會使用工具的魚

人類培育下，如今狗狗們有眾多「品種（breed）」，它們其實仍然屬於同一個物種，只是體形、外觀等特徵差異明顯。不同狗狗和人一樣有個性差異，屬於同一品種的不同個體，也會有類似的行為、個性嗎？

上述問題需要不少資料與交叉比對的分析，才有機會回答。於 2022 年發表，花費多年搜集材料的論文報告，狗的行為確實與遺傳有關，但是同一品種狗的行為並不一致。例如拉布拉多和拉布拉多不同，邊境牧羊犬和邊境牧羊犬不同，拉布拉多和邊境牧羊犬卻可能相同……^{[參考資料 1, 2, 3]}

寵物狗的公民科學

成為馴化動物超過一萬年來，狗狗們千變萬化，過往研究證實很多外貌與型態特徵可以遺傳，例如毛色、體型、藍眼睛。但是對於行為方面的了解比較少，而且想來也更難研究，畢竟行為不像顏色、尺寸那樣能直接識別與量化。

• 延伸閱讀：狗與狼的遺傳調色盤——怎麼調配黃狗、棕狗，還是黑狗？

若想釐清狗狗的行為，和遺傳、品種的關係，需要搜集很多品種，每一品種都包括多位個體，以及牠們的基因組定序，再加上大批各種特徵的紀錄，才能獲得比較可靠的答案。

任何研究團隊光靠自己，都不可能取得如此龐大的資料量。研究者們成立「達爾文方舟（Darwin’s Ark）」網站，算是公民科學的應用，邀請許多飼主各自上傳狗狗的資訊，從中進一步分析（大部分參與者應該是美國人和美國狗）。

這項研究採用的資料包括來自 18385 狗的資訊，大約一半是「比較純的品種狗」；又從其中 2155 狗取得遺傳訊息，純種狗、混種狗都有。根據人為定義，全部共有 128 款品種。

個體×遺傳×品種：相關性與相關性

論文做了一大堆統計學分析，基本上是這種關聯性分析、那種關聯性分析、這種關聯性和那種關聯性的關聯性分析，層層疊疊，一定很合統計魔人的胃口。有興趣的讀者請自行觀摩體驗，我只講我的理解。

結合基因體學與關聯性分析，光是原理並不太難。基因組上每個 DNA 位置有 ATCG 四種可能，比方說某個位置，不同個體為 A 或 C，配備 A 的狗都親人、C 的狗都兇兇，那麼便能推測，A 變異與親近人類有所關聯，C 變異的效果相反。

實際狀況卻複雜很多。例如配備 A 的狗有 70% 親人、C 的狗有 55% 兇兇，並非 100% 的狗都有影響。或是同一種行為，涉及多個遺傳變異，例如基因組上有 50 處位置影響親人、30 處影響兇人。反正就是有一大堆可能的組合與關聯性，樣本愈大、分項愈多，需要愈繁複的統計學分析。

要是鑽進論文的分析迷宮，恐怕很容易失掉方向，繞不出來，反而搞不懂問題是什麼，我們直接跳到外面。

外貌形態與內在行為，都受遺傳影響

一番分析後得知，不論體型、外觀等外在特徵，或是行為這類內在特徵，都與遺傳相關，只是不同特徵的程度有別，有些相關性非常高，有些沒那麼高。因此狗狗的行為，確實取決於相當的遺傳成分。

假如每款品種狗的個體們，彼此都表現共通的行為，那麼我們應該能看到：某個品種多半都展現某些行為，而不同品種間情慾交流的混血狗，也會獲得不同品種各有比重的行為。

實際上發現，某些行為確實和少數品種的關聯性比較高，但是多數行為似乎不分品種。江湖傳說中的兇狗不見得更容易兇，容易激動的品種也不一定激動。另一方面，不同品種的狗狗，也可能表現類似的行為。

所有狗狗一起考慮，總共偵測到基因組上 11 處位置（以及 136 處沒那麼確定），可能和行為有關。鍵盤分析它們影響的基因，大部分在腦部的表現較高。

還好沒有脫離想像，不然要是影響行為的基因在腸道大量表現，該怎麼解釋？！

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人擇結果：以貌取狗，不管內在

上述的分析方式，只能判斷遺傳與表現的關聯性，無法證實因果關係，不過還是能提供有意義的指引。

大量交叉比對得知，與行為有關的遺傳變異，在不同品種間缺乏明確的差異，這大概就是不同品種內，行為缺乏一致性的根本原因。相對地，和外型有關的某些 DNA 變異，在不同品種間差異明顯。

人類與狗相處的歷史超過一萬年，可是絕大部分品種狗的歷史並不久遠。早於 200 年前的狗狗，不是沒有人為選擇培育，卻著重在工作上的狩獵、守衛、駝獸等功能性特色。

要等到 160 年前，也就是 50 到 80 代以前的狗狗開始，人類才大量刻意創造出不同的品種，形成馬爾濟斯、拉布拉多、雪納瑞、貴賓狗、巴哥犬等多采多姿的品種狗。

或許有讀者認為，品種狗的行為之所以缺乏各自的特異性，是由於各品種經歷的時間太短，不足以產生差異，但是這是錯的。因為絕大部分品種狗的歷史雖短，人擇依然已經足以造成明顯的影響，反映在不同品種間，有別的毛色、體型等外觀特徵。

同一批分析指出，行為與型態一樣都可以遺傳，理論上也可以由人擇控制。然而，不同品種的狗狗，行為與個性依然有不少共通性，品種間卻缺乏明顯差異，品種內的不同個體並不一致。

根據這些資訊，我們似乎可以這麼說：近兩百年來的品種培育，人類更偏好挑選外在特色，以貌取狗，不那麼在乎狗狗內在的行為。

最後也提醒各位讀者，作為寵物飼養的品種狗，只是如今全世界龐大狗群的一小部分而已。眾多的狗狗們，有些是人類親近的伴侶，還有些順利融入各地的半野生或野生環境。然而，也有不少所謂的流浪狗，成為人類與自然生態系的禍患。養狗要有責任感，不要因衝動而養狗，養了就不要直接棄養。

延伸閱讀

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• Genes unleashed: how the Victorians engineered our dogs

參考資料

1. Morrill, K., Hekman, J., Li, X., McClure, J., Logan, B., Goodman, L., … & Karlsson, E. K. (2022). Ancestry-inclusive dog genomics challenges popular breed stereotypes. Science, 376(6592)
2. Your dog’s breed doesn’t determine its personality, study suggests
3. Massive study of pet dogs shows breed does not predict behaviour

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

當專業潛水員Scott Gardner在澳洲大堡礁探險時，他聽到奇怪的劈啪聲，於是往聲音的方向游去看個究竟。他發現一隻一英呎長的邵氏豬齒魚（Choerodon schoenleinii）正叼著一個蚌殼，往石頭上敲。很快地，殼就打開了，這隻豬齒魚把蚌肉吞掉，吐出了一些殼的碎片。很幸運的，Gardner用手持攝影機拍下了這一切，這是首次拍到野生魚類使用工具。

使用工具，一度被以為是人類獨有的特徵之一。過去幾十年，在野外記錄到不少動物也有這種行為。雖然其他動物沒有像人類一樣使用圓鋸、果汁機，但中美洲的卷尾猴，會挑選大小適中，質地堅硬的石頭，當做鎚子和鐵砧，敲碎種子、果實或堅果。新喀裡多尼亞的烏鴉會利用小樹枝、葉柄挖取樹幹中的蟲子來吃。除此之外，其他靈長類、鳥類還有許多動物，包括海豚、大象、裸鼴鼠、甚至章魚都有類似的行為。

使用工具的魚很少，特別是在自然環境中。射水魚會用水噴射擊倒陸上的獵物，不過這是否屬於使用工具的範疇，仍有爭議。雖然有許多報告指出，魚會將蚌殼或海膽，砸向礁石，破壞外面的硬殼，但都缺乏圖片或攝影記錄。

這次記錄到的豬齒魚，無疑具有工具使用的技巧；散亂在礁石附近的蚌殼碎片，顯示這行為不是偶然。事實上，珊瑚礁四處可見受難的「貝塚」遺跡。隆頭魚科的魚種，是熱門的食用魚種，所以該研究的作者，行為生態學家Culum Brown，很訝異人類對於隆頭魚擊碎蚌殼的行為，居然了解不多。他認為，如果我們現在深入研究，或許會發現這行為其實非常普遍。

資料來源：ScienceNow: Diver Snaps First Photo of Fish Using Tools [8 July 2011]

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／林承勳、簡克志
• 美術設計／林洵安、蔡宛潔

解開 40 年珊瑚同步產卵謎團

早在 1980 年代科學家就發現，珊瑚彼此之間很有默契，會在短時間內一起繁殖，附近水域瀰漫大量珊瑚卵，形成令人歎為觀止的壯麗畫面。對於珊瑚同步產卵現象，過去學者推測是受到溫度、潮汐、光線等因素影響，但觸發產卵的關鍵原因一直都沒有被確認。

經過 40 年，在中央研究院生物多樣性研究中心團隊努力下，終於揭開秘密！中研院「研之有物」專訪野澤洋耕副研究員與林哲宏博士後研究員，他們發現珊瑚同步產卵的關鍵就在於日落到月昇的黑暗時間。

奇怪的知識增加了：原來珊瑚是一群型態差異相當大的動物！

由於珊瑚只能附著在固定位置、無法移動，因此曾被誤認為是植物。而且珊瑚的外觀又很容易誤導民眾，直覺認為一大株珊瑚就是一個生物體。但事實上，大多數的珊瑚其實是一群珊瑚蟲的聚落；只有少數像蕈珊瑚科（Fungiidae）部分種類，才是一隻巨大珊瑚蟲為一株珊瑚個體。

以造礁珊瑚為例，珊瑚蟲聚落可分成非生物與生物兩個部分：成分為碳酸鈣的珊瑚石是保護殼和居所；覆蓋在珊瑚石上面的就是無數隻活跳跳的珊瑚蟲。

珊瑚蟲被分類在刺絲胞動物門，牠們外觀跟同門的海葵相似，有著圓筒身軀、一個開口，開口周圍分布數隻觸手，觸手上密布著刺絲胞，能捕撈浮游生物來吃。珊瑚蟲另一種食物來源是由互利共生的蟲黃藻提供，蟲黃藻會行光合作用產生養分與氧氣，同時也為白色的珊瑚石、透明的珊瑚蟲帶來繽紛色彩。

在海裡看到大大小小的珊瑚，最初都是由一隻體積微小的珊瑚蟲，分裂再分裂而來，珊瑚蟲們不斷進行無性生殖，經年累月分裂出大量個體。為數眾多的珊瑚蟲們世世代代分泌的碳酸鈣逐漸堆積，一直到如城堡般巨大，就形成所謂的「珊瑚礁」。珊瑚礁被科學家們認為是海中的熱帶雨林，提供魚類、甲殼類等生物棲息地與豐富食物、能量。

中研院副研究員野澤洋耕認為，珊瑚是種非常神奇的生物，從原本微小到肉眼無法辨認的一隻珊瑚蟲個體，居然能不停分裂生殖，最後數以億計隻珊瑚蟲群聚成唯一能夠從外太空觀察到的地球生命：大堡礁。

只是，珊瑚蟲用分裂生殖新增的，是跟上一代基因、外形一模一樣的個體，這類無性生殖無法增加基因多樣性，還會讓族群失去面對環境變動的適應能力。因此珊瑚必須要另外花費時間、能量排精產卵，行有性生殖製造具有嶄新基因的後代。

珊瑚也懂投資？雞蛋分籃放與孤注一擲的產卵選擇

不像魚類可以找到配偶後再產卵受精，固定不動的珊瑚只能直接把精卵釋放到海水中。為了克服無法移動的劣勢，牠們會採取同步策略，約好在短時間內一起排出數量驚人的精卵。如此一來就能大大提高精卵濃度來增加受精成功率，即使有掠食者在旁想趁機飽餐一頓，也會頓時眼花撩亂、顧此失彼。

人們眼中珊瑚產卵的美景，同時也是生物為了繁衍而克服大自然困境的努力。

珊瑚同步產卵還能再細分成兩種模式，野澤洋耕指出，珊瑚一年只產卵一次，有些種類偏好分散風險，群體內珊瑚同時產卵，各群體間則是彼此錯開，可能往前往後幾天；另外有些珊瑚則是孤注一擲，約好「全部」一起生。相對來說後者受精機率當然更大，但當天要是碰到暴雨、颱風等天氣因素攪局，該年可能幾乎不會有後代成功生存。

「看起來風險很高，只是既然會演化出不同方法，就代表雙方各有優勢。」野澤洋耕解釋地說。但不管是謹慎還是賭性堅強的種類，無法移動、不能彼此溝通的珊瑚，到底是用什麼方法約好一起產卵？自從 1980 年同步產卵現象被發現後，這謎團足足讓世人困惑了 40 年之久。

七年田野調查資料顯示，關鍵因子藏在月週期裡

從 2010 年開始，野澤洋耕的研究團隊每年都會在珊瑚繁殖季（南臺灣通常是四、五、六月），來到綠島潛水調查。調查期間，團隊每晚下水記錄珊瑚種類、數量與排卵時間，在累積七年的調查資料後，博士後研究員林哲宏發現每一種珊瑚都有明顯的生殖模式。

根據研究團隊現有紀錄，隸屬於繩紋珊瑚科（Merulinidae）的珊瑚是採取分散風險策略，不同群體分批同步產卵。雖然群體間產卵日子錯開，但時程非常固定，都是在「滿月」之後五到八天；綠島還有另一大宗珊瑚，是分在軸孔珊瑚屬（Acropora）下的一些種類，牠們是「全部」約好在同一天產卵，但到底是哪一天，每年觀察到的日期都不太一樣。

「繩紋珊瑚科就是固定在滿月後五到八天產卵；軸孔珊瑚屬也是在滿月後，但毫無規則可言。」林哲宏說。即使如此，兩者都是在滿月後產卵，研究團隊於是鎖定月週期的因子：月光，來進行檢驗。

室內室外重複操作結果都顯示：夜間光源會抑制珊瑚產卵

由於繩紋珊瑚科的環菊珊瑚（Dipsastraea speciosa）在綠島很常見，觀察、樣本取得都很容易，加上生殖時間又有跡可循，團隊就選擇該物種來進行實驗。「將月光遮住後，環菊珊瑚就提早產卵了。」野澤洋耕表示，初步實驗結果意味著滿月後的黑暗，就是通知珊瑚準備產卵的環境訊號。

為了避開其他環境因子干擾，實驗首先是在研究室的水缸中進行；接著團隊來到綠島北邊的公館附近，要確認珊瑚不論是在人工環境或自然棲地中，都會因為黑暗籠罩提前產卵。「我們每天都下水，在滿月前三天、前一天，還有滿月後一天幫珊瑚蓋上不透光的鋁箔布或透明布。」林哲宏說。結果符合預期：珊瑚越早被蓋上黑布，就會越快產卵，很規律地在接收到黑暗訊號之後的五到八天大量產卵。

不同光譜的光源，都會有相同的抑制效果

除了照光與否，林哲宏還加入光源光譜與密集度的試驗。因為 2006 年刊登在《Science》期刊的一篇論文指出，珊瑚可能會偵測月光。野澤洋耕提到，論文中說明珊瑚只要照到月光，體內的 cry 基因就會表現，而且 cry 基因對藍光特別有反應。

所以團隊再回到研究室內，用人工光源模擬月光強度，分別給予紅、藍、綠三種不同色光，想確認是否真的如文獻資料敘述，不同光譜光源會給珊瑚帶來不同程度的刺激。但實驗證實，三種色光照下去，珊瑚都一樣不產卵。也就是說，目前蒐集到的線索都指向：黑暗是珊瑚產卵的關鍵。

40 年珊瑚之謎，謎底就是日昇與月落之間的黑暗時段

經過一連串抽絲剝繭，終於確認夜間光線會抑制珊瑚產卵。然而團隊想進一步了解，珊瑚於漫漫長夜中只要一瞬間照到光就會被干擾，還是要有多長曝光才能達到抑制效果。因此團隊在實驗室環境中，個別探討了整晚黑暗、整晚照光、前半夜（日落到午夜）照光，還有下半夜（午夜到日出）照光等四種情形。

結果顯示，下半夜照光跟整晚保持黑暗的組別一樣，珊瑚在五天之後同步排卵；前半夜照光，效果與整晚照光相同，會讓珊瑚延遲生產且產卵同步率下降。「看到這現象，我們推測珊瑚感應光線的受器應該有『營業時間』。」林哲宏笑著說，受器營業時間大概是在日落後到午夜，不過不同珊瑚個體還是存在著些許差異。

答案終於揭曉：以環菊珊瑚來說，只要連續兩個夜晚，於日落後有一小時左右的黑暗時段，就達成同步產卵的要件。這也解釋了珊瑚為什麼都挑在滿月後繁殖，林哲宏指出，因為地球自轉同時月球又繞地球轉的緣故，每天月球升起的時間會延遲約莫 30-70 分鐘^［註1］。對照繁殖季四月的月週期，月初時月球升起會落在下午兩點多，之後每天延遲直到滿月，月球才會於日落後升起，而中間的黑暗期就是在告訴珊瑚：可以準備生產了。

選在滿月後生產是有其優勢的，野澤洋耕提醒說，環菊珊瑚產卵適逢黑暗、小潮，昏暗的環境能稍微蒙蔽掠食者目光，加上小潮時海浪沒那麼強，精卵不至於馬上被沖散。

收到「暗」示後，珊瑚卵需要五天催熟

至於繩紋珊瑚科固定在滿月後五到八天產卵的微觀機制，研究團隊還在努力研究中，有可能與精、卵的成熟機制有關，以下是研究團隊針對觀察現象的推測。

繩紋珊瑚科是雌雄同體，珊瑚蟲體內先產生精子與尚未成熟的卵子，當珊瑚接收到連續兩天黑暗的刺激，卵子的細胞核就會逐漸往卵細胞邊緣移動。整個過程稱作胚核遷移（germinal vesicle migration, GVM），需要花費五天左右。

胚核遷移完成後，卵細胞核會開始瓦解，耗時約莫三到四個小時，稱作胚核破裂（germinal vesicle breakdown, GVBD），此時卵細胞幾乎已經為受精做好準備。接著，成熟的卵子與精子會被打包在一起，變成叫做「精卵束」的構造。野澤洋耕提到，精卵束被珊瑚排出體外後，會一路浮到水面，畢竟精卵在二維的海面相遇機率要比在三維的水下空間來得大些。

精卵束在水面破裂，釋出的卵子只剩最後一個步驟：擠出細胞內的極體（polar body），就可以跟精子結合了。有趣的是，年輕的卵會優先跟不同珊瑚的精子結合；但時間一長，即使是同一個珊瑚的精子也會接受。「不然再等下去，不是被沖散就是被吃掉，受精機會只會越來越渺茫。」林哲宏補充地說。

成功受精後受精卵會沉到水裡，並發育成一隻具有纖毛、可以自由活動的實囊幼蟲。實囊幼蟲會花好幾天在海底尋尋覓覓，待找到合適的地點，就附著、變態成為再也無法隨意移動的珊瑚蟲。接著珊瑚蟲會不停地分裂、分泌碳酸鈣，長成一株株珊瑚。

奇妙機緣讓多年研究心血登上國際期刊

「說起來實在幸運，原本稿子都投到其他期刊去了。」論文第一作者林哲宏笑著說，前一陣子日本學者高橋俊一來臺灣訪問交流，意外讓這次珊瑚產卵新發現得以刊登在《美國國家科學院院刊》（PNAS）上。

琉球大學教授高橋俊一在中研院停留時，順道拜訪同鄉人野澤洋耕的研究室，閒聊之下發現兩人居然還是大學同學。「大學時我們僅是點頭之交，畢業後再也沒有對方消息了。」野澤洋耕表示，高橋俊一後來在琉球大學進行熱帶生物基因、分子領域研究；自己則是在中研院、綠島兩邊奔走，做珊瑚生態、行為調查，沒想到老同學會偶然在學術圈再度相遇。

在高橋俊一的建議之下，雙方合作將實驗擴展得更加完善。林哲宏提到，高橋提供一些安排實驗、投稿期刊的秘訣，像是在實驗室內與自然環境中重複出相同結果，增加成果的說服力；撰寫論文時盡量保守，只寫已經確定的內容，不要節外生枝；還有花心思修飾文字段落安排，保持耐心與審查委員溝通等等。

巧妙的緣分促成臺日研究團隊跨國合作，也讓野澤洋耕與林哲宏等人多年來勤奮研究的成果有機會能夠被刊登在重量級期刊中，讓珊瑚產卵真相可以得到更多注意。

艱難的生態研究柳暗花明，組成跨國團隊再出發

回想起當初因為潛水的興趣才選擇珊瑚當作研究主題，經過 20 多年後，野澤洋耕慢慢開始期待自己的研究，能為持續減少的珊瑚族群帶來些貢獻。野澤洋耕提到：「很開心可以在這裡研究，中研院的支持讓我沒有後顧之憂。」

解開環菊珊瑚的同步產卵之謎後，林哲宏接下來要到現任老闆的老同學：高橋俊一在琉球大學的實驗室，展開新的珊瑚研究計畫。而野澤洋耕表示，他還是會繼續協助林哲宏的博士後研究，因為這次主要聚焦在環菊珊瑚，他們還想知道同樣是繩紋珊瑚科的其他種類，是否也是因為黑暗刺激同步產卵；還有軸孔珊瑚滿月後不規律的產卵模式，以及缺乏光照反而不產卵的現象，背後是否有更多秘密。

另外值得一提的是，珊瑚產卵的成果發表後，野澤洋耕收到來自以色列巴伊蘭大學學者 Levy Oren 的來信。Levy Oren 是在紅海研究光害對於當地珊瑚族群的影響，他對這次刊登的研究內容非常感興趣，更期待有機會能合作。原本珊瑚產卵的主題，因為一年只有一次觀察產卵機會，還要天天夜間潛水調查，風險之高、過程之辛苦，讓許多學者望之卻步。如今野澤洋耕與林哲宏等人多年來的堅持有了回報，而且橫跨紅海、綠島、琉球三地的搶救珊瑚大冒險，就在前方等待著他們。

註解

註 1：因為月球繞地球轉的軌道不是正圓，因此每天月亮升起的延遲時間會依照月相時間（新月／滿月）和季節而有所變化，延遲時間大約從 30－70 分鐘不等。

延伸閱讀

• Lin, C.-H., Takahashi, S., Mulla, A. J. & Nozawa, Y. (2021). Moonrise timing is key for synchronized spawning in coral dipsastraea speciosa. PNAS, 118(34).
• “Coral Facts.” NOAA Coral Reef Conservation Program.
• “How Do Corals Reproduce ?” Global Foundation for Ocean Exploration.
• “What are corals ?” National Ocean Service.

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／寒波
• 美術設計／林洵安、蔡宛潔

魚耳石與古生物研究

魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的碳酸鈣結晶，可以由新鮮生魚取樣，也能從地層發掘化石。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心的林千翔助研究員，他是臺灣少有的古生物學家，就讀博士之前就已經記錄超過 1,000 種現生魚類耳石，並持續投入魚耳石化石研究。解析魚耳石化石可以得到什麼資訊呢？從魚耳石形態可以判定魚的物種、體型和群聚構造等，還可以分析累積在耳石的同位素看到魚類的生命史。

從比較解剖學到魚耳石研究

中研院生物多樣性研究中心的林千翔助研究員，在成功大學生命科學系就讀時，察覺自己不喜歡生醫、細胞、神經、生理等領域，因此準備考研究所時他決定選考「比較解剖學」，而全臺灣只有一間研究所考這科：臺灣大學動物學研究所。

林千翔進入臺大動物所後，拜師陶錫珍教授，成為罕有的陶門弟子。如今已經退休的陶錫珍教授，在臺灣大學教授脊椎動物解剖學超過 40 年，是臺灣少有的古生物學家。陶錫珍教授的招牌研究是魚類化石，而林千翔對魚類的耳石（otolith）化石特別感興趣。

從 19 世紀末開始，便有學者研究魚類耳石化石，林千翔最早是在大學時，從地球科學系的課程接觸到魚耳石。臺灣有幾位擅長魚耳石的研究人員，都是臺灣大學漁業科學研究所曾萬年教授的弟子，他們都專注於現今魚類，林千翔的目光則望向古代魚類。

在林千翔前往義大利的巴里大學（Università degli Studi di Bari Aldo Moro）就讀博士以前，和國立海洋生物博物館的張至維教授，一起發表過《臺灣魚類耳石圖鑑》（Otolith Atlas of Taiwan Fishes），記錄超過 1,000 種現生魚類耳石， 已經算是小有所成的研究者。但是他仍然選擇出國深造，投入魚耳石化石的領域。

在深入探討地中海與東北大西洋一帶的魚耳石化石，並升級知識過後，林千翔可謂此一領域最新世代的專家，他總算可以回答之前無法解決的疑惑，也發現還有好多新的題材等待探索！

魚耳石是什麼，有什麼用？人也有耳石嗎？

魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」，在此當然不是指真正的石頭，魚耳石的主要成分是碳酸鈣，可以由新鮮活魚取樣，也能從地層發掘化石。一條魚頭部的內耳兩側通常各有 3 顆耳石：矢狀石、星狀石、礫石。最常用於分析，體積最大的是矢狀石。

魚類從小魚苗逐漸成長時，耳石也漸漸一起長大；耳石和聽覺神經相連，是魚類的聽覺零件；演化歷程及生活環境有別的魚類，受到不同功能需求影響，會衍生出不同的耳石形態 。

魚耳石形態主要和物種有關，根據不同魚類的耳石形態特徵，可以鑑定是什麼物種；而且血緣關係愈近的魚，彼此間的耳石形態往往愈相似，比較耳石的差異，也能判斷魚類間的親疏遠近、演化關係。

林千翔表示，以魚耳石形態鑑定物種，概念類似哺乳動物的牙齒，就像哺乳類分類專家可以根據牙齒形態，判斷貓、金錢豹、馬、狼、羊、河馬、人等動物。

不是魚類的動物也有耳石嗎？其實人類等陸生動物的耳朵內仍然有耳石，但是作用不是聽覺。人類聽覺的功能，改由磷酸鈣形成的耳骨負責。陸生動物的耳石體積很小，主要作用是保持身體的平衡，例如人的耳石小小一顆，萬一移位可是會感到天旋地轉的！

魚愈抓愈小？用耳石重現族群組成

魚耳石可以用於鑑定物種，但是這只是最基本的用途。分類固然重要，林千翔強調，人為認定的分類體系不斷變化，反映我們對生物認知的改變；持續累積的新知識、新觀念將改變舊的框架，那才是更有意義的知識進步。

魚的耳石隨身體一起長大，因此兩者的體積呈正相關：耳石愈大，魚體也愈大。同一種魚類，搜集許多個體的耳石，便能評估該族群的體型組成。

追蹤不同時期的族群組成，能掌握該魚類的演變；倘若和幾年前相比，魚類體型普遍變小，便能懷疑棲地是否遭到破壞，或是發生「過漁」──過度捕撈。林千翔實驗室的人馬會定期去大溪漁港等地，從下雜魚獲知不少訊息。

不過林千翔提到，耳石大小儘管和體型相關，生長速度則不一定。一種魚即使最後耳石一樣大，也可能生長比較慢或比較快，也就是晚熟或早熟；缺乏其他資訊下，光靠耳石形態不見得能分辨成長史，必須要切片研磨讀取其年齡資訊。

「石首魚科」（Sciaenidae）是林千翔深入研究的一群，可食用的大黃魚、小黃魚都屬於這群；兩者受人類大量捕撈影響很大，中國沿海也有不少魚塭養殖。大黃魚、小黃魚是不同的魚，大黃魚即使體型縮水，還是大黃魚。林千翔便由耳石觀察到，在過度捕撈和人為飼養下，出現「小隻的大黃魚」，牠們現今的族群年齡結構也與古代有所不同。

珊瑚礁旁有哪些魚？穿越數千年古今比較

耳石能判斷魚的不同種類，可由一批取樣辨識其中有多少物種、各種魚的相對比例（豐度）為何，也就是「群聚構造」（community structure）。自然或人為引起的環境變化、過度捕撈，讓某些魚變少，其他魚比例增加，都可能影響群聚構造。

林千翔在博士後研究時，前往加勒比海研究魚耳石，比較古代和現代的群聚差異。古代魚耳石的保存與尋找，也是一門大學問。

魚類死亡後，耳石、牙齒、骨頭、鱗片等構造，都有機會變成化石留存，而不同構造的化學成分不同，各有適宜的保存環境。耳石的成分是碳酸鈣，和同屬碳酸鈣的貝殼、有孔蟲比較容易一起保存；但是磷酸鈣構成的魚骨、方解石形成的扇貝，與耳石適合的埋藏條件不同，不容易在地層中一同見到。

林千翔的博士後題目是研究加勒比海地區，珊瑚礁魚類的組成與改變。珊瑚礁周圍一向有豐富的魚類生活，它們死亡後想必會留下不少耳石，但是從珊瑚礁石灰岩中取出裡頭的耳石，技術上有困難。幸運的是，多明尼加一處 7,000 年前的古代的潟湖與海阻隔後，其尚未形成石灰岩的礁體，貢獻不少耳石及不同海洋生物遺骸樣本。

比較後意外發現，現代魚群的多樣性比古代更大。推論是由於周圍環境改變，有些和珊瑚礁關係不大的魚類也移入附近，而不是珊瑚礁魚群原本就這麼多元。由此看來，礁體也可以作為魚耳石的取材來源，研究附近的魚類群聚構造。

地層、考古遺址與鮪魚肚——認識不同時空的群聚構造

假如往更久遠的年代探尋耳石，便有機會得知更遠古的魚類狀態，甚至見到同一類魚，在不同年代的演化改變。

林千翔分析過更新世早期嘉義牛埔地區的魚耳石化石（距今 122 到 195 萬年前），以及中新世晚期臺灣北部的魚耳石化石（距今 500 到 800 多萬年前）。最近又取得一批海洋岩芯樣本，可以調查距今 46 萬年來，西太平洋的魚類多樣性與豐度。

然而林千翔提醒，魚耳石雖然好用，也只能重現古代魚群一部分的資訊。有些環境條件根本不會有耳石留存，某些魚類的耳石也不易留下（例如河豚所屬的魨形目，耳石很小），還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料，加上其他方面的資訊，才能更完整地認識古代魚群，以及它們所屬的生態系。

與人為活動相關的考古遺址，也可能保留魚耳石。臺灣的南科考古遺址群，從近五千年前的南關里東、南關里遺址開始，延續數千年之久；分析遺址中出土的魚耳石，可以推敲古人的資源利用，以及當時的生態環境。出土年代較早的魚耳石非常多，後來卻明顯變少；這是利用資源的方式改變，或是過度捕撈所致嗎？林千翔團隊分析後發現，和過漁沒有關係，主要是因為海岸線地貌變化導致利用資源方式改變。

另一項研究由印度洋的大目鮪肚子裡取材，分析鮪魚肚中的耳石，研究大目鮪吃的小魚組成。光憑遺傳學分析方法「DNA 條形碼 」（DNA barcoding）也能得知食用魚的種類，不過林千翔表示，唯有耳石才能釐清鮪魚吃進小魚的體型，並藉此得知個頭較大的鮪魚，吃下的食物魚也比較大。

成分分析：深入回顧一條魚的生命史

除了形態方面的資訊，耳石隨著魚一同成長到死亡，也紀錄著一條魚的生命歷史。

魚的耳石是逐漸形成，並且包含當時進入魚體的微量元素。比較耳石先後形成的部分，各種成分的變化，可以認識這條魚在不同時期，周遭的生活環境。像是在魚耳石中偵測到重金屬，意謂那時水中有重金屬汙染。

穩定同位素（stable isotope）意指半衰期非常長，可視為不衰變而持續存在的同位素。各種穩定同位素，進入魚體後留存於耳石之中，反映當時的狀態。例如分析氧 18、氧 16 穩定同位素的比例，能估計當時的水溫高低；而交叉比對碳、氧、硼等不同元素的穩定同位素，可以獲知鹽度、酸鹼值等環境訊息。

耳石除了碳酸鈣之外，也有極低比例的蛋白質。蛋白質中的碳、氮皆源於食物，所以碳、氮的穩定同位素可以記錄魚的攝食來源。大魚吃小魚、小魚吃蝦、蝦吃藻類……這稱作「營養階層」（trophic level），穩定同位素氮（d15N，以下稱氮 15）會隨著營養階層增加而累積，假如主要吃肉類，氮 15 的相對比例會比只吃植物、藻類更高。

分析氮 15 能評估該魚的攝食來源（或是對象）落在哪個營養階層。有些魚幼小階段和成魚階段的攝食對象不同，可以由氮 15 的差異看出變化。

理想狀況下，綜合耳石內多種元素的穩定同位素，有機會認識一條魚在生命不同階段，飲食成分、水溫、住在淡水或海水、鹽度、酸鹼值、周遭是否有汙染等訊息。

重現古代海洋的聲音，期待更多研究新秀加入！

除了上述研究之外，林千翔最有野心的想法或許是「重現古代海洋的聲音」。耳石是魚的聽覺構造，形態反映魚的聽力。聲音稍縱即逝，不會留下任何記錄，可是假如能找到耳石形態和聲音的關聯，或許就有機會根據古代魚類耳石的形態，回推當時它所能聽到的聲音。本題材潛力很高，目前仍在初步階段。

臺灣有很多人對化石收藏、研究有熱忱，林千翔在訪談中提到，他歡迎對魚類及海洋生物有好奇心的學生，加入他主持的海洋古生物實驗室，目前有一系列與海洋生物化石相關的研究正在進行著，特別是針對臺灣及西太平洋地區的材料。研究者只要認真投入，都有機會從中實現自我。

延伸閱讀

• 林千翔實驗室網站
• 臺灣西南部嘉義牛埔地區常見的早更新世魚類耳石
• Coastal development threatens Datan area supporting greatest fish diversity at Taoyuan Algal Reef, northwestern Taiwan
• Feeding Habits of Bigeye Tuna (Thunnus obesus) in the Western Indian Ocean Reveal a Size-Related Shift in Its Fine-Scale Piscivorous Diet
• Fish fossils of Taiwan: a review and prospection
• Fish otolith assemblages from Recent NE Atlantic sea bottoms: A comparative study of palaeoecology
• Fish otoliths in superficial sediments of the Mediterranean Sea
• Fish otoliths from the Lutetian of the Aquitaine Basin (SW France), a breakthrough in the knowledge of the European Eocene ichthyofauna
• Late Miocene otoliths from northern Taiwan: insights into the rarely known Neogene coastal fish community of the subtropical northwest Pacific
• Reconstructing reef fish communities using fish otoliths in coral reef sediments
• Tortonian teleost otoliths from northern Italy: taxonomic synthesis and stratigraphic significance