懷璧其罪：盔犀鳥因「鶴頂紅」而嚴重瀕臨滅絕

本文與 TRPMA 台灣研發型生技新藥發展協會合作，泛科學企劃執行

如果把癌細胞比喻成身體裡的頭號通緝犯，那誰來負責逮捕？

許多人第一時間想到的，可能是化療、放療這些外來的「賞金獵人」。但其實，我們體內早就駐紮著一支最強的警察部隊「免疫系統」。

既然「免疫系統」的警力這麼堅強，為什麼癌症還是屢屢得逞？關鍵就在於：癌細胞是偽裝高手。有的會偽造「良民證」，騙過免疫系統的菁英部隊；更厲害的，甚至能直接掛上「免查通行證」，讓負責巡邏的免疫細胞直接視而不見，大搖大擺地溜過。

過去，免疫檢查點抑制劑的問世，為癌症治療帶來突破性的進展，成功撕下癌細胞的偽裝，也讓不少患者重燃希望。不過，目前在某些癌症中，反應率仍只有兩到三成，顯示這條路還有優化的空間。

今天，我們要來聊的，就是科學家如何另闢蹊徑，找出那些連「通緝令」都發不出去的癌細胞。這個全新的免疫策略，會是破解癌症偽裝的新關鍵嗎？

免疫療法登場：從殺敵一千到精準出擊

在回答問題之前，我們先從人類對抗癌症的「治療演變」說起。

最早的「傳統化療」，就像威力強大的「七傷拳」，殺傷力高，但不分敵我，往往是殺敵一千、自損八百，副作用極大。接著出現的「標靶藥物」，則像能精準出招的「一陽指」，能直接點中癌細胞的「穴位」，大幅減少對健康細胞的傷害，副作用也小多了。但麻煩的是，癌細胞很會突變，用藥一段時間就容易產生抗藥性，這套點穴功夫也就漸漸失靈。

直到這個世紀，人類才終於領悟到：最強的武功，是驅動體內的「原力」，也就是「重新喚醒免疫系統」來對付癌症。這場關鍵轉折，也開啟了「癌症免疫療法」的新時代。

你可能不知道，就算在健康狀態下，平均每天還是會產生數千個癌細胞。而我們之所以安然無恙，全靠體內那套日夜巡邏的「免疫監測 (immunosurveillance)」機制，看到癌細胞就立刻清除。但，癌細胞之所以難纏，就在於它會發展出各種「免疫逃脫」策略。

免疫系統中，有一批受過嚴格訓練的菁英，叫做「T細胞」，他們是執行最終擊殺任務的霹靂小組。狡猾的癌細胞為了躲過追殺，會在自己身上掛出一張「偽良民證」，這個偽裝的學名，「程序性細胞死亡蛋白配體-1 (programmed death-ligand 1, PD-L1) 」，縮寫PD-L1。

當T細胞來盤查時，T細胞身上帶有一個具備煞車功能的「讀卡機」，叫做「程序性細胞死亡蛋白受體-1 (programmed cell death protein 1, PD-1) 」，簡稱 PD-1。當癌細胞的 PD-L1 跟 T細胞的 PD-1 對上時，就等於是在說：「嘿，自己人啦！別查我」，也就是腫瘤癌細胞會表現很多可抑制免疫 T 細胞活性的分子，這些分子能通過免疫 T 細胞的檢查哨，等於是通知免疫系統無需攻擊的訊號，因此 T 細胞就真的會被唬住，轉身離開且放棄攻擊。

這種免疫系統控制的樞紐機制就稱為「免疫檢查點 （immune checkpoints）」。而我們熟知的「免疫檢查點抑制劑」，作用就像是把那張「偽良民證」直接撕掉的藥物。良民證一失效，T細胞就能識破騙局、發現這是大壞蛋，重新發動攻擊！

目前免疫療法已成為晚期癌症患者心目中最後一根救命稻草，理由是他們的體能可能無法負荷化療帶來的副作用；標靶藥物雖然有效，不過在用藥一段期間後，終究會出現抗藥性；而「免疫檢查點抑制劑」卻有機會讓癌症獲得長期的控制。

由於免疫檢查點抑制劑是借著免疫系統的刀來殺死腫瘤，所以有著毒性較低並且治療耐受性較佳的優勢。對免疫檢查點抑制劑有治療反應的患者，也能獲得比起化療更長的存活期，以及較好的生活品質。

不過，儘管免疫檢查點抑制劑改寫了治癌戰局，這些年下來，卻仍有些問題。

CD47來救？揭開癌細胞的「免死金牌」機制

「免疫檢查點抑制劑」雖然帶來治療突破，但還是有不少挑戰。

首先，是藥費昂貴。 雖然在台灣，健保於 2019 年後已有條件給付，但對多數人仍是沉重負擔。 第二，也是最關鍵的，單獨使用時，它的治療反應率並不高。在許多情況下，大約只有 2成到3成的患者有效。

換句話說，仍有七到八成的患者可能看不到預期的效果，而且治療反應又比較慢，必須等 2 至 3 個月才能看出端倪。對患者來說，這種「沒把握、又得等」的療程，心理壓力自然不小。

為什麼會這樣？很簡單，因為這個方法的前提是，癌細胞得用「偽良民證」這一招才有效。但如果癌細胞根本不屑玩這一套呢？

想像一下，整套免疫系統抓壞人的流程，其實是這樣運作的：當癌細胞自然死亡，或被初步攻擊後，會留下些許「屍塊渣渣」——也就是抗原。這時，體內負責巡邏兼清理的「巨噬細胞」就會出動，把這些渣渣撿起來、分析特徵。比方說，它發現犯人都戴著一頂「大草帽」。

接著，巨噬細胞會把這個特徵，發布成「通緝令」，交給其他免疫細胞，並進一步訓練剛剛提到的菁英霹靂小組─T細胞。T細胞學會辨認「大草帽」，就能出發去精準獵殺所有戴著草帽的癌細胞。

而PD-1/PD-L1 的偽裝術，是發生在最後一步：T 細胞正準備動手時，癌細胞突然高喊：「我是好人啊！」，來騙過 T 細胞。

但問題若出在第一步呢？如果第一關，巡邏的警察「巨噬細胞」就完全沒有察覺這些屍塊有問題，根本沒發通緝令呢？

這正是更高竿的癌細胞採用的策略：它們在細胞表面大量表現一種叫做「 CD47 」的蛋白質。這個 CD47 分子，就像一張寫著「自己人，別吃我！」的免死金牌，它會跟巨噬細胞上的接收器─訊號調節蛋白α (Signal regulatory protein α，SIRPα) 結合。當巨噬細胞一看到這訊號，大腦就會自動判斷：「喔，這是正常細胞，跳過。」

結果會怎樣？巨噬細胞從頭到尾毫無動作，癌細胞就大搖大擺地走過警察面前，連罪犯「戴草帽」的通緝令都沒被發布，T 細胞自然也就毫無頭緒要出動！

這就是為什麼只阻斷 PD-L1 的藥物反應率有限。因為在許多案例中，癌細胞連進到「被追殺」的階段都沒有！

為了解決這個問題，科學家把目標轉向了這面「免死金牌」，開始開發能阻斷 CD47 的生物藥。但開發 CD47 藥物的這條路，可說是一波三折。

不只精準殺敵，更不能誤傷友軍

研發抗癌新藥，就像打造一把神兵利器，太強、太弱都不行！

第一代 CD47 藥物，就是威力太強的例子。第一代藥物是強效的「單株抗體」，你可以想像是超強力膠帶，直接把癌細胞表面的「免死金牌」CD47 封死。同時，這個膠帶尾端還有一段蛋白質IgG-Fc，這段蛋白質可以和免疫細胞上的Fc受體結合。就像插上一面「快來吃我」的小旗子，吸引巨噬細胞前來吞噬。

問題來了！CD47 不只存在於癌細胞，全身上下的正常細胞，尤其是紅血球，也有 CD47 作為自我保護的訊號。結果，第一代藥物這種「見 CD47 就封」的策略，完全不分敵我，導致巨噬細胞連紅血球也一起攻擊，造成嚴重的貧血問題。

這問題影響可不小，導致一些備受矚目的藥物，例如美國製藥公司吉立亞醫藥（Gilead）的明星藥物 magrolimab，在2024年2月宣布停止開發。它原本是預期用來治療急性骨髓性白血病（AML）的單株抗體藥物。

太猛不行，那第二代藥物就改弱一點。科學家不再用強效抗體，而是改用「融合蛋白」，也就是巨噬細胞身上接收器 SIRPα 的一部分。它一樣會去佔住 CD47 的位置，但結合力比較弱，特別是跟紅血球的 CD47 結合力，只有 1% 左右，安全性明顯提升。

像是輝瑞在 2021 年就砸下 22.6 億美元，收購生技公司 Trillium Therapeutics 來開發這類藥物。Trillium 使用的是名為 TTI-621 和 TTI-622 的兩種融合蛋白，可以阻斷 CD47 的反應位置。但在輝瑞2025年4月29號公布最新的研發進度報告上，TTI-621 已經悄悄消失。已經進到二期研究的TTI-622，則是在6月29號，研究狀態被改為「已終止」。原因是「無法招募到計畫數量的受試者」。

但第二代也有個弱點：為了安全，它對癌細胞 CD47 的結合力，也跟著變弱了，導致藥效不如預期。

於是，第三代藥物的目標誕生了：能不能打造一個只對癌細胞有超強結合力，但對紅血球幾乎沒反應的「完美武器」？

為了找出這種神兵利器，科學家們搬出了超炫的篩選工具：噬菌體（Phage），一種專門感染細菌的病毒。別緊張，不是要把病毒打進體內！而是把它當成一個龐大的「鑰匙資料庫」。

科學家可以透過基因改造，再加上AI的協助，就可以快速製造出數億、數十億種表面蛋白質結構都略有不同的噬菌體模型。然後，就開始配對流程：

1. 先把這些長像各異的「鑰匙」全部拿去試開「紅血球」這把鎖，能打開的通通淘汰！
   
2. 剩下的再去試開「癌細胞」的鎖，從中挑出結合最強、最精準的那一把「神鑰」！

接著，就是把這把「神鑰」的結構複製下來，大量生產。可能會從噬菌體上切下來，或是定序入選噬菌體的基因，找出最佳序列。再將這段序列，放入其他表達載體中，例如細菌或是哺乳動物細胞中來生產蛋白質。最後再接上一段能號召免疫系統來攻擊的「標籤蛋白 IgG-Fc」，就大功告成了！

目前這領域的領頭羊之一，是美國的 ALX Oncology，他們的產品 Evorpacept 已完成二期臨床試驗。但他們的標籤蛋白使用的是 IgG1，對巨噬細胞的吸引力較弱，需要搭配其他藥物聯合使用。

而另一個值得關注的，是總部在台北的漢康生技。他們利用噬菌體平台，從上億個可能性中，篩選出了理想的融合蛋白 HCB101。同時，他們選擇的標籤蛋白 IgG4，是巨噬細胞比較「感興趣」的類型，理論上能更有效地觸發吞噬作用。在臨床一期試驗中，就展現了單獨用藥也能讓腫瘤顯著縮小的效果以及高劑量對腫瘤產生腫瘤顯著部分縮小效果。因為它結合了前幾代藥物的優點，有人稱之為「第 3.5 代」藥物。

除此之外，還有漢康生技的FBDB平台技術，這項技術可以將多個融合蛋白「串」在一起。例如，把能攻擊 CD47、PD-L1、甚至能調整腫瘤微環境、活化巨噬細胞與T細胞的融合蛋白接在一起。讓這些武器達成 1+1+1 遠大於 3 的超倍攻擊效果，多管齊下攻擊腫瘤細胞。

結語

從撕掉「偽良民證」的 PD-L1 抑制劑，到破解「免死金牌」的 CD47 藥物，再到利用 AI 和噬菌體平台，設計出越來越精準的千里追魂香。 

對我們來說，最棒的好消息，莫過於這些免疫療法，從沒有停下改進的腳步。科學家們正一步步克服反應率不足、副作用等等的缺點。這些努力，都為癌症的「長期控制」甚至「治癒」，帶來了更多的希望。

世界上的犀牛現存有二萬七千頭。一個世紀以前，曾有數百萬頭犀牛奔蹄在非洲平原上，或漫步在亞洲雨林裡。犀牛一共有五種，但全都處在瀕危險境。現存犀牛以南方族群的白犀牛為大宗，分布在南非，並受到武裝衛隊的嚴密保護。

二○一四年十月十七日，一頭名叫蘇尼（Suni）的北白犀死於肯亞的奧佩傑塔自然保護區（Ol Pejeta Conser vancy）。牠的去逝使世界上最後僅存的北白犀數目減到只剩六頭，其中三頭在奧佩傑塔、一頭在捷克共和國德武爾．克拉洛維（Dvůr Králové）動物園，另兩頭在美國聖地牙哥野生動物園（San Diego Zoo Safari Park）。這幾頭北白犀都已屆高齡，且沒有後代。一來牠們殘存的族類四散於各地，二來在豢養下的北白犀一般來說難以繁殖，因此北白犀在生理機能上已然滅絕。即便把牠們自然的長壽考慮在內，但幾可確定，牠最後的族類到了二○四○年也將死去。

犀牛粉治癌迷思，成了犀牛的間接殺手？

在此同時，黑犀牛的西部族群已完全滅絕，個體早已杳無蹤跡，連豢養的也沒有。曾經有一度，這些具有長而彎角的龐大動物是非洲野生動物的象徵。牠們為數眾多，遍布於喀麥隆到查德的稀樹草原與乾旱熱帶森林之間，南至中非共和國、東北至蘇丹。牠們的數目開始逐漸減少，始於殖民時代的狩獵者，接著是盜獵者；盜獵者割取犀牛角，做成儀式用的匕首刀柄，主要在葉門，但也見諸中東其他地區與北非。最後致命的一擊，則來自中國與越南。他們將犀牛角粉做為傳統中醫的藥材，且需求龐大。

增加的消費量係因毛澤東的煽風點火所致：他青睞傳統中醫，輕視西方醫學。迄今犀牛角粉仍廣泛用來治病，包括性功能障礙與癌症。中國的人口於二○一五年已躍升至十四億，因此只要當中有極微百分比的人們訪求犀牛角，對犀牛而言就是天大的災難了。每公克犀牛角粉價格已飆至與黃金等價。然結果真是既苦又辣的反諷：犀牛將步入滅絕之境，即使犀牛角的醫藥效果並不比人類指甲好。

犀牛角市場招致了一批盜獵之輩與不法之徒。他們志在趕盡殺絕，不留一隻活口；他們不惜以生命做為代價，只為了一個雙手可捧的無生命之物。對所有的五種犀牛來說，面臨的衝擊似乎無寧之日。在一九六○到一九九五年間，西黑犀牛的族群減少了百分之九十八。一九九一年，牠們的最後據點喀麥隆還有五十頭，但到一九九二年就只剩下三十五頭。盜獵者的追殺步步進逼，喀麥隆政府也束手無策，找不出解決之道。到了一九九七年，只剩下十頭黑犀牛。

黑犀牛與白犀牛不同，白犀牛往往相聚成群，可多達十四隻（巧的是，英文字的犀牛「群」稱呼，與「撞毀」同一個字）；但黑犀牛除了繁殖期外，平常都是獨來獨往。在西黑犀牛的最後時日，殘存者散布在喀麥隆北部的廣大地區，其中僅有四頭相距夠近，有相遇與交配的機會；但事與願違，最後全都遭到獵殺。數百萬年的榮耀演化，劃上了休止符。

目前全世界最罕見的陸地大型哺乳動物是爪哇犀牛。做為棲息在濃密雨林的居住者，爪哇犀牛原初分布於泰國到華南一帶，之後則進入印尼與孟加拉。直到最近，還有十頭爪哇犀牛隱密地生活在越南北部一片未受保護的森林裡，大體不為人知，且該地已劃設為吉仙國家公園；不久後，牠們的聲名遠播，所有的犀牛都遭到盜獵者的毒手。最後一頭在二○一○年四月慘死於獵槍口下。

犀牛的守護者：繁殖科技、飼養員與公園守衛

現今碩果僅存的爪哇犀牛族群，位於爪哇島最西端的烏戎庫隆國家公園，全數不到五十頭（有位專家告訴我是三十五頭）。在這種情況下，只消一場自然大災難，或是一小群嗜殺成性的盜獵者，一夕之間爪哇犀牛就會無一倖免。

另一個罕見度及危機度與爪哇犀牛不相上下的，是蘇門答臘犀牛，生活在亞洲濃密雨林的另一個物種。蘇門答臘犀牛與爪哇犀牛一度普遍分布在東南亞地區；曾幾何時，農耕地霸占牠們大部分的棲地，加上盜獵者的覬覦，蘇門答臘犀牛現今幾乎只侷限在數個圈養的動物園，及在蘇門答臘面積日縮的森林裡；也許還有幾頭，隱藏在婆羅洲偏遠的角落。

從一九九○年到二○一五年間，全世界的蘇門答臘犀牛族群數遽降為三百頭，然後是一百頭。在獸醫師泰瑞．羅斯（Terri Roth）與她在美國辛辛那提動物園與植物園的隊友努力下，她們用人類的現代繁殖科技拯救犀牛，堪稱是一項壯舉。如今她們成功繁殖了三代犀牛，且小心翼翼地把幾隻首創的犀牛周全護送回蘇門答臘的保留區。這套過程不但費時費事、困難重重、花費昂貴，而且成敗難卜。況且，總是有一批日以夜繼的覬覦盜獵者，為了眼前的一隻犀角與終身的溫飽，甘願賭上性命。

如果，捕獲後飼養的工作人員與印尼公園的守衛沒能達成任務，蘇門答臘犀牛便會因此消失。一個特殊的大型動物血脈就此中斷，數千萬年來漫長的演化也歸於塵土。蘇門答臘犀牛的最近親緣是北極的毛犀牛，牠們在上一個冰河期消失了，可能是被石器時代的獵人逼死的。這些獵人（至少在歐洲）在洞穴壁上為犀牛作畫自娛，如同現在的我們也從中得到樂趣一般。

回想一九九一年，兩頭犀牛正值年輕

一九九一年九月底，我應愛德．馬盧斯卡（Ed Maruska）園長之邀訪問辛辛那提動物園，去要看一對新近在蘇門答臘捕獲、從洛杉磯動物園專程送來的蘇門答臘犀牛：一隻叫埃咪（Emi）的母犀，及另一隻叫依普（Ipuh）的公犀。雖然兩頭犀牛都還年輕力壯，但不被期望能活太久，因為蘇門答臘犀牛的壽命與家犬一般不相上下。

近晚，我們抵達動物園旁邊的一座空倉庫。陣陣震耳欲聾、古里古怪、無關動物園管理的搖滾樂轟擊著倉庫的內牆。馬盧斯卡解釋說，這噪音是為了保護犀牛。偶爾飛機會來來回回地低空掠過，飛向鄰近的辛辛那提機場；有時突如其來地，還會有警車尖嘯聲，及隔街疾駛而過的消防車呼嘯聲。深夜裡突發的噪音會驚擾犀牛，造成衝撞而傷到自己。搖滾樂的演奏聲勝過同樣大聲但突然地、諸如樹倒下的轟然聲或虎的接近聲，那是牠們家鄉真正的危機所在；或是獵人的腳步聲──從原始到現代，蘇門答臘犀牛在亞洲獵人的視線下已暴露了超過六萬年之久。

當晚，埃咪與依普被分別關在超大的籠裡，如雕像般立著，我真不知道牠們是否入睡了。當我們走向這兩隻犀牛時，我問馬盧斯卡是否可摸摸牠們。他點了頭，我摸了牠們。我用指尖輕輕地、快速地滑過。在當下，一陣神聖與永恆的感覺襲上心來，那是難以用文字表達的感覺──就是現在，內心也不可名狀地起伏。

本文摘自《半個地球：探尋生物多樣性及其保存之道》，商周出版。

• 【科科愛看書】你還記得《金剛》裡拿上摩天大樓的猩猩、嚇得遊客魂飛魄散的《大白鯊》、《綠野仙蹤》裡膽小的獅子，還有《獅子王》電影裡愛碎碎念的犀鳥沙祖嗎？電影或許為我們刻劃了這些生物的形象，但他們卻仍然離我們很遙遠，因為我們不認識牠們，不知道牠們真正發出的聲音、喜歡吃的東西，或是牠們怎麼在野外生存下去？透過《非凡物種：型塑人類文化、改變世界的 25 個自然造物》，讓我們重新認識牠們。

世界上總共有兩百三十種以上的鳥類族群，但其中少有像犀鳥這樣外貌特出者。大部分的人從未見過野生犀鳥，但都在動物園或博物館展裡看過牠們；而且拜迪士尼動畫《獅子王》之賜，犀鳥的知名度在過去二十年來可是提高不少。動畫裡的犀鳥名叫「沙祖」（Zazu），服侍過前任獅子王木法沙與現任獅王辛巴，牠總是整天慌亂地飛來飛去，並用嘲諷語氣評論當前發生的事。

目前科學家已辨識出六十幾種犀鳥，都長著非常好認的大型鳥喙，正如犀鳥的英文名字「Hornbill」之意（像號角一般的鳥喙）。鳥喙上方還有獨特的角質盔突，有的很大，有的則只是一條窄小脊狀物。演化生物學的先驅亞爾弗德．羅素．華萊士在一八六三年曾試圖向維多利亞時代的英國人描述這種生物：

犀鳥是一種體型巨大而笨拙的鳥類，鮮少生有顏色亮麗的羽毛，但其中許多種都長著傲人的大鳥喙……每一種犀鳥的鳥喙形態都不同，同種犀鳥雌雄兩性的鳥喙形態也不同，甚至同一隻犀鳥從年輕到成鳥的鳥喙形態也不同，然而……牠們的鳥喙總是具有極大彎度……一般來講會在頂端形成一道龍骨脊。

犀鳥的鳥喙如此沉重，牠們的頸椎第二與第三節之間必須密合，才能讓身體撐起這種重量；沒有其它鳥類具有像牠們一樣的身體特徵。這些獨一無二的特質，加上科學家所找到的分子證據，使得犀鳥最近在生物學上被重新列為獨特的一科：「犀鳥科」（Bucerotiformes）（這個詞的來源是希臘文的「牛角」一詞）。

犀鳥體型差異很大，赤道西非的紅彎嘴犀鳥的體長有 30 公分，體重介於 84 到 122 公克之間，約和槲鶇鳥差不多大小。相比之下，來自撒哈拉沙漠以南非洲地區的紅臉地犀鳥（Southern ground-hornbill）可就是個大塊頭，牠的身長可達一公尺，體重約 4.5 公斤，差不多是一隻加拿大雁的重量，其中某些體型更大的個體，據估計可能重達 6 公斤。

一般而言，犀鳥身上的顏色並不多，主要就是黑、白、灰、褐幾色；但牠們的個頭、體型和外貌，再加上頭上與鳥喙上被潑灑了一些色彩（通常是黃色或紅色），讓牠們與像是蜂虎鳥、翠鳥和佛法僧鳥這些既華又俗的熱帶鳥類並列時毫不失色（順帶一提，直到晚近人們都還以為犀鳥與這些鳥類是近親）。某些犀鳥還長著又長又有魅力的睫毛替雙眼遮陽，被某個鳥類學家稱之為「鳥用太陽眼鏡」。

在非洲、亞洲的熱帶與亞熱帶地區，以及美拉尼西亞（西太平洋）這些舊世界的大片地區，我們都能發現犀鳥蹤影，其中種類最豐富的地區有西非、中非、東非、馬來半島、印度、婆羅洲、蘇門答臘與菲律賓。更遠的地方，像是西北非洲的摩洛哥和東南歐的保加利亞，還曾有來自中新世晚期（距今大約五百萬年前）的犀鳥化石出土。

亞非兩洲的犀鳥生活形態可是大不同，亞洲所有犀鳥都住在樹林裡（只除了一種以外），但非洲約有一半的犀鳥都是開闊莽原的居民，某些還住在非常乾燥、幾乎已是沙漠氣候的地區。某些犀鳥分佈地區甚廣，例如：黑嘴彎嘴犀鳥；但也有某些犀鳥的狀況完全相反，例如：菲律賓有五種斑嘴犀鳥（Tarictic hornbill），牠們各自的生存空間被侷限在單獨島嶼上，目前都陷入了瀕臨絕種的危機之中。順帶一提，班嘴犀鳥英文名稱中的「Tarictic」就是一個描述牠們叫聲的狀聲詞，其鳴聲帶有斷奏節拍，在牠們棲息的叢林中能夠很清楚的傳送。

吃東西用甩的、把自己和小孩封在樹洞裡，你怎麼那麼怪？

犀鳥基本上不挑食，不過不同種類主要愛吃的食物也仍然有差異。某些犀鳥，特別是那些居住在森林中的種類，主要以水果為食，牠們從樹上摘果的動作之細緻常令人驚訝。其他的犀鳥，尤其是出身非洲莽原的種類，則會捕獵各種小型動物，包括昆蟲、軟體動物、鳥類和齧齒類。若是說到兩種地犀鳥，牠們狩獵的對象體型就更大，像是野兔或貓鼬，就連眼鏡蛇都是牠們的獵物。

牠們吃東西的時候有個非常特殊的動作：由於舌頭太短無法直接吞嚥鳥喙尖端叼著的食物，因此牠們必須猛然仰頭把食物甩進喉嚨裡。犀鳥擁有雙眼視覺，這是牠們與許多鳥類不同之處，也讓牠們能以精確的動作進食。牠們還有個令人驚訝的特殊習性：大部分犀鳥從來不喝水，只從食物中直接取得水分。

• 雙角犀鳥覓食精彩畫面

非洲有好幾種犀鳥以跟蹤其他動物的方式來覓食，牠們跟蹤的對象甚至包括行軍蟻。德氏彎嘴犀鳥和黃彎嘴犀鳥，則是與侏儒獴演化出互利共生的關係；犀鳥在這關係裡擔任哨兵角色，只要有掠食者接近就發出警報，而侏儒獴則負責尋找食物。一名科學家甚至觀察到如下景象：犀鳥把睡在白蟻塚中的獴給叫起來，大聲鳴叫著催促這些睡過頭的傢伙去上工。

在這許多不尋常的行為裡，最怪異也最廣為人知的大概就是牠們的特殊營巢習性；在下蛋到育兒的整段期間，雌犀鳥會把自己和巢一起封在樹洞裡，這段時間內牠會產下卵、孵化卵、餵養雛鳥，同時利用這段掠食者無法下手的時期來一回全盤換羽。許多人都以為是雄鳥築牆將雌鳥封起來，但這其實是錯誤的認知，事實上雌鳥通常得要親自動手，利用泥土和自己糞便的混合物來加工。最後，等到雌鳥進入自己蓋起來的狹小空間之後，雄鳥會將入口封閉起來，只留下一個小洞讓雌鳥可以伸出鳥喙接取食物。

某些評論者會用犀鳥的封巢育雛的行為比喻人類之間的關係（例如：婚姻、交往），而其實牠們這種引人注目、看似詭異的作法其實頗為合理。犀鳥從來就不是動作敏捷的生物，這道牆能夠保護孵蛋的雌鳥和剛孵出的脆弱雛鳥，不受蛇類和樹居哺乳類這些掠食者侵害。況且，雄鳥為了找食物回來餵養雌鳥就已忙得昏頭轉向，根本沒心思去搞外遇；絕大多數的犀鳥都是一夫一妻制，其原因就在於此，雖然一點都不浪漫卻頗有約束力。

雛鳥孵化後在巢中長大，透過牆上小洞向外排泄，所以到了牠們準備離巢時，這個洞口周圍與下方的環境大概已經髒亂不堪。等到時機成熟，雌鳥就會將周圍的硬土牆擊破——這項工作從頭到尾可能要花上好幾個小時——讓自己與小鳥離巢。

怪模怪樣、叫聲詭異的盔犀鳥

世界上各種犀鳥之中，大概就屬盔犀鳥（也就是特陵所收藏那顆鳥頭骨所屬的物種）外貌最為突出。當牠在婆羅洲或蘇門答臘故鄉的雨林深處放聲鳴叫，那聲音聽來比起鳥鳴更像是猿鳴，先是號角一般的聲響，然後緊接著是隆隆的響亮笑聲，在空氣中不斷迴盪直到消失。

若把那條又長又傲人的尾羽算進去，雄性盔犀鳥體長可達一點二公尺，只是儘管牠們體型不小卻很難被觀察到，因為牠們都在森林裡最高大的樹頂上覓食，在那裡狩獵蛇類、松鼠和其他鳥類，有時甚至還會抓體型比牠們小的其他犀鳥來果腹。

如果你有幸一睹盔犀鳥的尊容，可別被嚇到了，因為牠們的長相就算在犀鳥當中都可稱作怪模怪樣。牠們的羽毛多是黑褐色，但卻有一條奇大的長白尾羽，上面有一道黑線由根部直通尖端。不過最令人一眼難忘的還是牠們的頭頸處，除了盔突前部和鳥喙尖端呈現黃色，整顆頭其他地方都是明豔的紅色；牠們的頸子上面不長羽毛，可以清楚看見粗糙而毫無遮掩的皮膚（雄鳥呈紅色，雌鳥呈淺藍色）。

盔犀鳥的盔突形狀的確就像一頂頭盔，牠會像使用榔頭一樣，用沉重的盔突開爛木或拆下樹皮食用；此外，盔突也是牠們空中比武大會的武器，敵對的兩隻雄鳥（有時甚至可能是兩隻雌鳥）為了爭奪食物或築巢資源而打鬥。《亞洲犀鳥生態與保育》（The Ecology and Conservation of Asian Hornbills）是一本權威性的著作，作者瑪格麗特．F．齊內（Margaret F. Kinnaird）與提摩西．G．歐布萊恩（Timothy G. O’Brian）在書中如此描述這項精彩的表演：「雙方撞擊時發出的聲音─「碰」的一聲巨響─在距離牠們至少五百公尺遠的樹林底部都能聽見。大部分的撞擊都發生在滑翔過程中，力道之大能讓其中一方或雙方都被往後拋，在空中特技般誇張地翻個幾圈之後，才能讓自己回到原本的飛行高度。」

就算有這種不尋常的行為， 但盔犀鳥的盔突其實比雙角犀鳥（Great hornbill）和馬來犀鳥（Rhinoceros hornbill）這些親戚都要來得小。在犀鳥這個奇異的家族中，盔犀鳥盔突真正的特異之處，在於它的質地不僅沉重而且有部分為硬質，而其他犀鳥的盔突都呈中空海綿狀，也就是這個不同凡響的特質，害得盔犀鳥面臨浩劫。

人們對盔犀鳥的盔突為之瘋狂

不論是在西方世界或在亞洲，許多文明長久以來都將盔犀鳥的盔突視為珍品，稱之為「犀鳥牙質」或「金玉」；但盔犀鳥盔突的材質既非牙質也非玉，而是角質蛋白，也就是構成哺乳類身上毛髮、角、蹄和牙齒的原料。在馬來半島、蘇門答臘和婆羅洲這些盔犀鳥的原居地，當地原住民或許幾千年來都在使用牠的盔突來雕刻藝術品，但是要等到中國人以及稍後的歐洲探險家來到這裡，犀鳥盔突的貿易才開始興盛。

既是人類學家也是鳥類學家的湯姆． 哈里森（Tom Harrisson）， 也是 1930 年代「大眾觀察」（Mass Observation）這個社會研究運動的發起者。他晚年大多時間致力於研究東南亞的鳥類與原住民文化；1960 年出版的《婆羅洲鳥類》（Birds of Borneo）是一本集合諸多專家專文的重要學術書籍，哈里森在自己著作的部分裡寫到：

這些盔突很可能直接以粗原料的型態出口，它們被施以加熱加壓處理⋯⋯來保存並強化新鮮牙質那美麗的深層金黃光澤與表面紅色光澤⋯⋯婆羅洲人使用犀鳥盔突的方式十分多樣，而且通常都很實際。然而，儘管婆羅洲人使用犀鳥盔突的習慣一直流傳到今天，中國工匠的巧藝卻似乎已完全消失，連一點痕跡都沒有留下。那些古老的瓶罐、碗盤、珠玉，妝點著婆羅洲這些有錢異教徒的長屋與妻妾，其中想必有不少都是他們祖先與中國人交易犀鳥盔突的利潤，但那些中國人的驚人手藝卻沒有多少能夠殘存下來。

明朝開國於十四世紀中期，結束於十七世紀中期，據說犀鳥盔突在這個朝代比象牙還要貴重。日本人也想要擁有這稀奇的東西，他們從十七世紀開始就使用犀鳥盔突作為原料，雕鏤名為「根付¹」（Netsuke）的精緻迷你藝品。收集這些精美雕刻品的風潮迅速吹到西方，犀鳥盔突製的根付也成為維多利亞時代有錢人家為家中展示櫃增色的寶貝，其中呈紅色者─被犀鳥潤羽線²（Preen gland）染色的盔突─最為珍貴。

時間繼續流轉，人們開始從亞非兩洲直接進口活生生的犀鳥到英國，牠們那有如人一般的步伐、奇特的叫聲以及怪異的口喙都與歐洲人曾見過的任何鳥類大相逕庭，讓人們驚愕無比，再知道牠那奇異的育兒行為，眾人的好奇心又更加高漲。倫敦動物園曾豢養數隻犀鳥，牠們總是園中最受歡迎的動物之一，也時常登上例如《倫敦新聞畫報》（Illustrated London News）之類的出版刊物。不過也並非所有人都為牠們痴狂，諾里治主教愛德華．史坦利（Edward Stanley）曾寫出幾本人類史上最熱情洋溢卻錯誤百出的鳥類專著，他就認為犀鳥那「看起來巨大又畸形的鳥喙」毫無可觀之處。

到了 1901 年，當時維多利亞女王的統治已將近尾聲，人們對於犀鳥盔突的需索無度使得這種鳥兒數量銳減。令人難過的是，這個趨勢近年來甚至還更加嚴重。現在，犀鳥盔突的價格可以高達每公斤 4000 英鎊（約台幣 16 萬），比純正的象牙還要高出兩倍以上，因此這項貿易也成了犯罪集團口中的肥肉。據估計，光是在某一特定地區每年就有 6000 隻犀鳥慘遭屠殺。

這麼多的壞消息裡，或許還是有一線曙光：在印尼，當地人認為犀鳥是一種非常特別的生物，是阻隔生死那道薄幕的守護者，並負責在人世與天堂之間運送靈魂。現在，保育人士想要利用這個古老而神聖的信仰，徵募這些住在雨林中的部族人民做犀鳥以及其棲息地的守護者，維護這個以可怕速度不斷消失的物種。

獵物一出現，阿比西尼亞地犀鳥表情瞬間改變

雖然所有犀鳥共有一些決不會錯認的外貌特徵，以及體內幾處形態學上的特性（例如牠們脖子上黏合在一起的兩節脊椎），但有兩種來自非洲的犀鳥卻被生物學家劃分為獨立的「地犀鳥亞科」（Bucorvinae）（其他犀鳥都屬於「犀鳥亞科」〔Bucerotinae〕），牠們是阿比西尼亞地犀鳥（Northern／Abyssinian ground-hornbill）和紅臉地犀鳥，這兩種犀鳥同樣也是奇特生物行為與文化上特殊意涵的有趣結合體。

在非洲莽原上，其他犀鳥大多都棲息在樹木或灌木等制高點上頭，偶爾才落到地上來抓獵物，但這兩種地犀鳥卻鳥如其名，長時間待在地面上。牠們又大又黑，約有一公尺高，喉部與眼睛周圍有彩色肉垂（阿比西尼亞地犀鳥的是藍紅兩色，紅臉地犀鳥則只有紅色），翅膀綴有白色，走起路來步子緩慢拖沓，像是一個出門散步的老紳士。

然而，只要獵物一出現在眼前，牠們的神情體態就會瞬間丕變；牠們會突然止步，然後像一隻準備伏擊的獅子般緩緩地、小心翼翼地向前移動，在獵物措不及防的時候，用那恐怖的巨大鳥喙像十字鎬一般揮擊地面攫取目標。接下來，這隻可憐的小動物就會遭到犀鳥典型的對待：倏地一仰頭迅速吞進肚子裡去。大部分犀鳥的鳥喙下方都有一個用來貯藏果實的袋狀構造，但地犀鳥的菜單清一色幾乎全是肉食，因此不需要這個設計。

• 註 1：和服上沒有口袋，因此日本人會以袋子裝個人物品，再懸掛於腰帶上。「根付」是固定在容器繫帶頂端鈕扣或圓球狀的物品，用法為將繫帶穿過和服腰帶內側，以「根付」卡在腰帶上方，讓容器懸掛於腰際。
• 註 2：潤羽腺又名尾腺（Uropygial gland），鳥類尾部囊狀的脂肪腺，鳥會以喙取脂肪腺分泌的油潤澤羽毛。

本文摘自《非凡物種：型塑人類文化、改變世界的25個自然造物》