喻人類之間的關係（例如：婚姻、交往），而其實牠們這種引人注目、看似詭異的作法其實頗為合理。犀鳥從來就不是動作敏捷的生物，這道牆能夠保護孵蛋的雌鳥和剛孵出的脆弱雛鳥，不受蛇類和樹居哺乳類這些掠食者侵害。況且，雄鳥為了找食物回來餵養雌鳥就已忙得昏頭轉向，根本沒心思去搞外遇；絕大多數的犀鳥都是一夫一妻制，其原因就在於此，雖然一點都不浪漫卻頗有約束力。
雛鳥孵化後在巢中長大，透過牆上小洞向外排泄，所以到了牠們準備離巢時，這個洞口周圍與下方的環境大概已經髒亂不堪。等到時機成熟，雌鳥就會將周圍的硬土牆擊破——這項工作從頭到尾可能要花上好幾個小時——讓自己與小鳥離巢。
怪模怪樣、叫聲詭異的盔犀鳥
世界上各種犀鳥之中，大概就屬盔犀鳥（也就是特陵所收藏那顆鳥頭骨所屬的物種）外貌最為突出。當牠在婆羅洲或蘇門答臘故鄉的雨林深處放聲鳴叫，那聲音聽來比起鳥鳴更像是猿鳴，先是號角一般的聲響，然後緊接著是隆隆的響亮笑聲，在空氣中不斷迴盪直到消失。
若把那條又長又傲人的尾羽算進去，雄性盔犀鳥體長可達一點二公尺，只是儘管牠們體型不小卻很難被觀察到，因為牠們都在森林裡最高大的樹頂上覓食，在那裡狩獵蛇類、松鼠和其他鳥類，有時甚至還會抓體型比牠們小的其他犀鳥來果腹。
盔犀鳥，最特別之處是牠們的頭頸處，除了盔突前部和鳥喙尖端呈現黃色，整顆頭其他地方都是明豔的紅色；牠們的頸子上面不長羽毛，可以清楚看見粗糙而毫無遮掩的皮膚。圖／By Doug Janson, CC BY-SA 3.0, wikimedia commons
如果你有幸一睹盔犀鳥的尊容，可別被嚇到了，因為牠們的長相就算在犀鳥當中都可稱作怪模怪樣。牠們的羽毛多是黑褐色，但卻有一條奇大的長白尾羽，上面有一道黑線由根部直通尖端。不過最令人一眼難忘的還是牠們的頭頸處，除了盔突前部和鳥喙尖端呈現黃色，整顆頭其他地方都是明豔的紅色；牠們的頸子上面不長羽毛，可以清楚看見粗糙而毫無遮掩的皮膚（雄鳥呈紅色，雌鳥呈淺藍色）。
盔犀鳥的盔突形狀的確就像一頂頭盔，牠會像使用榔頭一樣，用沉重的盔突開爛木或拆下樹皮食用；此外，盔突也是牠們空中比武大會的武器，敵對的兩隻雄鳥（有時甚至可能是兩隻雌鳥）為了爭奪食物或築巢資源而打鬥。《亞洲犀鳥生態與保育》（The Ecology and Conservation of Asian Hornbills）是一本權威性的著作，作者瑪格麗特．F．齊內（Margaret F. Kinnaird）與提摩西．G．歐布萊恩（Timothy G. O’Brian）在書中如此描述這項精彩的表演：「雙方撞擊時發出的聲音─「碰」的一聲巨響─在距離牠們至少五百公尺遠的樹林底部都能聽見。大部分的撞擊都發生在滑翔過程中，力道之大能讓其中一方或雙方都被往後拋，在空中特技般誇張地翻個幾圈之後，才能讓自己回到原本的飛行高度。」
就算有這種不尋常的行為， 但盔犀鳥的盔突其實比雙角犀鳥（Great hornbill）和馬來犀鳥（Rhinoceros hornbill）這些親戚都要來得小。在犀鳥這個奇異的家族中，盔犀鳥盔突真正的特異之處，在於它的質地不僅沉重而且有部分為硬質，而其他犀鳥的盔突都呈中空海綿狀，也就是這個不同凡響的特質，害得盔犀鳥面臨浩劫。
人們對盔犀鳥的盔突為之瘋狂 不論是在西方世界或在亞洲，許多文明長久以來都將盔犀鳥的盔突視為珍品，稱之為「犀鳥牙質」或「金玉」；但盔犀鳥盔突的材質既非牙質也非玉，而是角質蛋白，也就是構成哺乳類身上毛髮、角、蹄和牙齒的原料。在馬來半島、蘇門答臘和婆羅洲這些盔犀鳥的原居地，當地原住民或許幾千年來都在使用牠的盔突來雕刻藝術品，但是要等到中國人以及稍後的歐洲探險家來到這裡，犀鳥盔突的貿易才開始興盛。
不論是在西方世界或在亞洲，許多文明長久以來都將盔犀鳥的盔突視為珍品，稱之為「犀鳥牙質」或「金玉」。圖／@ bbc
既是人類學家也是鳥類學家的湯姆． 哈里森（Tom Harrisson）， 也是 1930 年代「大眾觀察」（Mass Observation）這個社會研究運動的發起者。他晚年大多時間致力於研究東南亞的鳥類與原住民文化；1960 年出版的《婆羅洲鳥類》（Birds of Borneo ）是一本集合諸多專家專文的重要學術書籍，哈里森在自己著作的部分裡寫到：
這些盔突很可能直接以粗原料的型態出口，它們被施以加熱加壓處理⋯⋯來保存並強化新鮮牙質那美麗的深層金黃光澤與表面紅色光澤⋯⋯婆羅洲人使用犀鳥盔突的方式十分多樣，而且通常都很實際。然而，儘管婆羅洲人使用犀鳥盔突的習慣一直流傳到今天，中國工匠的巧藝卻似乎已完全消失，連一點痕跡都沒有留下。那些古老的瓶罐、碗盤、珠玉，妝點著婆羅洲這些有錢異教徒的長屋與妻妾，其中想必有不少都是他們祖先與中國人交易犀鳥盔突的利潤，但那些中國人的驚人手藝卻沒有多少能夠殘存下來。
明朝開國於十四世紀中期，結束於十七世紀中期，據說犀鳥盔突在這個朝代比象牙還要貴重。日本人也想要擁有這稀奇的東西，他們從十七世紀開始就使用犀鳥盔突作為原料，雕鏤名為「根付1 」（Netsuke）的精緻迷你藝品。收集這些精美雕刻品的風潮迅速吹到西方，犀鳥盔突製的根付也成為維多利亞時代有錢人家為家中展示櫃增色的寶貝，其中呈紅色者─被犀鳥潤羽線2 （Preen gland）染色的盔突─最為珍貴。
時間繼續流轉，人們開始從亞非兩洲直接進口活生生的犀鳥到英國，牠們那有如人一般的步伐、奇特的叫聲以及怪異的口喙都與歐洲人曾見過的任何鳥類大相逕庭，讓人們驚愕無比，再知道牠那奇異的育兒行為，眾人的好奇心又更加高漲。倫敦動物園曾豢養數隻犀鳥，牠們總是園中最受歡迎的動物之一，也時常登上例如《倫敦新聞畫報》（Illustrated London News ）之類的出版刊物。不過也並非所有人都為牠們痴狂，諾里治主教愛德華．史坦利（Edward Stanley）曾寫出幾本人類史上最熱情洋溢卻錯誤百出的鳥類專著，他就認為犀鳥那「看起來巨大又畸形的鳥喙」毫無可觀之處。
到了 1901 年，當時維多利亞女王的統治已將近尾聲，人們對於犀鳥盔突的需索無度使得這種鳥兒數量銳減。令人難過的是，這個趨勢近年來甚至還更加嚴重。現在，犀鳥盔突的價格可以高達每公斤 4000 英鎊（約台幣 16 萬），比純正的象牙還要高出兩倍以上，因此這項貿易也成了犯罪集團口中的肥肉。據估計，光是在某一特定地區每年就有 6000 隻犀鳥慘遭屠殺。
這麼多的壞消息裡，或許還是有一線曙光：在印尼，當地人認為犀鳥是一種非常特別的生物，是阻隔生死那道薄幕的守護者，並負責在人世與天堂之間運送靈魂。現在，保育人士想要利用這個古老而神聖的信仰，徵募這些住在雨林中的部族人民做犀鳥以及其棲息地的守護者，維護這個以可怕速度不斷消失的物種。
獵物一出現，阿比西尼亞地犀鳥表情瞬間改變 雖然所有犀鳥共有一些決不會錯認的外貌特徵，以及體內幾處形態學上的特性（例如牠們脖子上黏合在一起的兩節脊椎），但有兩種來自非洲的犀鳥卻被生物學家劃分為獨立的「地犀鳥亞科」（Bucorvinae）（其他犀鳥都屬於「犀鳥亞科」〔Bucerotinae〕），牠們是阿比西尼亞地犀鳥（Northern／Abyssinian ground-hornbill）和紅臉地犀鳥，這兩種犀鳥同樣也是奇特生物行為與文化上特殊意涵的有趣結合體。
在非洲莽原上，其他犀鳥大多都棲息在樹木或灌木等制高點上頭，偶爾才落到地上來抓獵物，但這兩種地犀鳥卻鳥如其名，長時間待在地面上。牠們又大又黑，約有一公尺高，喉部與眼睛周圍有彩色肉垂（阿比西尼亞地犀鳥的是藍紅兩色，紅臉地犀鳥則只有紅色），翅膀綴有白色，走起路來步子緩慢拖沓，像是一個出門散步的老紳士。
阿比西尼亞地犀鳥，走起路來步子緩慢拖沓，像是一個出門散步的老紳士。圖／By Charlesjsharp, CC BY-SA 4.0, wikimedia commons
然而，只要獵物一出現在眼前，牠們的神情體態就會瞬間丕變；牠們會突然止步，然後像一隻準備伏擊的獅子般緩緩地、小心翼翼地向前移動，在獵物措不及防的時候，用那恐怖的巨大鳥喙像十字鎬一般揮擊地面攫取目標。接下來，這隻可憐的小動物就會遭到犀鳥典型的對待：倏地一仰頭迅速吞進肚子裡去。大部分犀鳥的鳥喙下方都有一個用來貯藏果實的袋狀構造，但地犀鳥的菜單清一色幾乎全是肉食，因此不需要這個設計。
註 1：和服上沒有口袋，因此日本人會以袋子裝個人物品，再懸掛於腰帶上。「根付」是固定在容器繫帶頂端鈕扣或圓球狀的物品，用法為將繫帶穿過和服腰帶內側，以「根付」卡在腰帶上方，讓容器懸掛於腰際。
註 2：潤羽腺又名尾腺（Uropygial gland），鳥類尾部囊狀的脂肪腺，鳥會以喙取脂肪腺分泌的油潤澤羽毛。
本文摘自《非凡物種：型塑人類文化、改變世界的25個自然造物 》
