為了繁殖，19 天睡不到 23 小時！──《噢！原來如此 有趣的鳥類學》

本文轉載自顯微觀點

「我覺得那個震撼度沒有實際親眼看到（精子）這麼震撼；而且就算實際親眼看到的震撼度，也絕對沒有比看到你旁邊那個同學的精子長什麼樣子還要震撼！」

台大獸醫系有一門大四必修－獸醫繁殖障礙及產科，課堂舉辦的「精蟲王選拔」堪稱該系的年度盛事，授課的老師便是台大副學務長蔡沛學教授。

蔡沛學的研究專長為繁殖生理。他提到自己從念獸醫、從臨床轉向研究，再到回台教書一切都是「偶然」。

當初大學會選填獸醫系，完全是因為「成績到了」，加上從小家裡一直有養狗貓，於是「不討厭就念了」。有別於大多數獸醫系同學選擇臨床，蔡沛學走向研究，他則笑說是源於大學「交了女友要打工賺錢」而到狗舍當起工讀生。

每當打掃完狗舍回到實驗室，就會看到許多研究所學長姐正在做實驗，蔡沛學受到好奇心驅使開始了解學長姐在做的研究。這些研究讓他感到新奇有趣，加上考量未來若走臨床，生活彈性大幅壓縮，因此畢業後便留學踏上研究之路。

雖然流行病學並非真愛，但蔡沛學心知肚明碩士只是研究路上的過渡期，便在考量語言、經濟等各項因素後，赴荷蘭烏特列支大學（Utrecht University）攻讀流行病與經濟學。但他也仍然結合最愛的繁殖生理，運用流行病學的角度，以大規模數據分析不同類型的轉殖基因造成的繁殖生理問題。

面對人生低潮 參加會議刺激想法

一路從碩士到博士，在荷蘭歷經將近十年寒暑，蔡沛學仍抱著一絲「美國夢」，於是申請到美國的麻州大學醫學院進行博士後研究，卻也迎來人生第一個低潮。

蔡沛學解釋，當時待的實驗室在繁殖領域非常厲害、學術產出也非常多，但美國生活緊湊，和講求生活與工作平衡的荷蘭截然不同；加上實驗室過於偏向分生領域，蔡沛學很快就失去研究動力。

另一方面，當時他和太太、小孩住在波士頓，和麻州大學雖然都在麻薩諸塞州但通勤時間長，往往出門孩子還沒醒、回到家孩子也正要睡。「當時覺得說我為什麼要來這邊尋找我的『American dream』，待在荷蘭好好的我幹嘛呢？」和家人相處時間短並非蔡沛學想要的生活，於是他過沒多久就辭去這份工作，轉往哈佛大學醫學院繼續博士後研究。

這個實驗室主要是系統生物學（system biology）的研究團隊，也是核心的影像中心。蔡沛學形容，一進去就有六台且不同類型的共軛焦顯微鏡，應有盡有。「只要能夠讓我照影像、看到亮亮的螢光，我都可以」，雖然蔡沛學加入的是腎臟研究團隊，並非獸醫、繁殖領域，但基於對影像的熱愛，加上離家近，他工作得非常愉快。

雖然在哈佛從事博士後研究做很多蔡沛學喜歡做的事，日子過得還算愉快，但太太這時跟他說了一句話：「It’s time to find a real job（該找個正式的工作了）」，而且正巧台灣大學獸醫系有個職缺，成了他回台教書的契機。

但回國後蔡沛學反而迎來第二次人生低潮。

由於覺得在哈佛做的研究很有趣，蔡沛學回國後很直覺地想要延續部分想法，再改良成實驗室新的題目。但當他知會前老闆時卻被斷然拒絕。

「他很明確地跟我說，你有這些研究想法（thoughts）也是因為你在哈佛而發展（develop）出來的，所以這些想法是屬於哈佛的，你不能用。」蔡沛學表示，除了研究方向還沒確定，回到台灣擔任教職，也從原本只需專心做研究變成需要兼顧教學，過程非常難熬因而陷入低潮。

面對低潮，蔡沛學建議可多參加不同類型的會議或是研討會。

「也許你覺得沒有太大的意義，但是（研討會）會讓你遇到很多人、跟很多人聊天，我覺得很多idea（想法）就從那邊出來」，蔡沛學提到印象深刻的是剛回國時參加台大光電所教授孫啟光辦的影像攝影展。當時雖然並未參賽，但抱著「看一下人家在幹嘛」的心態去參加，會中和很多人聊天都會成為日後研究的養分。

「就算是不是你做的領域，去聽、去看都會發現『原來還可以這樣看細胞啊』、『原來影像不是只有 Confocal（共軛焦），還有 Lightsheet（層光），還有 spinning（spinning disk confocal，轉盤式共軛焦）啊』，那對我們來講都是大開眼界」。蔡沛學說，聊天過程中慢慢發現大家不同的領域專長，其實可以在自己原有的興趣基礎往上疊加，不需要拘泥於過去所做的研究。

而他現在實驗室的研究領域廣泛，包括繁殖生理、细胞膜蛋白與囊泡傳輸機制、抗氧化/自由基機制、瀕危物種、野生動物保育等，只要和繁殖障礙以及影像這些他喜歡的興趣有關，都有所涉獵。

歡樂氣氛帶領學生辨別精蟲好壞

除了研究，大學教職另一個重要任務便是教學。蔡沛學教授的「獸醫繁殖障礙及產科」是大四的必修，也是阻擋學生可以順利進入大五實習的最後一門課。第一年，蔡沛學只是按部就班地了解不同動物的精子樣態及如何評估精子優劣，光上完課就「阿彌陀佛」了。但到了第二、第三年，他開始思考什麼樣的上課方式學生比較容易吸收，加上自己喜歡「把事情搞大」的個性，於是有了「精蟲王選拔」的教學構想。

過去上課雖然用了非常多圖片、影片讓同學「看到」精子的樣態，但就算如此，蔡沛學認為這些都不會比親眼在顯微鏡下觀察、甚至是觀察周遭同學的精子來得更有印象。因此他徵求志願的同學捐精（女生也可以拿男生朋友的精子）並給予加分，學生則在課堂上可以觀察這些混雜在一起，裝著動物和各志願者的不同試管。

「上課就會出現此起彼落的驚嘆聲，『你看 3 號兩個頭』、『2 號幾乎不會動』，整堂課就非常歡樂。」蔡沛學笑說，過程中只有老師知道試管編號對應的身分以及當事者知道自己的編號，因此當學生知道精子主人在身邊卻不知是誰的時候，氣氛更加熱絡。而他認為這才是上課應該要有的氣氛，學生也在歡樂的氛圍之中了解何謂好的精子品質。

精子品質的評估首先得先認得不同動物的精子型態。以精子頭部為例，狗和牛與人一樣，都是橢圓形、禽類的像根棍子；而齧齒類的呈現鐮刀狀，在顯微鏡下就必須辨別和紅血球的差異。

評估也包含多種面向，如濃度、運動方式、活力等，而要觀察這些不同面向，就必須使用不同的顯微鏡觀察法。

蔡沛學解釋，在顯微鏡下看到精子游動，可能只有 60% 至 70%「真的在動」，因為也許精子本身已經死亡但受到介質擾動而出現流動的樣子。

精子游動也不像我們一般想像，以平面左右擺動方式直線前進，而是以螺旋、弧線向前游動；且當要與卵子結合時，弧線的弧度降低、直線性增加。因此可藉由可以呈現立體影像的顯微鏡或是使用輔助軟體進行路線追蹤。

另外，精子的頭部其實是像牛舌餅一樣的圓形厚片，因此在游動時有時看起來是粗的、有時看到卻是細細的一條線，這時就必須使用如 DIC（微分干涉相差顯微鏡）才能看清楚頭部的樣子。又或是使用原子力顯微鏡分析精子表面的變化，才能針對精子品質進行繁殖障礙的精密評估。

當PI支持學生瘋狂想法

現在，蔡沛學的實驗室已經扎穩根基，目前主要研究方向為自由基對繁殖的影響，除了研究機制，也針對自由基傷害的不孕症研究治療方法。另外實驗室也和農場、動物園合作，研究如何增進動物繁殖能力或是如何有效保存動物精液。

雖然有多項研究計畫正在進行，蔡沛學還接任台灣大學副學務長一職，更將擔任本屆（2025）Taiwan顯微攝影競賽的評審。面對這些繁忙的公事，蔡沛學笑說：「少睡幾個小時就行啦！」

他也表示，直到去年自己都還親自進實驗室做實驗，但現在確實已分身乏術。不過蔡沛學覺得最主要還是要把實驗室當作家庭一樣經營，當實驗室負責人（PI, Principal Investigator）最重要的就是能夠支持學生瘋狂的想法且不能藏私，「只要和學生、助理關係很好，事情就會很好」。

而對於即將擔任顯微攝影競賽評審，蔡沛學認為，或許有很多參賽者會為了追求影像好看而刻意「擺拍」進行後製，但他更期待看到研究中無意間發現的奇特影像，例如他就看過美國得的朋友曾在臉書上發布一張無意間觀察到精子圍繞成1顆愛心的圖像。

「那個 motivation（動機）比較強，而不是為了去競爭某個獎而拍出來的」，蔡沛學如此說道。

📋採訪後記

蔡沛學老師的實驗室和研究室充滿生氣，也可以感受到他與學生、家人間的感情緊密。

除了櫃子裡擺放陪兒子追星而愛上的韓團偶像，當天蔡沛學還帶了最近剛認養的小貓坐鎮辦公室。

而實驗室門後畫著一家人的圖案。蔡沛學解釋，因為位於隔壁的研究室門後畫著的是某一繪本中「精子向前衝」的圖案，於是學生們便畫上這幅圖案，象徵精子突破重重難關，終於誕下新生兒。

查看原始文章

「我剛才在想妳的洋裝。」「喜歡嗎？」「我覺得很好。」他說。「怎樣啦？」「但是可以更好。妳知道，也許整團扔在地上。」「你這麼認為？」「還蠻確定的。」他回答：「不過，現在都只是猜測。我需要一些實驗數據。妳懂，做個前後比較。」──李．查德《一觸即發》（Tripwire）^{[1, 2][註1]}

比起女性的穿著，有些男性可能更看重對方的「內在」，急於把包裝丟掉。然而，過往的文獻指出，女性身上那塊布料以及妝容、首飾的顏色，恐怕都帶有重要的社交訊號。^[3]

紅色訊號

紅色，增添男女在異性眼中的魅力。^[註2]看著穿紅衣的男性，女性評價對方的好感度略升。性別對調的雷同情境，男性更是難以抗拒強烈吸引：試圖挪近座位，忍不住提出親密問題，並且比較願意跟她約會，或為她花錢。或許是基於演化，從紅潤的肌膚，推斷一個人的健康狀況、繁衍價值，甚至女性是否排卵或高潮。紅色跟美妝、性感內衣、情人節、紅燈區與性的連結，深植人心。^[3]

20世紀的知名美國設計師Bill Blass曾建議：「遲疑的時候，就穿紅色。」^{[4, 5]}不過，德國波茨坦大學（University of Potsdam）、烏帕塔大學（University of Wuppertal），以及美國佛羅里達州立大學（Florida State University）學者所組成的團隊，並不覺得顏色是單純的時尚選擇。他們想瞭解，女性在情慾高漲的受孕期（fertile phase），也就是排卵日與之前幾天，或是被男性吸引時，是否會傾向穿戴紅色。^[3]

助理的欺世容顏

研究團隊安排了一個雖然帶有欺騙意味，但是研究倫理委員會給過的詭計：首先，請 20 名女學生，無情品評 7 張白人男性照片。從奇醜無比到潘安再世，最高 9 分。依據她們的給分，挑選出顏值優於平均，還有面容堪稱平庸的各 1 張，冒充「研究助理」的長相。^[3]

然後，假裝要進行「智能與感知」研究。事前2天，發送電子郵件給隨機分為 3 組，總共 323 名的女性受試者。其中 2 組的信件，分別夾帶某 1 張「研究助理」的照片。等大家都來了，收到照片的受試者才被告知，該「助理」不克出席，其任務改由別的工作人員執行。^[3]

泛紅的數據統計

當天看似為主要的程序結束後，工作人員以另個研究之名，幫每位受試者拍攝臉部特寫和全身照各1張，並請她們填寫經期、避孕藥、感情狀態等資料。同意拍照者，可以於出席費的5歐元之外，再獲得5歐元的回饋。排除更年期、懷孕、同性戀、不願拍照、沒有完成問卷，以及生理期資訊提供不全的人。最後採用的數據來自 281 名，介於 17 至 46 歲之間的異性戀與雙性戀女性。她們的照片中，正紅、腥紅、粉紅、栗紅、橙、紫等，所有跟紅色沾得上邊的衣著、首飾、化妝，全部都納入統計。^[3]

女性為誰添紅妝？

研究團隊分析受孕期、避孕藥、天氣、年紀、感情狀態，跟男性外貌等 6 項變因，但最後僅有 1 項會促成符合假說的結果。^[3]「因為親愛的朋友，你和我就像那面紅牆。理論上是個好主意，實際上卻不怎麼行得通。」一切正如 Carrie，在《慾望城市》第 3 季第 8 集中所言。^[6]儘管女性在受孕期對交往的渴求，以及用紅色來增加自身魅力的習性，都有文獻背書，^[3]現實終究無比殘酷──「人帥真好，人醜吃草」。

無論生理週期的變化，只有在預期見到美男時，女性才會提高紅色系打扮的用量。此現象又以使用避孕藥，而荷爾蒙濃度穩定的群體最為明顯。這點令研究團隊頗為困惑，推測自然排卵的女性，大概另有展現萬種風情的方法。至於長相平凡和沒有照片的男性，都撩撥不起春心蕩漾，女性就無差別地懶得為他們添紅妝。^[3]

備註

1. 本文引述小說《一觸即發》（Tripwire）時，中文書名採用皇冠文化的版本，但是內容為筆者根據原文的翻譯。^{[1, 2]}
2. 原論文以順性別異性戀的白人為討論對象，^[3]其分析在別的族群，未必成立。

參考資料

1. Child L. (2008) Tripwire (Jack Reacher 3), p. 359. Random House.
2. 皇冠文化集團「一觸即發」皇冠讀樂網（Accessed on 31 OCT 2023）
3. Agthe M, Niesta Kayser D, Schwarz S, et al. (2023) ‘Antecedents of the red-romance effect: Men’s attractiveness and women’s fertility’. PLOS One, 18(4): e0284035.
4. ‘The 87 Greatest Fashion Quotes of All Time’. (04 FEB 2022) Harper’s Bazaar.
5. ‘Bill Blass’. (18 JUN 2023) Encyclopedia Britannica.
6. ‘Sex and the City: Cock-a-Doodle-Do’. IMDb. (Accessed on 31 OCT 2023)

比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多，但如果可以的話，我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目，卻常常被忽略。蘇珊．阿瑪德．康恩（Suzanne Amador Kane）從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀，再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀，想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾．凡．貝爾倫（Daniel Van Beveren）在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器，並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率，也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率，因此康恩對我說：「這不可能只是巧合。」

凡．貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音，假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音，冠羽就會產生共鳴；若是播放其他聲音，例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉，就沒有這種效果。

該研究結果顯示，站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外，雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。（這種現象也會反過來，有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。）

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣，觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同，藉此證明她的論點。假如真是如此，就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外，其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素；而我們會忽略這些細節，是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中，都有被我們忽視的環節，我們到底還錯失了多少東西？

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽（filoplume）就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅，還能做為機械性受體之用。

當空氣流動擾動了冠羽，便會擠壓到纖羽，進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽，而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態，因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛，重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

避免失速墜落的技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在，因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行，鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了，氣流就能順著翅膀流動，鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大，原本順暢的氣流會形成擾流，抬升的力量也就隨之消失，這種現象叫做失速（stalling）。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正，就會從天上掉下來。不過這不常發生，一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊，因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態，避免不幸。

老實說，這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行；那天風很大，而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時，不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用，讓鳥類能夠在天空中飛翔。

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流，在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈．羅尚－杜維尼奧（André Rochon-Duvigneaud）曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」，不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣，功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同，敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮，這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出，並且連接著機械性受體。

蘇珊．斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應，而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣，都能感覺出快要失速的狀態，也能夠及時採取行動修正。

多虧這些毛髮，蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻，捕捉在尾巴附近的昆蟲，甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮，並讓牠們飛過障礙物後，可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

牠們雖然不會墜落，卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離，轉彎的角度也比平常更大，姿態更笨拙；反之，假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺，就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行，還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說，氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行，還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說，這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

——本文摘自《五感之外的世界：認識動物神奇的感知系統，探見人類感官無法觸及的大自然》，2023 年 8 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。