法國男人陰囊的溫度，左右不對稱？——2019年搞笑諾貝爾解剖學獎

隨著科技的快速進步及生活水準的不斷提高，人類在日常生活使用的工具越來越複雜。面對推陳出新，源源不絕的各種新式工具，要如何有效地使用它們呢？看到這麼多的廣告，又要如何判斷它們的真偽呢？

這些應用科學的工具固然帶來許多便利性，但是使用者在不了解背後科學原理的情況下，也可能發生誤解，造成一些錯誤觀念以訛傳訛，反而促成不必要的浪費。本文便是筆者以日常生活中的見聞，來探討生活用品背後的一些物理原理與數學，期望能釐清一些迷思，讓讀者能夠撥雲見日。

電熱水瓶

在「日常生活範式的轉變：從紙筆到 AI」一文裡，筆者提到了許多改變我們日常生活的現代科技，卻忘了非常重要的網路購物！事實上，除了菜市場外，筆者現在幾乎已不在任何商店買東西了。網路購物有一個很大的優點，那就是很容易比較不同品牌的商品。例如 2020 年筆者決定換個熱水瓶時，在美國最大的網路市場亞馬遜（Amazon）碰到一個問題：一般的熱水瓶（如松下）大約只要美金 100 左右，唯獨像印（Zojirushi）卻有高達美金 200 元以上的熱水瓶；仔細比較一下，唯一的大不同是後者有真空保溫的外層。一向節儉慣的筆者幾經思考後決定購買 4 公升裝的松下。

在透過提高裝貨運送速度、實施更嚴格的賣家驗證流程來應對假冒產品的擔憂後，中國大陸的「全球速賣通」（AliExpress） 似乎已重返美國市場，筆者最近兩、三年也開始敢在其網站購物了。數月前看到它廣告只要美金 150 元的像印真空保溫熱水瓶，一向喜歡佔小便宜的筆者就買了一隻，讓筆者有實際的數據來比較像印的高價是否值得。像印的規格資料謂保持在 90℃ 的平均功率是 24 瓦特；美國聖荷西市的電費是每一度（千瓦小時）0.39 美元，因此每年用在保溫的電費為

松下的規格資料謂保持在 88℃ 的平均功率是 39 瓦特，因此每年用在保溫的電費是

即像印熱水瓶每年可節省約 51 美元的保溫費！值不值得高價買像印熱水瓶那就看讀者準備要用多久了。筆者的松下熱水瓶用了 4 年多，因此後悔當初沒有買比較貴的像印真空保溫熱水瓶了！

一般電熱水瓶均有所謂的「節能定時器功能」：因為晚上睡覺時不用熱水，所以在睡覺前將熱水瓶關掉，可以設定幾小時後，再自動加熱，讓讀者起來時立即有熱水泡茶或沖咖啡。這看起來是很方便，但真的節能嗎？

讓我們在這裡來分析一下吧。如果有科學儀器幫忙，分析將是輕而易舉；但事實上即使沒有，我們還是可以做很多有意義之分析的。我們關掉熱水瓶的電後，其溫度將類似圖一的紅線下降（註一），「最後」到達室溫。理論上「最後」應是慢慢逼近，永遠不可能達到室溫的。

但在實應上，我們可以說到達 1.5 之 x 座標時已經是室溫。而 1.5 到底是多少小時，則因電熱水瓶的設計及室溫之不同而異。如果設定的節能定時 x ≤ 1.5，那麼熱水瓶所散的熱正好由重新啟動的加熱補上，所以根本沒有節能；如果設定的 x > 1.5，則因熱水瓶在 x ≥ 1.5 後就已經不再散熱了，而沒有關掉的熱水瓶仍必須繼續保溫（圖一藍線），所以關掉熱水瓶是值得的、有節能的效果。

松下熱水瓶只有一個 6 小時的定時，筆者夏天做了一個實驗，發現 7 小時後還是室溫，所以沒用過它的「節能定時器功能」；像印松下熱水瓶在 6-12 小時間有 6 個定時。

便攜式空調

聖荷西夏天很熱的時間不長，因此筆者一直想買容易移動的「便攜式空調」（portable air conditioner），以便炎暑一過就可以收起來。以「portable air conditioner」搜尋亞馬遜網路市場，發現有價格差異很大的兩種空調：一種大約在美金 100 元以下，另一種則大約在 200 元以上。

仔細「研究」發現其差異是前者不必要往外面排熱氣，後者必須有管子通到外面以便排掉熱氣。我們知道能量不滅定律，如果用電產生的熱不往外排掉，那熱只能留在房間內，房間只會越來越熱，不可能變冷的！所以這類的「冷氣機」（圖二）只能像電扇一樣，讓你在電扇前面感到涼爽而已！

事實上比電扇好一點的都加了一個水箱，利用蒸發水會吸熱，讓你感到的風比電扇更冷一點，所以價錢比普通電扇高一點。這種電扇在乾燥的地方事實上是一雙箭雕：除了吹冷風外，同時可以增加空氣的濕度；但是在濕度很高的台灣，其結果可能讓人感到更悶、更難受。

為什麼要使用水呢？除了是最常見的物質之外，水俱有許多其它物質所沒有的性質（參見「奇妙的水分子」），例如氣化熱（一克的水蒸發成一克的氣體所需的熱）、比熱（將一克的水提高溫度一度所需的熱）等等均比其它物質高出許多，所以我們馬上將看到水也常來當冷卻劑。

前面所談到之兩種空調在外表上的不同是「往外面排熱氣的管子」，在內部構造上則是「壓縮機的有無」。壓縮機將氣態冷媒擠壓成液態時會產生大量的熱，冷氣機必須透過「熱交換」將它們丟到外面去，這就是為什麼「真正的冷氣機」需要有通到外面的排氣管。被壓縮的冷媒到了壓力較低的地方會立即透過「熱交換」吸熱膨脹成氣態的冷媒。前者「熱交換」的媒體主要是室外的空氣（為了提高效力，大冷氣機會用水），後者則是室內的空氣（見圖二）。

沒有排氣管的冷氣機

所以真正的冷氣機應該要有排氣管，但筆者在網路上逛店時卻發現有壓縮機、但沒有排氣管的冷氣機！例如有一款「HANLIN HS02 移動冷氣 行動空調」廣告謂：「商業級強勁壓縮機秒速制冷，快速降溫，讓酷暑瞬間消散；……。免排水高溫自蒸發系統，內建水箱設計，開機預設開啟，免排水冷凝水，高溫排風自動霧化」。從產品特色看來，壓縮機所產生的熱量應該是用來蒸發（霧化）「水箱」的水（見圖三）。讓我們在這裡利用能量不滅定律來看看是否可行。

該產品的規格謂其冷氣量為 1400 瓦特，即每秒鐘可以從室內拿掉1400焦耳的能量。前面提到水的汽化熱很高，約為每公克 2260 焦耳；因此該機器每秒鐘能蒸發掉約 0.62 公克（1400/2260）的水。也就是說為了保持室溫不變，一小時必須蒸發掉 2230 公克（2.23 公升）的水。因此除非水箱是 24 公升大，「12 小時預約定時，可設定開關機時間，方便您的生活」是絕對不可能的！還有，這些蒸發的水氣很快就會達到飽和點、結合成液態水，釋放出其剛吸收的汽化熱到室內，不可能降低室內溫度的！在廣告中他們特別介紹了「外出露營帳篷使用方法」，相信那才是該冷氣機可以真正發揮功能的地方；而商品配件中的「排水管」應該是用來「勸」我們在室內使用吧？

所以用蒸發水來冷卻壓縮機似乎是不可行的，但因為水的比熱較空氣高多了，循環「水箱」的水來冷卻壓縮機效益應該比空氣更高（見圖三），可行嗎？

DIKE 多功能移動式瞬涼水冷氣 HLE700WT就是基於這種想法的一個產品。其廣告謂：創新「無排熱管」冰風機，採用水冷循環及高效壓縮機製冷，出風降溫至 14℃，搭配獨立除溼、送風三合一功能四季都適用！前面涼快，後面涼快，無須排熱風管免窗戶施工。…製冷前需先將水箱加水，維持水循環運作，水箱裝滿 4 公升時可持續製冷 8 到 12小 時，一整天都涼爽。因為水是熱交換媒，因此廣告特別強調「大容量水箱」，讓我們在這裡也利用能量不滅定律來看看是否可行。

廣告中沒有提到冷氣量，讓我們在這裡假設與前面那款冷氣機一樣（1400瓦特）吧，即每秒鐘可以從室內拿掉1400焦耳的能量，或每小時可以拿掉5040千焦耳的能量。前面提到水的比熱很高，將1公克的水提升溫度一度需4.2焦耳；因此4公升（4000克）的水從30°C提升到100°C 水滾前可以拿掉1176千焦耳（4.2 x 4000 x 70）的熱，也就是說僅能夠拿掉冷氣機0.23小時的壓縮熱能（1176/5040）！

彩券與選擇題

美國有許多州聯合起來的「百萬大獎」（Mega Millions）：玩家可以從兩個獨立的數字池中挑選六個數字——從 1 到 70 中的五個不同數字（白球）和從 1 到 25 中的一個數字（金色百萬富翁球）。學過排列組合的讀者應該可以算出其得獎或然率是 302,575,350 之一（註二）。

美國的人口約為 335 百萬，估計絕對不會有半數以上的人買，所以其設計是每次有人中獎的機會不大，獎金下移累積，因此三不五時會出現一個大獎來製造大新聞。例如有一次大獎是 12.2 億美元，而每張「百萬大獎」券才 2 元；這麼高的「益本比」確實是相當吸引人，因此到處出現大排長龍購買，讀者會加入行列嗎？

數學及經濟學上有一稱為「預期價值」（expected value）——隨機變數可能的值，乘上其機率的總和——來幫助我們決定是否值得投資。例如假設拋硬幣正面的或然率為 2/3，反面的或然率為 1/3 ；如果擲出正面，您輸掉 $6，反面您贏得 $10；您賭嗎？這遊戲的「預期價值」為：

即平均而言，每次玩此遊戲大約會輸掉 $0.67，所以不值得玩。我們就用這個方法來看看是否值得去排長龍買「百萬大獎」吧。因為一定要買才能中獎，所以嚴格說來，在這裡不能用「預期價值」。但因為中獎幾率可以說是零，所以在這裡假設沒必要買，只是去選號碼，沒中獎時才交$2.00：

也就是說即使每次都是大獎，我們每次只要去排隊選號就可以得到$2.00。筆者雖然退休了，沒什麼大事可做，還是不會浪費時間去排隊購買的；當然，如果是因為愛國，那就另當別論了！

但是如果有 $302,575,350 將所有的組合都買下來，那不是一定可以中獎得到 $12.2 億嗎？筆者謹在此建議「泛科學」讀者成立「美國愛國獎券基金會」，募款 $302,575,350 讓我們一起發財吧（註三）！

除了投資及愛國獎券外，「預期價值」在日常生活中事實上還有一個非常有用的地方：那就是決定考試選擇題的策略。早在 1977 年當筆者還不知道什麼是投資時，就已經用常識分析了這個問題：

現行（大學入學分科測驗）倒扣的計算方法（如五選一，答對 1 分，答錯扣 0.25 分），任何只要具備簡單或然率知識的人均能算出：如果考生「完全瞎猜」，則得分數與倒扣分數剛好互相抵消。

上面這種稱為「邁可生倒扣公式」的預期價值是

在這種倒扣方法下，最佳戰略應該如何決定？顯然地，如果在五個答案中，我已經知道一個或一個以上的答案是錯的，那我應該答，因為得分的或然率已高於倒扣分的或然率：

但是如果我很不幸地「完完全全不知」呢？那因為答了也不吃虧，所以也應該答！！！總而言之，不管怎麼樣，每題都應該答！記住，每題都應該答！

「倒扣」的記分方法原有遏止考生投機的用意，可是根據上面的分析，邁可生倒扣公式不僅達不到遏止投機的目的，反而會助長之；所以，如果要避免考生猜題，倒扣比例應該提高。現在讀者應該不難算出：如果倒扣為 0.30 分，那麼邁可生倒扣公式之預期價值便變成 -0.04，就不值得瞎猜了！

結論

像印牌熱水瓶使用真空保溫，散熱率較低，也因之價格較高，但長期使用下來還是值得的。熱水瓶的「節能定時器功能」是否節能得看環境及定時長短。

「真正的冷氣機」一定要具有能「往外面排熱氣的管子」，否則因為能量不滅的關係，所有的熱只能留在室內，或許可以讓站在出風口處的人感到冷風或冷氣，但是絕對不可能使室溫下降的。事實上根本不需要分析，簡單的邏輯告訴我們：不拿熱到外面的任何機器都不可能讓室內冷下來的！筆者最後還是買了一款定價高一點、體積大很多、有管子通往外面、不怎麼方便的「便攜式空調」（註四），其冷氣量高達 4100 瓦特，為「HANLIN HS02 移動冷氣」的3倍！

美國之「百萬大獎」的「益本比」雖然可以上十億，但投資報酬率（預期價值）似乎太低，不值得浪費時間排隊去買的。如果考試選擇題採用的是「邁可生倒扣公式」，那即是完全不知道答案，也應該每題都要回答！

附註

（註一）只要透過基本微積分就可以導出來。熱水瓶的溫度（T）下降速率應該正比於散熱係數（σ）及裡外溫差（T-T_o）：

式中的 T_o 為室外溫度，解得

式中的 T_w 為熱水瓶的設定溫度（即 t=0 時的溫度）。

（註二）選一「白球」的方法有 C(70, 5) ，選五「金色百萬富翁球」的方法有 C(25, 1) ， 所以選一「白球」及五「金色球」的方法有：

（註三）筆者尚不知如何買下所有的 302,575,350 組合，請讀者提供高見。

（註四）事實上是冷暖兩用機：圖三中的室內、室外互換即成暖氣機。當暖氣機用時，因為要從室外拿熱進來，其效率比一般只在室內用電加熱的「純電熱器」高（2.7：1）。

延伸閱讀

• 「奇妙的水分子」，科學月刊，1979年1月。
• 「聯考與選擇題」，科學月刊，1977年8月。
• 「日常生活中的物理與化學」，科學月刊，2010年12月。
• 「日常生活範式的轉變：從紙筆到 AI」，泛科學，2023/03/08。
• 《我愛科學》，華騰文化有限公司，2017年12月出版；內含「奇妙的水分子」、「聯考與選擇題」、「日常生活中的物理與化學」。

本文轉載自顯微觀點

「我覺得那個震撼度沒有實際親眼看到（精子）這麼震撼；而且就算實際親眼看到的震撼度，也絕對沒有比看到你旁邊那個同學的精子長什麼樣子還要震撼！」

台大獸醫系有一門大四必修－獸醫繁殖障礙及產科，課堂舉辦的「精蟲王選拔」堪稱該系的年度盛事，授課的老師便是台大副學務長蔡沛學教授。

蔡沛學的研究專長為繁殖生理。他提到自己從念獸醫、從臨床轉向研究，再到回台教書一切都是「偶然」。

當初大學會選填獸醫系，完全是因為「成績到了」，加上從小家裡一直有養狗貓，於是「不討厭就念了」。有別於大多數獸醫系同學選擇臨床，蔡沛學走向研究，他則笑說是源於大學「交了女友要打工賺錢」而到狗舍當起工讀生。

每當打掃完狗舍回到實驗室，就會看到許多研究所學長姐正在做實驗，蔡沛學受到好奇心驅使開始了解學長姐在做的研究。這些研究讓他感到新奇有趣，加上考量未來若走臨床，生活彈性大幅壓縮，因此畢業後便留學踏上研究之路。

雖然流行病學並非真愛，但蔡沛學心知肚明碩士只是研究路上的過渡期，便在考量語言、經濟等各項因素後，赴荷蘭烏特列支大學（Utrecht University）攻讀流行病與經濟學。但他也仍然結合最愛的繁殖生理，運用流行病學的角度，以大規模數據分析不同類型的轉殖基因造成的繁殖生理問題。

面對人生低潮 參加會議刺激想法

一路從碩士到博士，在荷蘭歷經將近十年寒暑，蔡沛學仍抱著一絲「美國夢」，於是申請到美國的麻州大學醫學院進行博士後研究，卻也迎來人生第一個低潮。

蔡沛學解釋，當時待的實驗室在繁殖領域非常厲害、學術產出也非常多，但美國生活緊湊，和講求生活與工作平衡的荷蘭截然不同；加上實驗室過於偏向分生領域，蔡沛學很快就失去研究動力。

另一方面，當時他和太太、小孩住在波士頓，和麻州大學雖然都在麻薩諸塞州但通勤時間長，往往出門孩子還沒醒、回到家孩子也正要睡。「當時覺得說我為什麼要來這邊尋找我的『American dream』，待在荷蘭好好的我幹嘛呢？」和家人相處時間短並非蔡沛學想要的生活，於是他過沒多久就辭去這份工作，轉往哈佛大學醫學院繼續博士後研究。

這個實驗室主要是系統生物學（system biology）的研究團隊，也是核心的影像中心。蔡沛學形容，一進去就有六台且不同類型的共軛焦顯微鏡，應有盡有。「只要能夠讓我照影像、看到亮亮的螢光，我都可以」，雖然蔡沛學加入的是腎臟研究團隊，並非獸醫、繁殖領域，但基於對影像的熱愛，加上離家近，他工作得非常愉快。

雖然在哈佛從事博士後研究做很多蔡沛學喜歡做的事，日子過得還算愉快，但太太這時跟他說了一句話：「It’s time to find a real job（該找個正式的工作了）」，而且正巧台灣大學獸醫系有個職缺，成了他回台教書的契機。

但回國後蔡沛學反而迎來第二次人生低潮。

由於覺得在哈佛做的研究很有趣，蔡沛學回國後很直覺地想要延續部分想法，再改良成實驗室新的題目。但當他知會前老闆時卻被斷然拒絕。

「他很明確地跟我說，你有這些研究想法（thoughts）也是因為你在哈佛而發展（develop）出來的，所以這些想法是屬於哈佛的，你不能用。」蔡沛學表示，除了研究方向還沒確定，回到台灣擔任教職，也從原本只需專心做研究變成需要兼顧教學，過程非常難熬因而陷入低潮。

面對低潮，蔡沛學建議可多參加不同類型的會議或是研討會。

「也許你覺得沒有太大的意義，但是（研討會）會讓你遇到很多人、跟很多人聊天，我覺得很多idea（想法）就從那邊出來」，蔡沛學提到印象深刻的是剛回國時參加台大光電所教授孫啟光辦的影像攝影展。當時雖然並未參賽，但抱著「看一下人家在幹嘛」的心態去參加，會中和很多人聊天都會成為日後研究的養分。

「就算是不是你做的領域，去聽、去看都會發現『原來還可以這樣看細胞啊』、『原來影像不是只有 Confocal（共軛焦），還有 Lightsheet（層光），還有 spinning（spinning disk confocal，轉盤式共軛焦）啊』，那對我們來講都是大開眼界」。蔡沛學說，聊天過程中慢慢發現大家不同的領域專長，其實可以在自己原有的興趣基礎往上疊加，不需要拘泥於過去所做的研究。

而他現在實驗室的研究領域廣泛，包括繁殖生理、细胞膜蛋白與囊泡傳輸機制、抗氧化/自由基機制、瀕危物種、野生動物保育等，只要和繁殖障礙以及影像這些他喜歡的興趣有關，都有所涉獵。

歡樂氣氛帶領學生辨別精蟲好壞

除了研究，大學教職另一個重要任務便是教學。蔡沛學教授的「獸醫繁殖障礙及產科」是大四的必修，也是阻擋學生可以順利進入大五實習的最後一門課。第一年，蔡沛學只是按部就班地了解不同動物的精子樣態及如何評估精子優劣，光上完課就「阿彌陀佛」了。但到了第二、第三年，他開始思考什麼樣的上課方式學生比較容易吸收，加上自己喜歡「把事情搞大」的個性，於是有了「精蟲王選拔」的教學構想。

過去上課雖然用了非常多圖片、影片讓同學「看到」精子的樣態，但就算如此，蔡沛學認為這些都不會比親眼在顯微鏡下觀察、甚至是觀察周遭同學的精子來得更有印象。因此他徵求志願的同學捐精（女生也可以拿男生朋友的精子）並給予加分，學生則在課堂上可以觀察這些混雜在一起，裝著動物和各志願者的不同試管。

「上課就會出現此起彼落的驚嘆聲，『你看 3 號兩個頭』、『2 號幾乎不會動』，整堂課就非常歡樂。」蔡沛學笑說，過程中只有老師知道試管編號對應的身分以及當事者知道自己的編號，因此當學生知道精子主人在身邊卻不知是誰的時候，氣氛更加熱絡。而他認為這才是上課應該要有的氣氛，學生也在歡樂的氛圍之中了解何謂好的精子品質。

精子品質的評估首先得先認得不同動物的精子型態。以精子頭部為例，狗和牛與人一樣，都是橢圓形、禽類的像根棍子；而齧齒類的呈現鐮刀狀，在顯微鏡下就必須辨別和紅血球的差異。

評估也包含多種面向，如濃度、運動方式、活力等，而要觀察這些不同面向，就必須使用不同的顯微鏡觀察法。

蔡沛學解釋，在顯微鏡下看到精子游動，可能只有 60% 至 70%「真的在動」，因為也許精子本身已經死亡但受到介質擾動而出現流動的樣子。

精子游動也不像我們一般想像，以平面左右擺動方式直線前進，而是以螺旋、弧線向前游動；且當要與卵子結合時，弧線的弧度降低、直線性增加。因此可藉由可以呈現立體影像的顯微鏡或是使用輔助軟體進行路線追蹤。

另外，精子的頭部其實是像牛舌餅一樣的圓形厚片，因此在游動時有時看起來是粗的、有時看到卻是細細的一條線，這時就必須使用如 DIC（微分干涉相差顯微鏡）才能看清楚頭部的樣子。又或是使用原子力顯微鏡分析精子表面的變化，才能針對精子品質進行繁殖障礙的精密評估。

當PI支持學生瘋狂想法

現在，蔡沛學的實驗室已經扎穩根基，目前主要研究方向為自由基對繁殖的影響，除了研究機制，也針對自由基傷害的不孕症研究治療方法。另外實驗室也和農場、動物園合作，研究如何增進動物繁殖能力或是如何有效保存動物精液。

雖然有多項研究計畫正在進行，蔡沛學還接任台灣大學副學務長一職，更將擔任本屆（2025）Taiwan顯微攝影競賽的評審。面對這些繁忙的公事，蔡沛學笑說：「少睡幾個小時就行啦！」

他也表示，直到去年自己都還親自進實驗室做實驗，但現在確實已分身乏術。不過蔡沛學覺得最主要還是要把實驗室當作家庭一樣經營，當實驗室負責人（PI, Principal Investigator）最重要的就是能夠支持學生瘋狂的想法且不能藏私，「只要和學生、助理關係很好，事情就會很好」。

而對於即將擔任顯微攝影競賽評審，蔡沛學認為，或許有很多參賽者會為了追求影像好看而刻意「擺拍」進行後製，但他更期待看到研究中無意間發現的奇特影像，例如他就看過美國得的朋友曾在臉書上發布一張無意間觀察到精子圍繞成1顆愛心的圖像。

「那個 motivation（動機）比較強，而不是為了去競爭某個獎而拍出來的」，蔡沛學如此說道。

📋採訪後記

蔡沛學老師的實驗室和研究室充滿生氣，也可以感受到他與學生、家人間的感情緊密。

除了櫃子裡擺放陪兒子追星而愛上的韓團偶像，當天蔡沛學還帶了最近剛認養的小貓坐鎮辦公室。

而實驗室門後畫著一家人的圖案。蔡沛學解釋，因為位於隔壁的研究室門後畫著的是某一繪本中「精子向前衝」的圖案，於是學生們便畫上這幅圖案，象徵精子突破重重難關，終於誕下新生兒。

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當我第一次驚喜瞥見打破對稱性的可能起源時，我驚訝地發現到這段歷程似乎很早就開始了，而這也為我運用綠色螢光蛋白追蹤細胞分化的研究鋪起了大道。卡羅琳娜與我想要進一步探索這個研究發現，所以我們提出了一個有關其終極源頭的簡單問題：精子進入卵子的位置是否對於胚胎一開始失去對稱性有任何影響？在線蟲與青蛙這類動物的胚胎中確實是這樣，但在哺乳動物（例如小鼠）的胚胎中也一樣嗎？

對稱藝術

當我們將生命的起源以動畫演繹出時，常常看到的影像就是精子設法進入沒有任何特徵的圓形卵子上，並融入其中。若情況是這樣的話，就很難看出精子進入卵子的位置是要如何對未來一切發育有所影響。在這個理想化的卵子上，任一處表面都與其他表面沒有任何差異。不過，當然還是存在有個參考指標，那個等同於「這邊是上面」的指標就是：極體。

極體是從減數分裂的不對稱過程中所產生，細胞「骨架」在這個過程中會聚集以協助細胞進行分裂。這個細胞骨架稱為紡錘體，它會從細胞中心點往細胞邊緣移動，產生出一個大大的卵子與一個小小的極體。我們可以合理認為，紡錘體與染色體的移動可能打破了卵子的對稱性，也造成了擠壓極體的發育。許多人的確注意到極體最終總是會落在受精卵進行分裂的那個平面上。

理查．加德納這位我們之前見過的科學家，發現極體會附著在卵子上，它不只會確立受精卵首次分裂成兩個細胞的那個平面，它還會在幾天後確立出囊胚的對稱軸。這項發現讓我們有所啟發。這真的是因為卵子中的軸向資訊會一直持續到囊胚階段，還是有其他的因素會影響胚胎發育的對稱性？在我們進行科學研究的過程中，我與卡羅琳娜在當下這個時間點想要知道的是，精子進入卵子的位置是否也會影響胚胎發育，並提供第二個定位線索。

卵子上的座標——精子進入的位置會影響胚胎發育嗎？

就像在地表上某個地點跟北極的相對位置，可以定義所謂的經線，我與卡羅琳娜想要知道，精子進入卵子的位置是否也可以提供相對於極體位置的另一位置資訊。若真的是這樣，我們就能更精準確立進行首次分裂的那個平面。這感覺起來很合理，因為極體的形成與精子的進入位置都會重新排列之後會運用在卵子分裂上的細胞骨架。若不是這樣，分裂的那個平面與精子的進入位置之間就只有隨機的關係。

以現代科技來說，我們很容易就可以解決這個問題。我們可以將這個過程拍成影片，來看看從精子進入卵子後到後續細胞進行分裂的幾天之間究竟發生了什麼事。但在我們開始研究的那個年代，不存在這樣的選項。我們無法拍攝小鼠胚胎從受精開始進入發育的影片，要等到幾天後胚胎進入囊胚階段才行。我們只能想辦法去標記精子進入的位置，以便可以追蹤它與受精卵在數小時後首次分裂的那個平面之間的關係。

我一開始想著要用某種自然一點的東西，像是胚胎幹細胞這種非常微小的細胞，在卵子受精後馬上附著在精子進入點上，因為那時還可以看到進入點，但最後我有了更簡單的辦法：我們改用肉眼看不見的微小螢光珠。我們成功了，但我很後悔沒有給這些珠子取個像「微球體」這樣酷炫的科學名稱。當然，同領域人士不認同的不僅僅只是這些珠子要怎麼命名，但「珠子」這個名稱有種簡樸感，所以批評者會用這個名稱來貶低我們的研究，這就是我們得要付出的代價。

一開始很容易就能看到精子是從哪裡進入卵子的。它會留下一個名為受精錐（fertilization cone）的小小凸起。受精錐是由卵子的細胞骨架所建構，並由肌動蛋白的纖維所組成，它大約會凸起半個小時。這時間剛好足夠嵌入一至兩個珠子來標記位置。

我們將這些珠子浸到名為植物血凝素（phytohemagglutinin）的蛋白質混合物中，珠子就會具有黏性。植物血凝素常用於讓細胞聚集在一起。因為人的手不夠穩定，所以卡羅琳娜會以一隻機械手臂來拿取具有黏性的珠子，並將珠子放到卵子的表面上，同時還會以另一隻機械手臂牢牢固定住剛受精的卵子。

雖然珠子很小，直徑只有 0.0001 至 0.0002 公分，但在紫外線的照射下看起來大多了，亮綠色的點讓我們很容易就可以追蹤它的命運。觀察受精卵的發育時，我們發現珠子最終會來到細胞首次分裂所產生的兩個細胞之間的邊緣，或者是非常接近這個地方。

受精卵的分裂平面真的是由精子決定的嗎？

我們一直都在挑戰我們的思考與發現。上述情況有可能是任何落在卵子表面的珠子都會掉進分裂溝（cleavage furrow）中。所以為了確認，我們進行了一項對照實驗，卡羅琳娜將另一顆類似的珠子隨機放在卵子表面的其他地方。令我們欣慰的是，這顆珠子最終沒有掉進細胞分裂時所產生的分裂溝中。對我們而言，這表示精子進入卵子的位置以某種方式「被記住」了，並且成為受精卵偏好進行分裂的地點。換句話說，若我們是對的，受精卵之所以會在這個平面進行分裂，是因為偏好（biased）而非隨機（randomly）。

我們持續獲得了各種新發現。在胚胎從兩個細胞發育成四個細胞的階段中，帶有精子進入標記的那個細胞，會傾向於先進行分裂。這個細胞的命運之所以會改變，是因為精子帶入的物質滋養了它嗎？受精的三天後，精子進入標記會留置在囊胚兩部位之間的邊緣處，一個部位是含有會形成胚胎本體的胚胎部分，另一個則是胚外部分。

這表示了，兩細胞胚胎內的其中一個細胞較容易發育成胚胎，另一個則傾向於變成胚外部分。我們感到震驚。我們觀察影像好幾個小時，甚至好幾天。我一開始根本不敢相信這些發現，所以我請卡羅琳娜一再重複進行實驗，打破早期對稱性的證據怎麼這麼簡單，會不會太簡單了？

可以理解地，對此感到懷疑的人士可能會吹毛求疵地表示，決定分裂平面的不是精子進入點，而是將珠子嵌在進入點的這個動作。為了驗證這個可能性，我們進行了許許多多的對照實驗，我之後會提到。我們已經確認過，將珠子放置在受精錐以外的任何一個地方，都不足以決定分裂的平面。但我們還有諸多其他事項要一而再、再而三的確認，因為我們必須很確定。

——本文摘自《生命之舞》，2023 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。