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【Gene思書齋】鳥羽之美:鳥為何有多彩多姿的羽毛?

Gene Ng_96
・2015/05/19 ・4028字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 490 ・五年級

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鳥類,在生物學上,其實就是一種爬蟲類,牠們的祖先就是恐龍。我們認識到的「恐龍」,嚴格來說,應該叫做「非鳥類恐龍」,而鳥類則是「鳥類恐龍」。我和朋友打賭,說賭輸了請他們吃恐龍肉,如果真賭輸了,用雞排就能應付了。

當初我念生命科學時,有朋友問我是因為當時最紅的桃莉羊嗎?我的答案是,不是,是因為看了科幻電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)的原著小說。曾身為醫生和科學家的科技驚悚小說之父麥可‧克萊頓( Michael Crichton,1942 -2008),在原著小說中加入了不少紮實的科學知識,讓我一賭生命科學的奧妙。

《侏羅紀公園》的小說和電影熱潮,甚至在學術界引起不少認真的討論。書中提到用蛙的基因體來改造成恐龍,現在看來是頗不實際的,因為鳥類的基因體和恐龍的才最相像,而且何必想要從琥珀的蚊子中抽取到恐龍的 DNA呢?那樣只會抽到一堆蚊子的 DNA,還不如用演化基因體學的方法來推估恐龍和鳥類基因體究竟可能差異在哪,再用基因工程改造鳥類。

雖然《侏羅紀公園》在當時很前衛,可是1993年的《侏羅紀公園》到2015年夏天將上映的《侏羅紀世界》,轉眼間又過了廿幾年。在這廿幾年間,科學家對恐龍的認識,又更上了層樓。其中,最具顛覆性的新認識,就是發現原來好些在《侏羅紀公園》中出現的恐龍,原來表皮不是像鱷魚或蜥蜴那樣光禿禿、滑溜溜的,而是像鳥類那樣長著光鮮亮麗的羽毛。

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《侏羅紀公園》和《侏羅紀公園 2:失落的世界》中,動作迅速、伶俐而且異常殘暴的迅猛龍,身體應該要覆蓋者羽毛才對。不知如果當時電影中跳來跳去攻擊獵物的迅猛龍是全身毛絨絨的,會不會讓主角和觀眾們都很囧。

羽毛主要是由蛋白質組成的,當恐龍或鳥類死亡後,羽毛會被細菌或真菌分解,只有少數遠古的幸運兒,有機會成為化石後,還完整地保留羽毛,供後人欣賞。過去的廿年中,古生物學家們在中國新疆準噶爾盆地、內蒙古東南部和遼寧西部以及德國和俄國西伯利亞侏羅系地層中,在中國東北地區、蒙古戈壁地區、北美、南美以及非洲的白堊系地層中發現了大量帶羽毛的恐龍化石。這意味著具有毛狀衍生物和羽毛可能是獸腳類恐龍,甚至是大部分恐龍的普遍特徵。所以,真實的獸腳類恐龍如迅猛龍,搞不好應該都長成這些德性:

《侏羅紀公園》的系列電影和小說中出場的恐爪龍、嗜鳥龍、美頜龍、雙脊龍,其實身上也都帶有光鮮亮麗的羽毛。在《侏羅紀公園》裡頭,最接近鳥類的恐龍可能就是迅猛龍,而最接近鳥類的現生爬蟲動物是鱷魚。鳥類從恐龍演化而來的證據有骨骼解剖、行為和生理上的相似,這些相似處尤其來自馳龍科的恐爪龍、傷齒龍科的蜥鳥龍等等,除了羽毛之外,有化石證據顯示這些恐龍會利用胃石進行消化,這和一些草食性鳥類頗為相似;恐龍的骨骼也有氣腔,意味著恐龍可能像鳥類一樣是內溫動物;恐龍不僅也會築巢並育幼,牠們的蛋和鳥類的也很相似;恐龍的骨骼特徵顯示牠們的骨骼同樣生長迅速等等。有了這些證據,反而很難排除鳥類的祖先就是一種獸腳類恐龍的可能性。

可是無論如何,沒有任何一隻鳥長得像迅猛龍或鱷魚啊。那是因為在鳥類這一群動物裡頭,演化出太多新穎的特徵了!與其他陸生脊椎動物相比,鳥是一個擁有很多獨特生理和形態特點的動物。鳥身披羽毛,前肢演化成翅膀,具有堅硬的喙,其他特徵還有蠟膜、孵卵斑、距、尾脂腺、嗉囊。鳥的體型大小不一,最大的鴕鳥體高可達2.5公尺,而最小的吸蜜蜂鳥體長最小僅5公分。目前全世界為人所知的現存鳥類一共有一萬多種。

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鳥繼承了恐龍的羽毛,從此外觀產生了很大的變化,大到沒人會把鳥當作爬蟲動物,雖然生物學上牠們是,也不會有人把鳥當作恐龍。恐龍變成鳥,也非沒有爭議,《羽的奇蹟》Feathers: The Evolution of a Natural Miracle)這本好書,讓我們去探索科學家們,是如何看待恐龍演化成鳥這回事。雖然獸腳類恐龍成鳥,算是學術的共識了,可是仍有一派BAND的學者,堅持「Birds Are Not Dinosaurs」XD

提出羽毛演化重要理論的科學家,耶魯大學的鳥類學家普魯姆(Richard Prum)曾在2013年訪台,計畫了許多賞鳥旅程,甚至為了一種稀有的鳥類到馬祖去賞鳥。一般上,要作科學研究,一定要懂英文,可是在鳥類的起源和羽毛演化這個領域,許多貢獻卓越者,卻有中文名字,例如在〈鳥羽之美:台灣版《羽的奇蹟》〉中提到的鍾正明院士,還有中國科學院古脊椎動物及古人類研究所的周忠和及徐星等等。

羽毛是最複雜的角質化皮膚衍生物,就因為複雜,所以羽毛有許多功能,《羽的奇蹟》這本好書將為你一一道來。羽毛不僅對鳥類有用,對人類來說,最大的功用之一就是保暖吧。就因為有羽毛,連天寒地凍的南極都有鳥的蹤跡,真是不折不扣的鳥地方啊。

台灣冬天,許多人愛穿輕盈的羽絨衣、蓋溫暖的羽絨被,《羽的奇蹟》帶我們去見識了羽毛工廠,和全球特殊的羽毛供應鏈。台灣也貢獻了不少羽毛到國際市場,其中決定羽毛供應的,是台灣人愛吃的薑母鴨、烤鴨、燒鴨和鵝肉哦XD

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羽毛對鳥類而言,另一大用處還有保護牠們嬌嫩的皮膚。

就是有羽毛,讓蜂鷹能抵抗虎頭蜂的圍攻。日本戰國時期,有些武士的鎧甲也用上了羽毛。雖然羽毛只能提供一些保護力,不如鋼鐵堅硬,可是羽毛質輕,讓日本武士有更大的機動力,真動起手來不見得會輸給披上堅硬盔甲的戰士。

羽毛還有一大功能,是有助飛行:

鳥是怎麼翱翔上天的,學界仍議論紛紛,就像《羽的奇蹟》裡頭提到的,有人提出是爬到樹上滑翔下來的,也有人提出是從陸地上助跑飛上去的,都各有各的證據支持,在學界還未定案。

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不過,恐龍演化出羽毛的用意,恐怕不是為了保暖,因為當時地球還很溫暖。也非飛行,因為早期長羽毛的恐龍還不會飛。恐龍長羽毛,很可能是為了把妹!就像現代鳥類一樣,長出千變萬化的羽毛來把妹。像孔雀的開屏,就是鳥界的一大盛事!

還有冠青鸞(Argus pheasant)這就分佈在東南亞的雉類,其羽毛上的圓點,還有漸層,彷彿像一顆顆立體的珠子鑲在羽毛上:

連長得不太可愛的鴕鳥,都會用羽毛跳舞把妹:

《羽的奇蹟》作者索爾・漢森(Thor Hanson)提到,他為了寫這本書,還到拉斯維加斯去看了歌舞秀,真是個好藉口啊XD

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拉斯維加斯最受歡迎的歌舞秀「Jubilee!」舞者的舞姿,和以上鳥類求偶有沒有異曲工同之少呢?她們身上的舞衣,就是披上假真價實的鳥羽!羽毛,曾是歐美時尚界的聖品,是女仕衣物的基本裝飾品,有人作羽毛生意發了大財,可是也有人因羽毛退流行而家破人亡。《羽的奇蹟》為我們述說了這段有趣的歷史,例如南非曾經盛極一時的鴕鳥生意。連珍貴的鴕鳥羽毛,都曾讓西方列強反目呢!

提到鳥用羽毛把妹,就不能不提幾內亞的天堂鳥:

當地物產豐富到,這些鳥類實在吃飽太閒了,公鳥勤練舞藝,用身上亮麗的羽毛來把妹。

有朋友可能會好奇,為何鳥類會長出這麼多樣的羽毛來把妹,其他動物卻不是如此?這是個好問題,原因有很多,一樣羽毛夠複雜,能產生變化,不是我們哺乳動物簡單的毛髮能相提並論的。而且鳥類的視覺一般上來說頗好,有興趣可以參考這本好書《鳥的感官:當一隻鳥是什麼感覺?》Bird Sense: What It’s Like to Be a Bird?)(請參見〈鳥的超強感官〉)。所以訊號(羽毛)和感官(眼睛)對上了,就能變幻無窮。

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鳥類優異的感官也不限於視覺啊,鳥的鳴唱也是遠近馳名的。鳥類不僅能用嘴歌唱,還能把羽毛當弦弓,以下影片介紹的就是《羽的奇蹟》提到的梅花翅嬌鶲:

能用羽毛發出樂音把妹的,還不只是梅花翅嬌鶲,還有蜂鳥:

以上例子說不定還僅是冰山一角而已。羽毛能帶給我們的驚喜恐怕還不止以上例子。

鳥類是充滿創意的動物,把羽毛用作多用途,能飛翔又能把妹,讓自己和人類能溫暖。可是我們人類也不遑多讓啊《羽的奇蹟》提到用毛鉤釣魚,我雖然沒試過,不過已經聽許許多多玩過的老美說,那是個很能讓人上癮的嗜好;中國人寫字用歷史悠久的毛筆,用的是獸毛,可是西方人用的,就是鋼筆的前身羽毛筆。看了《羽的奇蹟》的解說,才知道原來羽毛筆的製作也是門絕活,用羽毛筆寫好字,現在也能算是絕活了吧XD

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《羽的奇蹟》把羽毛的身世和用途寫得興味盎然,不僅是鳥羽的傳記,也是人類的文化史。除了《羽的奇蹟》,祁偉廉先生的《鳥羽:台灣野鳥羽毛圖鑑》也值得大力推薦,這本圖鑑是一本集實用和藝術質賞價值於一身的好書。《鳥羽》全書蒐藏了42科108種、近3000枚取自台灣野鳥身體各部位的羽毛,以實物大小呈現。優雅地帶我們遨遊美麗的羽毛世界(請參見〈鳥羽之謎〉)。

本文原刊登於The Sky of Gene

文章難易度
Gene Ng_96
295 篇文章 ・ 30 位粉絲
來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋

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不為人知的鳥秘密?全都藏在羽毛裡——《五感之外的世界》
臉譜出版_96
・2023/09/19 ・2471字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多,但如果可以的話,我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目,卻常常被忽略。蘇珊.阿瑪德.康恩(Suzanne Amador Kane)從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀,再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀,想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾.凡.貝爾倫(Daniel Van Beveren)在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器,並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率,也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率,因此康恩對我說:「這不可能只是巧合。」

孔雀冠羽產生共鳴的頻率,正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率。圖/pexels

凡.貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音,假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音,冠羽就會產生共鳴;若是播放其他聲音,例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉,就沒有這種效果。

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該研究結果顯示,站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外,雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。(這種現象也會反過來,有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。)

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣,觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同,藉此證明她的論點。假如真是如此,就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外,其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素;而我們會忽略這些細節,是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中,都有被我們忽視的環節,我們到底還錯失了多少東西?

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽(filoplume)就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅,還能做為機械性受體之用。

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當空氣流動擾動了冠羽,便會擠壓到纖羽,進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽,而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態,因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛,重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

從孔雀冠羽底部細小的纖羽就能找出線索。圖/pexels

避免失速墜落技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在,因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行,鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了,氣流就能順著翅膀流動,鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大,原本順暢的氣流會形成擾流,抬升的力量也就隨之消失,這種現象叫做失速(stalling)。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正,就會從天上掉下來。不過這不常發生,一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊,因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態,避免不幸。

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老實說,這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行;那天風很大,而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時,不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用,讓鳥類能夠在天空中飛翔。

如果一切都對了,氣流就能順著翅膀流動,鳥類的身體也就能順利抬升至空中。圖/pexels

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流,在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈.羅尚-杜維尼奧(André Rochon-Duvigneaud)曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」,不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣,功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同,敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮,這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出,並且連接著機械性受體。

蘇珊.斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應,而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣,都能感覺出快要失速的狀態,也能夠及時採取行動修正。

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多虧這些毛髮,蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻,捕捉在尾巴附近的昆蟲,甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮,並讓牠們飛過障礙物後,可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

蝙蝠翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同,敏感度卻不相上下。圖/pexels

牠們雖然不會墜落,卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離,轉彎的角度也比平常更大,姿態更笨拙;反之,假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺,就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行,還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說,氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行,還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說,這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

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——本文摘自《五感之外的世界:認識動物神奇的感知系統,探見人類感官無法觸及的大自然》,2023 年 8 月,臉譜出版,未經同意請勿轉載。

臉譜出版_96
85 篇文章 ・ 255 位粉絲
臉譜出版有著多種樣貌—商業。文學。人文。科普。藝術。生活。希望每個人都能找到他要的書,每本書都能找到讀它的人,讀書可以僅是一種樂趣,甚或一個最尋常的生活習慣。

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恐龍時代的哺乳動物:爬獸居然會吃恐龍?!——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/20 ・2616字 ・閱讀時間約 5 分鐘

爬獸是恐龍時代已知最大的哺乳動物。
這種健壯結實的動物與獾差不多大小生活在白堊紀早期的中國。
有件爬獸化石標本,出土時,還伴隨完好無損的胃部內容物:一隻小恐龍的遺骸。
這是顛覆人類對中生代哺乳動物演化認知的一件化石。

大約一億三千萬年前,有種名為爬獸(Repenomamus)的動物,在林下植物之間活動。牠看起來像獾,渾身是毛,體型壯實,有鋒利的牙齒,可以長到十四公斤(三十一磅),是中生代最大的哺乳動物。

爬獸是一種肉食性哺乳動物,體型與獾相當,會吃小恐龍。圖/大塊文化

爬獸屬於一個名為戈壁尖齒獸的已滅絕群體,是第一批專門吃肉的哺乳動物。儘管牠們主要以較小型的脊椎動物如蜥蜴和小型哺乳動物為食,來自中國的驚人證據顯示,這些飢餓的機會主義者也會吃恐龍幼仔,顛覆我們對古代食物網的成見。

儘管人們把侏羅紀和白堊紀跟恐龍聯繫在一起,哺乳動物在這個時期也在一旁蓬勃發展。牠們屬於合弓綱這個與爬蟲類有共同祖先的龐大群體,合弓綱動物在三億年前與爬蟲類分道揚鑣。

到了三疊紀晚期,大多數合弓綱演化分支已經滅絕,只剩下哺乳動物。一直到最近,人們依舊以為哺乳動物在侏羅紀與白堊紀仍維持老鼠的大小,因為牠們的世界被一同生活的大型爬蟲類所支配。

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會吃小恐龍的爬獸

我們現在知道,由於有爬獸之類的化石存在,前述想法並不成立。這隻爬獸的胃裡有一隻鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus)幼仔,是當時常見的一種植食恐龍。

雖然無法確知爬獸到底是主動獵捕,還是單純吃下這頓令人印象深刻的腐肉大餐,這件化石證實,哺乳類在這個時期的生態多樣性,比人們之前懷疑的還要高。

成功捕捉到鸚鵡嘴龍幼體的巨爬獸。圖/wikipedia

現存的哺乳動物群體主要有三:胎盤哺乳類、有袋類與單孔目(鴨嘴獸與針鼴)。這些動物的共同祖先可以回溯到三疊紀。

所有哺乳類都是溫血動物,會分泌乳汁,身上有毛髮覆蓋。牠們的牙齒形狀複雜,而且與其他脊椎動物不同,通常只更換一次,換成恆齒以後得用一輩子。

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現今世界充滿各種形貌與大小的哺乳動物,但所有這些都源於白堊紀末期大滅絕事件的少數倖存者。在該次大滅絕之前,許許多多的家族分享著恐龍世界,包括爬獸在內。

大多數家族都隨著牠們的爬蟲類共居者一起消失了―把地球留給現代哺乳動物的祖先來接管。

三疊紀的哺乳動物留下生物感官上的遺產

在三疊紀,最早的哺乳動物體型非常小,而且可能是夜行動物。成為小型夜行性的狹適應動物,在哺乳動物生物學中留下永久的遺產。體型較小的動物比體型較大的動物更容易失去熱能,因為表面積與體積比更高,身體熱能會透過皮膚表面流失。

早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來補償,同時新陳代謝加快了―這也是今日哺乳動物是溫血動物的部分原因。

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早期的哺乳動物藉由長出一層絕緣的皮毛來保存熱能。圖/envato

根據現存哺乳動物的眼睛結構與基因,我們得知早期哺乳動物屬於夜行性。如今的哺乳動物眼睛裡,只有為數不多、稱為視錐的感光結構,這些視錐的作用是日間視覺和顏色感知。牠們的夜行性祖先並不需要這些結構,因此視錐及與之相關的基因已經佚失。

如此一來,大多數哺乳動物現在都是色盲,只有少數演化分支(包括我們人類在內)演化出偵測顏色的替代方法。

夜行性可能導致感官的發展,包括敏銳的聽覺與氣味偵測。哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括蝙蝠能偵測到的超高頻率,以及大象對話的最低頻震動。哺乳動物也倚賴氣味來溝通,牠們的鬍鬚與皮毛對觸感很靈敏,適合在光線較暗的情況下導航。

哺乳動物可以聽到很大範圍的聲音,包括大象對話的最低頻震動。圖/envato

這些變化導致哺乳動物的大腦尺寸從侏羅紀就開始逐漸增大,因為牠們需要適應,想辦法解讀來自周圍環境愈形增加的感官資訊。沒有這樣的發展,就不可能出現今天這麼大範圍的物種―從體型小又好動的鼩鼱到藍鯨這類深海巨獸。

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恐龍時代的哺乳動物有出乎意料的多樣性

在過去二十年間,新化石的出土,顛覆我們對恐龍時代哺乳動物的看法。這些動物從迴紋針大小的啃食動物到鬥牛犬大小的肉食動物都有。

適應攀爬的動物,用長長的手指在樹梢之間穿梭;擅泳的動物,潛水捕食水生昆蟲與魚類;鼴鼠般的挖掘動物,則以蠕蟲為食。有些動物也擅長滑行,就如今日的飛鼠,利用張開的皮瓣在樹間穿梭。

這些化石大多來自中國,細節保存得相當完整,揭露中生代哺乳動物的生態多樣性幾乎和現今類似大小的動物差可比擬。

展示於中國古動物館爬獸模式標本。圖/wikipedia

雖然這些驚人的多樣性,發生在侏羅紀與白堊紀的許多哺乳動物群體中,現代哺乳動物的祖先在當時並不特別顯著。隨著地球大陸的解體,這些動物被分開了,而在大滅絕事件之後,每個群體都在世界的不同地區建立起獨特的演化分支。

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比如說,包括大象、金毛鼴、海牛與蹄兔等在內的非洲獸總目,其祖先可追溯到非洲阿拉伯大陸。包括刺蝟、鯨、有蹄類、肉食動物與蝙蝠的勞亞獸總目,有共同的祖先在北半球。

有袋類哺乳動物存在於澳洲與南美洲。這個例子正說明了地球地質情況與生物之間的密切關係,創造出地球上獨特的生命模式。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

大塊文化_96
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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。

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陸地上的首批動物是什麼?又是如何上岸的呢?——《直立猿與牠的奇葩家人》
大塊文化_96
・2023/08/19 ・3911字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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從志留紀末期到泥盆紀這段時間,地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時,蜘蛛與蠍子的早期親屬,也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡,為陸地食物網增添了新的複雜性,也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

隨著地球表面被植物染綠,動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。圖/envato

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久,節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一,是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石,名為呼氣蟲(Pneumodesmus)。

牠是一種多足類,與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀,但是近期研究顯示牠可能更年輕,生活在最早期的泥盆紀。

無論如何,到了泥盆紀,動物已經在陸地上站穩腳跟,而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

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發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件,而且只是一塊一公分(○.四英寸)的身體碎片。

然而在這一小塊化石中,可以清楚看到很多隻腳,從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

呼氣蟲的外觀可能和這種現代的馬陸很像。圖/大塊文化

更重要的是,呼吸結構的細節清楚可見:外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體,這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲(Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」)。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據,這是一種全新的演化適應,為數百萬微小的節肢動物探索者,以及追隨牠們的捕食者,開放了大陸的表面。

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最古老的多足類演化過程

在泥盆紀,呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活,最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體,牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚,外表與馬陸和蜈蚣非常相似,具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳,蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸(Illacme plenipes),擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物,以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少,因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

一隻有著 618 條腿的雌性 Illacme plenipes。圖/wikipedia

最早的多足類,可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引,才來到陸地上。

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最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳(不同於昆蟲的六隻腳),大多數仍生活在陸地上,儘管少數(如水蛛〔Argyroneta〕)又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示,蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上,但是到了泥盆紀,有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛,這是一個已經滅絕的群體,看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多,後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛(Attercopus)。就像今天一樣,這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者,可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期,出現了第一批昆蟲,據估計,昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90%。最後,一些脊椎動物也過渡到陸地上,這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

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我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後,演化在這些群體中繼續發揮作用,創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢?

節肢動物通常被看作是害蟲,昆蟲尤其如此。

然而,牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物,以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重,至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

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多足類處理森林中的落葉,成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者,最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的,因此在調節獵物的族群數量方面,發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內,這些害蟲數量不受控制,就會損害植物的族群數量。因此,不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病,對人類及其他動物構成威脅,其他昆蟲也會造成類似的危險。然而,昆蟲的角色變化多端,其價值確實無法估量,包括生產蜂蜜,甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系,例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒,有些對人類甚至具有致命性。然而,讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處;蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。

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蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑,科學家也正在研究其醫藥用途,以及在新材料上的應用。圖/envato

此外,節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物,包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前,世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物,而且至少從舊石器時代開始,牠們已經成為食物的來源。

有人認為,隨著人類人口不斷增加,昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球;事實上,這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀,世界就是節肢動物的天下。

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但牠們冒險去到的地方,捕食者也在不遠處。節肢動物的存在,為另一個從水中出現的動物群體提供了食物,而這個動物群體在人類的演化史上特別重要:這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人:47種影響地球生命史的關鍵生物》,2023 年 7 月,大塊文化,未經同意請勿轉載。

大塊文化_96
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由郝明義先生創辦於1996年,旗下擁有大辣出版、網路與書、image3 等品牌。出版領域除了涵括文學(fiction)與非文學(non-fiction)多重領域,尤其在圖像語言的領域長期耕耘不同類別出版品,不但出版幾米、蔡志忠、鄭問、李瑾倫、小莊、張妙如、徐玫怡等作品豐富的作品,得到讀者熱切的回應,更把這些作家的出版品推廣到國際市場,以及銷售影視版權、周邊產品的能力與經驗。