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為了繁殖,19 天睡不到 23 小時!──《噢!原來如此 有趣的鳥類學》

麥浩斯
・2020/11/21 ・2156字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 449 ・四年級

爭奇鬥豔的把妹招數

對鳥來說,「繁殖」是年度大事,為了擺脫單身,公鳥們使出渾身解數,向母鳥展現自己最好的一面。牠們展示華麗的羽毛,羽毛有光澤也表示公鳥的身體條件較佳;或是用食物向母鳥示好,用行動證明自己的捕食能力,對餵養幼鳥也有幫助;或是為母鳥跳支別出心裁的求偶舞,有沒有跳錯、節奏對不對,都可以看出公鳥有沒有經驗;有些鳥則是展現美妙的歌喉,從鳴唱技巧、時間長短也能聽出公鳥有沒有活力;或是搭建一個窩來展示自己的建築技術等等。求偶的方式五花八門、千奇百怪,不過目的都是一樣的,就是找到另一半一起繁衍下一代!

由於母鳥對繁殖的投資程度通常比較高,例如產生較大的卵子還要花時間、精力生蛋,每次生蛋的數量也有所限制,所以會謹慎挑選對象。而公鳥為了吸引母鳥的注意,則通常是羽色較鮮豔、體型較大或是鳴唱聲較複雜的一方。

挑剔的母鳥透過公鳥各式各樣的展示行為,去判斷候選人的健康狀況、覓食能力等等,綜合各種蛛絲馬跡再從中挑出最滿意的公鳥配對,就有機會獲得較好的基因!

鳥類的夫妻之道

在鳥類的世界裡,最普遍的配對是「一夫一妻制」(monogamy),由一對成鳥完成築巢、孵蛋和育雛等繁殖任務。

但是,鳥類的一夫一妻制並不代表忠貞的愛情。某些雁鴨的一夫一妻制只維持一年,每年換老公老婆,稱為「不連續的一夫一妻」;而信天翁則可以維持好幾年,稱為「連續的一夫一妻」。而且,即便是一夫一妻,公母鳥雙方各自「搞外遇」是家常便飯,稱為「偶外配對」(extra-pair copulation),目的都是為了留下更多後代。

另一種是公鳥交配完就拍拍屁股走人,繼續找其他母鳥交配的「一夫多妻制」(polygyny)。當母鳥能獨立撫養幼鳥,公鳥大概也只剩提供精子的功能,接下來的孵蛋、育雛都由母鳥自己負責。通常一夫多妻制的幼鳥屬於「早熟性鳥類」,孵化時身上就有羽毛,沒多久就可以趴趴走。

「一妻多夫制」(polyandry)跟一夫多妻制剛好相反,母鳥們彼此競爭領域,羽色比公鳥還要鮮豔,由母鳥求偶和競爭交配權,孵蛋跟育雛則是單親爸爸負責,幼鳥通常也是早熟性。母鳥生完蛋就離開另覓新歡,繼續交配生蛋、再交配再生蛋,藉此增加自己小孩的數量。

美洲尖尾鷸的求愛馬拉松

5 月下旬,美洲尖尾鷸才剛從南半球陸陸續續飛抵阿拉斯加北部的繁殖地,但卻沒什麼時間休息了,因為繁殖季接著展開。一夫多妻制的牠們,孵蛋跟照顧小屁孩的差事都由母鳥獨力完成,不過公鳥也沒閒著,牠們的目標是在短短的繁殖季盡可能把到越多的妹,替自己生小孩!

位於北極圈內的繁殖地,夏天是永晝,公鳥們忙著擊退其他對手、追母鳥、密集求偶,競爭激烈到連睡覺都嫌浪費時間,甚至有公鳥連續 19 天內 95% 的時間都保持清醒,睡不到 23 個小時的紀錄……

這些睡眠越不足的公鳥,越能跟更多母鳥互動,也有較多的老婆跟小孩!而且公鳥們不只停留一個地方,牠們會在北極圈四處趴趴走、尋找機會,哪邊母鳥多就待久一點,一個繁殖季平均飛 3 千多公里呢!

五花八門的巢材

為了避免被掠食者發現,築巢的位置得慎重選擇,最好是不容易接近且有隱蔽性。選好位置接下來就是尋找巢材,樹枝、獸毛、泥土、蜘蛛絲等都是常見的材料,有些鳥還會用地衣、苔蘚等裝飾在鳥巢外側作掩飾,巢裡面再鋪上柔軟的苔蘚或羽絨當內襯。

有些藍山雀母鳥在生蛋後會為巢添加薰衣草、薄荷等有抑菌驅蟲功能的香草植物,直到幼鳥離巢;有些金絲燕和雨燕會用唾液固定鳥巢,而這類用口水黏緊的鳥巢經過加工後,就是食品「燕窩」;穴鴞則會在巢洞口擺放動物大便,捕食被吸引過來的昆蟲;東美鳴角鴞會活捉德州細盲蛇回家,大部分被抓回來的盲蛇生活在巢洞底部的碎屑中,可以幫鳴角鴞除掉一些巢裡的小害蟲,有盲蛇清潔工的巢洞不僅蟲蟲比較少,而且小貓頭鷹們都頭好壯壯、長得也比較健康喔!

──本文摘自《噢!原來如此 有趣的鳥類學》麥浩斯出版,2020 年 10 月 22 日
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尋找鳥兒的蹤影!——黑枕藍鶲育雛觀察紀錄
自然保育季刊_96
・2022/12/17 ・5710字 ・閱讀時間約 11 分鐘

  • 作者/余雅倩 Ya-Chien Yu |自然觀察家|yuyachien@gmail.com

發現位於園區的鳥巢

因緣際會下,2021 年春天從臺北搬到南投居住,3 月時我常常在行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)的園區閒晃,最常遇到的是紅嘴黑鵯 (Hypsipetes leucocephalus nigerrimus) 在枝頭上除了表演典型的鳴唱時,突然接上不曉得從哪裡學得的變奏曲;白腰鵲鴝 (Copsychus malabaricus) 倏地停在伸手可及的樹枝上或無預警地跳到眼前的地面上覓食,一點兒也不怕人;步道另一側水池邊搶領地的鷺鷥群爭吵聲此起彼落,絲毫不顧慮路過的人們抱怨著這嘈雜聲;走進深處,一旁樹叢窸窸窣窣的聲音,原來是一整群跳來跳去的綠繡眼。

不過,最讓人印象深刻的聲音,便是聽到 3‒5 個連續「回」音,那是黑枕藍鶲(Hypothymis azurea oberholseri)的叫聲,非常有獨特性且具有辨識性,但若想要循音找鳥,就要碰運氣和耐心等待了。在春暖花開的季節,如果一個地方的「回、回、回」反覆出現,很有可能遇到親鳥在附近築巢。

4 月中旬,聽聞常駐點觀察的鳥友發現2個在步道旁的鳥巢,並且觀察到 2 個窩裡的蛋都順利孵化出雛鳥,親鳥輪流密集餵食。這是一個難得的好機會,於是帶著相機裝備尋找鳥友描述的位置。

當天偕同朋友同行,希望能多雙眼睛幫忙找鳥巢,沒多久就發現鳥友口中所說的巢之一,並在同一步道相隔 100 多公尺處發現另一個。若想要瞭解雛鳥的生長過程與雛鳥和親鳥間的互動,就需要長久觀察。

黑枕藍鶲築巢隱藏在樹林中,如果不是發現親鳥頻繁在附近徘迴,特意尋找,其實很難察覺到。圖/《自然保育季刊》第 119 期

第一個發現的巢離入口較近,巢位較低,離地約 1.2 公尺,加上前方的樹林密度也較稀疏,非常適合在安全距離下用長鏡頭觀察。反觀另一個巢位築在離地約 2.5 公尺處,雖然離步道較近,卻不利於長時間連續觀察,因此選擇前者較易觀察的巢位蹲點記錄。

黑枕藍鶲雛鳥屬於晚熟型,親鳥會輪流餵食雛鳥,也聽聞夜間親鳥會臥巢幫雛鳥保溫,因怕用手電筒觀察時會驚擾親鳥,夜間並未去觀察親鳥臥巢的行為。觀察 5 天親鳥的餵食與雛鳥的生長過程,第 5 天上午觀察結束,鳥友通報發現下午 3 隻雛鳥皆順利離巢。難得的育雛觀察紀錄就這樣戛然而止。

雛鳥的生長與親鳥餵食觀察

起初發現巢位,只是單純地想觀察和留下影像紀念,期間到達與停留紀錄的時間,因自己能抽出的時間無法固定,加上遇到光線不佳或是下雨必須提前結束,因此僅能就有記錄到的畫面和影像做出整理。

第 1 天觀察

當天發現與確認巢位後,便開始攝影記錄育雛過程。雛鳥探出巢時發現此巢的雛鳥有3隻,觀察期間有 2 隻已可張眼,不過多半是闔眼或半開。身體大多裸露與羽毛稀疏,翅膀明顯有羽毛覆蓋,還不太會站立,推測此時雛鳥已破殼數日。

黑枕藍鶲育雛紀錄第1天3隻雛鳥。。圖/《自然保育季刊》第 119 期

親鳥輪流餵食,親鳥停在巢附著的樹枝上產生震動,雛鳥張開口,露出黃口,然而並非3隻雛鳥皆會同時張口,親鳥在餵食前會先觀望一下,有張口的雛鳥親鳥才會餵食,食物有昆蟲和果實等。

雛鳥在等待親鳥餵食期間,突然1隻雛鳥單獨張口,我觀察四周親鳥並沒有出現,雛鳥張口的樣子像是在打哈欠,等待的過程像似在打盹,懶洋洋的模樣很可愛。

觀察過程中,筆者觀察到親鳥若是餵食像蜻蜓這般身體較長的食物,嘴喙會銜住蜻蜓的頭部,若一開始餵食角度較水平,雛鳥嘗試吞食卻久吞不下,親鳥注意到後會再次銜起蜻蜓,用嘴喙調整銜接的位置後再次餵食。第 2 次餵食時親鳥便會特意調整角度,傾斜讓雛鳥順利沿著蜻蜓的頭部吞食,並在一旁關注雛鳥完全吞完。

黑枕藍鶲育雛紀錄第1天母鳥餵食鏡頭。圖/《自然保育季刊》第 119 期

餵食期間3隻雛鳥在巢內的位置沒有改變,故可目視觀察,只不過第2次餵食並非原先的雛鳥,不知親鳥是否有留意到或是每一次的餵食都是重新洗牌,只要張口都有機會,這就無法得知了。親鳥餵食完後,有時巢內的其中1隻雛鳥屁股朝上,親鳥用嘴喙銜接雛鳥的糞便後離去。總計觀察到親鳥7次餵食紀錄,母鳥5次,公鳥2次。

黑枕藍鶲育雛紀錄第1天公鳥餵食完四處張望,剛好1隻雛鳥開嘴。圖/《自然保育季刊》第 119 期

第 2 天觀察

從記錄到的影像觀察到次日雛鳥睜開眼睛的時間較首日明顯拉長,第 2 天雛鳥已可完整張開眼睛,並在親鳥餵食完離開後,不似首日那樣立即閉眼,反倒會持續張眼一陣子,雛鳥外觀沒有顯著的差異。我觀察到公鳥餵食完有幾次會停在巢附著的樹枝上許久,有時等到母鳥前來餵食才飛離,停留的時候,會四處張望。

黑枕藍鶲育雛紀錄第2天,剛好捕捉母鳥餵食1隻蜻蛉目的鏡頭,雛鳥眼睛已經可完全張開。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第2天雛鳥大多時候還是闔眼休息。圖/《自然保育季刊》第 119 期

兩隻親鳥亦會同時銜著食物停在巢旁的樹枝上,公鳥先行餵食時母鳥警戒,母鳥餵食完後隨即離去,公鳥繼續停留約 1.5 分鐘,期間四處張望。觀察到 7 次公鳥餵食,僅 1 次餵完後便帶走雛鳥糞便沒有久待,其餘 6 次餵食完都會繼續停留幾分鐘之久才離開。總計觀察到 21 次餵食的紀錄,母鳥 14 次,公鳥 7 次。

第 3 天觀察

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯濃密許多,咽喉依舊裸露,身體腹面中央有縱向分布的裸露,睜開眼睛的次數增加,也會用嘴喙整理腹部與背上的羽毛。總計觀察到 25 次餵食的紀錄。母鳥 12 次,公鳥 13 次。

黑枕藍鶲育雛紀錄第3天雛鳥腹部羽毛漸豐。圖/《自然保育季刊》第 119 期

第 4 天觀察

雛鳥身體和腹部的羽毛覆蓋,咽喉依舊裸露,腹面中央縱線羽毛稀疏,理羽的頻度明顯增加,嘗試站立移動翅膀時我注意到背上一對翅膀的收合處,也就是兩個翅膀的中間依舊裸露,推測肩羽尚未茂密,若非剛好捕捉到雛鳥活動身體的畫面,平時翅膀收起覆蓋難以注意到。

黑枕藍鶲育雛紀錄第4天,雛鳥試圖活動翅膀。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第4天,雛鳥試圖站立,像似伸懶腰。圖/《自然保育季刊》第 119 期

此時雛鳥被餵食後若來不及讓親鳥帶走糞便,已能自行抬高尾部將糞便彈射出巢外,彈射時觀察到翅膀下接近尾端依舊裸露。總計觀察到19次餵食的紀錄,母鳥14次,公鳥5次。

第 5 天觀察 (離巢當天上午)

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯茂密很多,3 隻雛鳥在巢內顯得擁擠許多,咽喉依舊裸露,雛鳥幾次站在巢的邊緣,開始試圖振翅,蓄勢待飛的感覺。總計觀察到14次餵食的紀錄,母鳥 10 次,公鳥 4 次。

黑枕藍鶲育雛紀錄第5天,雛鳥已會站立在巢的邊緣。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第5天雛鳥明顯羽翼豐滿。圖/《自然保育季刊》第 119 期

當天下午聽聞雛鳥已盡數離巢,親鳥帶著3隻雛鳥在附近的樹枝上活動。次日,再去時只聽到黑枕藍鶲的叫聲,加上沒有發現雛鳥的蹤影,無法判定是否為其親鳥,此次黑枕藍鶲的育雛紀錄就此結束。

餵食紀錄

在文獻紀錄中,黑枕藍鶲的食物包含小型節肢動物,例如蝴蝶、蛾 類、蝗蟲、甲蟲與椿象(Coates et al., 2006;Wells, 2007)。但我非常好奇,在園區內的黑枕藍鶲究竟會找那些食物餵給雛鳥吃呢?是否與國外的研究相同?從本次觀察紀錄當中,連續 5 天每天 1‒2.5 小時觀察與記錄,視當天的光線強弱與天候狀況,調整觀察記錄時間的長短,加上只有一臺攝影裝備,需要拍照和錄影輪流交替,因此僅以實際記錄到的畫面做出歸納和整理。

仔細檢視5天的餵食紀錄後,共記錄到 86 次的餵食鏡頭(影片與照片)。為了計算黑枕藍鶲育雛的食物比例,以定格截圖每個影片中的食物畫面確認其食物種類,由於沒有外接快門線,每一張照片都是倒數十秒拍到,有時無法及時捕捉當下的畫面,但仍還是捕捉到多數餵食的影像。

這些影像經施禮正先生協助辨識,統計出動物類有 56 筆 (占 65%) ,果實有 4 筆(占 4.7%) ,動物類群中昆蟲綱 (Insecta) 雙翅目 (Diptera) 有 12 筆、半翅目 (Hemiptera) 有 8 筆、鱗翅目 (Lepidoptera) 有 7 筆、蜻蛉目 (Odonata) 有 5 筆、直翅目 (Orthoptera) 有 2 筆、膜翅目 (Hymenoptera) 有 1 筆、蛛形綱 (Arachnida) 蜘蛛目 (Araneae) 有 1 筆 (圖 1 ) 。

其中有 26 筆 (占 30.3%) 無法辨識食物,其中原因歸納為:親鳥餵食的角度不佳,親鳥正好背對鏡頭;來不及捕捉親鳥銜著食物的時刻,食物已經直接餵食到雛鳥黃口中;抑或是沒有拍到食物可以辨識的特徵。前述狀況皆歸類為未知。另外,可以看出是昆蟲卻無法辨識到科別的有 20 筆。

本次觀察中黑枕藍鶲親鳥(不分公母)餵食的食物種類圓餅圖。圖/《自然保育季刊》第 119 期

統計完意外發現,餵食食物數量最高的是雙翅目的黑水虻 (Hermetia illucens) ,有 8 筆觀察紀錄,其次是半翅目的小青蛾蠟蟬 (Geisha mariginellus) 有 5 筆紀錄。猜測這個時節,這兩種的昆蟲數量多或是親鳥較善於捕捉此類昆蟲。

黑枕藍鶲育雛紀錄第3天,公鳥餵食青蛾蠟蟬。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第3天,母鳥餵食1隻蜻蛉目。圖/《自然保育季刊》第 119 期

另外,為了知道公鳥與母鳥餵食上的努力程度是否有差異,利用前述影像辨識餵食時親鳥性別,無法清楚辨識親鳥性別或是沒有留下影像紀錄皆不採計。結果顯示母鳥餵食紀錄總計 55 次,公鳥 31 次,這段觀察育雛期間母鳥餵食雛鳥的次數明顯較公鳥多。

巢位觀察

第5天雛鳥離巢後的次日,筆者放心地走近巢位 , 確認黑枕藍鶲的巢築在竹頭角木薑子 (Litsea akoensis var.chitouchiaoensis) 的主枝上。巢枝還是小樹,如果想要取下保留鳥巢,評估會影響樹木的生長,故僅近距離記錄巢的大小與外觀,測量此巢直徑約6cm的杯形巢,巢材僅可辨識出有竹子和不知是蚜科 (Aphididae) 還是扁蚜科 (Hormaphididae) 的棉蚜,全身或部分分泌物 (在巢位旁的月桃的葉背發現有刮除的痕跡) ,推測親鳥在築巢時就近使用一旁的棉蚜,點綴在巢的外圍。這些特徵與過去黑枕藍鶲巢材相關研究的結果類似 (陳華香等,2010) 。

黑枕藍鶲巢近拍。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲築巢附近月桃葉的葉背刮過棉芽的痕跡。圖/《自然保育季刊》第 119 期

結論

因發現的巢位置便於觀察、雛鳥尚未離巢,幸運地進行5天黑枕藍鶲育雛的記錄,依照觀察到的畫面整理出親鳥餵食的物種比例,參考的圖鑑提及王鶲科 (Monarchidae) 黑枕藍鶲、紫綬帶 (Terpsiphone atrocaudataperiophthalmica) 、亞洲綬帶 (Terpsiphoneincei) 的鳥類擅於捕食飛行中的昆蟲,從育雛觀察中,發現親鳥也會少量餵食果實。

黑枕藍鶲直徑約6公分的杯形巢。圖/《自然保育季刊》第 119 期

雛鳥的發育從羽毛稀疏到茂密,從蹲坐到可以直立振翅,我的心情就像是在旁看著雛鳥長大般的雀躍。離巢當天上午親鳥依舊餵食,只見雛鳥試圖在巢邊緣短暫站立振翅,原以為還有幾日才會離巢,當知道所有雛鳥皆順利離巢,雖有些意外和不捨,更多的是開心,慶幸每一隻都健康的順利長大。

感謝這幾天讓我在可容許的安全距離下進行觀察,期間遇到園區施工,親鳥似乎不受影響地繼續覓食和餵食。

離巢當天上午蓄勢待發的雛鳥。圖/《自然保育季刊》第 119 期

偶遇親鳥在育雛的空檔停在我眼前的樹枝上高歌,注意到我的存在,有點打量的意味搖晃頭好奇地看著我,我怕驚擾到親鳥,不敢有太大的動作,靜靜地互相對望,很有趣的小插曲!

希望將所觀察到難得的紀錄,分享給喜愛鳥兒的你。

自然保育季刊_96
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自然保育季刊為推廣性刊物,以推廣自然教育為宗旨,收錄相關之資源調查研究、保育政策、經營管理及生態教育等成果,希望傳達自然科普知識並和大家一起關注自然!

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用葉片來築巢的蜜蜂:「粗切葉蜂」築巢紀實
自然保育季刊_96
・2022/10/29 ・5420字 ・閱讀時間約 11 分鐘

  • 作者/羅美玲 Mei-Ling Lo|荒野保護協會桃園分會、臺灣蝴蝶保育學會、桃園鳥會推廣講師|m026802@yahoo.com.tw
  • 作者/葉文琪 Wen-Chi Yeh|行政院農業委員會林業試驗所森林保護組

粗切葉蜂是什麼

切葉蜂(leaf-cutting bees)是膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂總科(Apoidea)切葉蜂科(Megachilidae)切葉蜂屬(Megachile)蜂類的俗稱,主要是因為很多切葉蜂的雌蜂會利用內緣特化的大顎切取特定植物的葉片做為築巢的材料,並採集花粉當作子代的儲糧。

根據雌蜂腹部形狀及大顎的構造可以將切葉蜂大致分為三個類群(Michener 2007)。第 1 類群雌蜂的腹部較扁平,從基部逐漸向末端縮窄,大顎第 2 或者第 2 和第 3 齒間縫具有切緣(cutting edge),主要利用植物葉片築巢;第 2 類群雌蜂的腹部圓厚,兩側平直,大顎齒間縫沒有切緣,主要利用樹脂築巢;第 3 類群雌蜂的腹部形狀類似第 2 類群,但大顎齒間縫具有切緣,並會混合葉片、泥土及樹脂築巢。

臺灣已確認紀錄的切葉蜂共有 20 種(Yasumatsu 1965),涵蓋了上述三個類群,但以第 1 類群種類較多。本文的觀察紀錄對象粗切葉蜂(Megachile sculpturalis)則屬於第 2 類群。

觀察地點位於桃園市郊區的虎頭山,是一處以次生林樹種為主的淺山森林,海拔 200 多公尺。虎頭山每年 7~8 月是各種蜂類活躍的季節,山頂停機坪一處菜園裡各種瓜果的花朵,以及周邊荒地綻放色彩繽紛的野花,總會吸引各類訪花的蜂類。

菜園棚子以枯竹、木柱和木板搭建。

2019 年 8 月筆者發現菜園旁的竹棚架上,有一隻銅翼眥木蜂(Xylocopa tranquebarorum)雌蜂在竹管內築巢,並以腹部末端擋住直徑 1cm 的巢孔。該處同時觀察到一隻切葉蜂也從同一個巢孔出入,比對 Yasumatsu 1965 年的資料鑑定後,確認為粗切葉蜂。這兩種大型的獨居授粉蜂能共處一室的行為引起筆者的好奇與興趣,因而展開進一步的觀察與記錄。

粗切葉蜂的外形特徵

粗切葉蜂雌蜂體長 2.0~2.3 cm,身體黑色,胸部背面及第 1 腹節密生紅褐色長毛,側面及前足腿節則為黃褐色長毛。頭部近球形,密布明顯凹刻,唇基橫條形;大顎長而直,長約臉寬 2/3,咀嚼緣長約大顎的 1/3,靠近末端有一個大齒。腹部第 2、3 節背面具明顯粗大凹刻,腹部腹面有黑色細直長毛形成的花粉梳(scopa)。雄蜂臉部有濃密的黃色長毛簇,體型及大顎長度均小於雌蜂,腹部無花粉梳。

本種外形與丘切葉蜂(Megachile monticola)最相近,但後者體型較大,身體黃褐色毛不明顯,胸部長毛更濃密;丘切葉蜂的大顎比粗切葉蜂更長,約接近臉寬,咀嚼緣較短,長約大顎的 1/4;腹部第 2、3 節背面的凹刻小而不明顯。

另一種可能與粗切葉蜂混淆的種類為擬丘切葉蜂(Megachile pseudomonticola),但該種頭部扁而窄,大顎明顯較短,腹部第 2 節有一圈紅褐色毛,第 2、3 腹節背面的凹刻小而不明顯。

A. 丘切葉蜂雌蜂頭部正面。B. 粗切葉蜂雌蜂頭部正面。C. 丘切葉蜂雌蜂。D. 粗切葉蜂雌蜂。E. 擬丘切葉蜂雌蜂。(葉文琪 攝)

粗切葉蜂的築巢習性

鳩占鵲巢

銅翼眥木蜂是淺山農地常見的大型授粉蜂,雌蜂喜歡在為了耕作而架設的枯竹管上築巢,利用強有力的大顎直接咬破竹管鑽入內部,然後以寬大而堅硬的腹部擋住巢孔防止入侵者進入。

銅翼眥木蜂喜好枯竹管上築巢。

觀察的竹管在巢孔右側至少有 2 隻銅翼眥木蜂雌蜂共住,只要一隻從巢孔飛出,另一隻立即以腹部末端堵住巢孔。不過此時的銅翼眥木蜂雌蜂似乎沒有育幼,因為返巢時後腳花粉籃並未攜帶花粉。共用竹管的粗切葉蜂雌蜂初期只在巢孔左側築巢,返巢時腹部和腳布滿黃色花粉,出巢時花粉已卸除乾淨,表示正在收集儲糧育幼。

粗切葉蜂返巢時腹部和腳布滿黃色花粉。

粗切葉蜂進出巢時會擠開守護巢孔的銅翼眥木蜂,但是後者在前者離開後會馬上將巢孔堵住。過了一段時間(約莫 13 天),粗切葉蜂築巢的位置逐漸往巢孔右側推進;此時,銅翼眥木蜂會遭受驅趕,無法再進入竹管,經過幾次嘗試失敗後便未再出現。

國外文獻曾報導入侵美國的粗切葉蜂雌蜂會利用樹脂塗抹在東部木蜂(Xylocopa virginica)身上,使其無法行動,甚至會攻擊或殺死木蜂侵占其巢穴(Rusty 2018);然而,筆者並未觀察到類似行為。

巢位選擇

觀察地點的竹棚距地面 1~2 m;於 2019~2021 年間共計發現 8 個巢位,巢位的選擇有竹管、橫擺或直立的木頭、木柱。

巢孔直徑 1~3 cm,有的位於竹管前端,有的則在側邊;有一個在木柱上的巢位只有一個巢室,深度 5cm。8 個巢位中有 3 個是銅翼眥木蜂挖鑿的竹管,其中一個是共用巢位;其他還有 2 個巢位是利用黃斑前喙蜾蠃(Anterhynchium flavopunctatum)和條切葉蜂(Megachile faceta)的舊巢。

粗切葉蜂對巢位高低、巢體材質、巢管長度、巢孔方向和孔徑的大小選擇彈性很大;也會利用舊巢,能夠就地選擇善加利用。

樹脂巢室

雌蜂採集樹脂回巢建構巢室。

雌蜂採集樹脂建構巢室,步驟是先鋪下層,再鋪右側,最後是左側。過程中,雌蜂也會咬著纖維回巢摻雜在樹脂間整修巢室。雌蜂通常在下午採脂,大約持續 1~2.5 小時,每趟來回 2~4 分鐘,卸下樹脂再出巢約需 1 分鐘。

雌蜂大顎咬著纖維回巢。

許多植物都會分泌樹脂,尤其針葉樹最為常見。根據樹脂味道與採集飛行的方位判斷,雌蜂所採集的樹脂很可能是松脂。雌蜂所採集的樹脂可能具有類似蜜蜂蜂膠防潮、抗病、避免掠食者的功能(Bankova et al .2000)。

花粉儲糧

雌蜂建構巢室到一定大小後,便開始採集花粉做為子代的儲糧。採粉一趟花費的時間約 4~30 分鐘不等,推測會因採粉點的遠近而有差異;雌蜂入巢後約 3 分鐘即完成卸粉。

採粉行為主要集中在上午,通常連續花費 2~3 小時。雌蜂卸粉時通常是頭進頭出,如果巢位空間狹窄沒有轉身餘地,會在巢孔外轉身,尾部朝內倒退入巢卸粉。

觀察期間發現粗切葉蜂數十趟採回的花粉千篇一律都是鮮黃色,推測可能是菜園周圍開花數量最多的大花咸豐草(Bidens pilosa)。如果空間足夠,雌蜂在花粉補充完畢後會採集樹脂和纖維製作巢室隔間,繼續建構下一個巢室的工作。

封巢

天候不佳時,雌蜂會停止築巢的工作,待在巢管內休息。當所有巢室完成後,築巢工作便進入封巢的最後階段;雌蜂先採集樹脂封閉巢孔,接著利用大顎在附近地面收集泥土,然後將泥團均勻塗抹在樹脂層外面。

雌蜂啣泥團返巢,塗抹巢孔樹脂外層。

每次採集跟塗抹泥團的時間只花 2~3 分鐘,最後將巢孔外層修飾平整,築巢工作就完成了!雌蜂取用封巢的材料不一定,有時只有泥土,並無樹脂。

探巢行為

完成封巢後雌,蜂會在原巢位附近尋找其他適當地點繼續築巢。

有趣的是,在建構下一個巢位的過程中,無論採到樹脂、纖維或花粉,雌蜂幾乎每趟都會先飛回原巢位探視,持續時間約 3~10 秒;有時會停在巢位上觀望,有時只在巢位旁盤旋徘徊就立刻飛離。

巢位爭奪

也許是適合的巢位有限,兩隻雌蜂間會為了爭奪巢位大打出手。入侵者會以大顎咬住原巢主的腹部末端,試圖將後者拉出巢外。

雌蜂為爭奪巢位,試圖將對方從巢裡拉出。

曾觀察到這樣的行為僵持近 10 分鐘,原巢主終於退出巢孔,但是並不退讓;接著兩蜂以大顎互相箝制,鬥得難分難捨,纏鬥將近 20 幾分鐘;最後終於有一方獲得勝利,順利進入巢內,只是難以分辨是哪一方。

爭奪巢位的雌蜂以大顎互相纏鬥。

巢室構造

雌蜂築巢工作完畢後,筆者將封巢的竹管帶回室內觀察,以便記錄巢室的構造及幼蟲的發育狀態。兩根帶回觀察的竹管原為同一根竹桿,離地約 2 m;第一根竹管在 2019 年 9 月雌蜂封巢後鋸斷帶回,第二根竹管則可能是同一隻雌蜂利用剩餘的竹桿後段繼續築巢。

第一根竹管是與銅翼眥木蜂共用的巢管,巢孔在兩個竹節間。8 月首次發現時,雌蜂已築巢一些時日,約 14 日後封巢。此竹管巢孔的右側因有銅翼眥木蜂進駐,所以雌蜂是先在巢孔的左側築巢;雌蜂將銅翼眥木蜂驅趕離巢後,才利用右側繼續築巢,因此巢孔左右兩側都有巢室。竹管內徑 1.5 cm,裡面所有巢室並非前後相接連成一直線,而是上下錯落緊密排列,可能為了節省空間和巢材。巢室呈長筒狀,由樹脂混合植物纖維築成,花粉團儲糧約占巢室一半的空間。

第一根竹管左側 6 個巢室內不同齡的幼蟲。

9 月 11 日打開竹管觀察,巢孔左側由左到右共有 6 個巢室,總長約 11cm,每個巢室有一隻不同齡期的幼蟲;第 1 室幼蟲似乎已達終齡,9 月 19 日吐絲結繭,10 月 10 日撕開繭皮觀察時內側已是前蛹。巢孔右側由右至左共有 3 個巢室,總長 5.5 cm;第 1 室只有花粉團儲糧,並未發現卵或幼蟲,第 2 室幼蟲似 1~2 齡,第 3 室的蜂糧上則只有 1 顆卵,並於 9 月 13 日孵化為 1 齡幼蟲。

第一巢室的繭。

第二根竹管一端是封閉的竹節,竹節至管口長 26cm。雌蜂在 9 月 12 日開始築巢,9 月 24 日封巢;當日觀察發現竹管由右至左共有 4 個巢室,總長 8cm,封巢處離管口尚有 18cm。

第二根竹管 4 個巢室內的幼蟲。

前 3 室各有不同齡期的幼蟲,第 2 室幼蟲於 11 月 1 日進入前蛹期;第 4 室有一顆長橢圓形稍彎曲的白色卵粒,因不明原因並未順利孵化。

第四巢室的卵。

可惜竹管內的許多幼蟲無法順利成長至前蛹階段,因此從有限的資料只能得知卵約 2~3日孵化,終齡幼蟲至吐絲結繭約需 2 週,且前蛹期很長,因此推測粗切葉蜂是以前蛹越冬,一年只有一個世代。

粗切葉蜂的寄生性天敵

雌蜂築巢期間除了發現尖腹蜂(Coelioxys sp.)曾進出其巢位,寄生性的星蜂虻(Anthrax aygulus)應該是最常出現的寄生性天敵,在不同巢位都能觀察到牠們在巢位前盤旋駐足,有時甚至 2 隻會同時朝同一個巢孔進行投彈產卵。

天敵星蜂虻朝向巢孔進行飛行產卵。

然而,星蜂虻雖然頻繁騷擾,但是並未發現巢室內有被其寄生的跡象,反而比較常見寄生蜂。筆者在 3 個帶回的前蛹蛹體上發現滿是體長約 1 mm 的寄生蜂幼蟲,經陳仁杰醫師協助辨識羽化後的成蜂,應該是屬於釉小蜂科(Eulophidae)的擬孔蜂巨柄嚙小蜂(Melittobia acasta)。本種寄生蜂體型很小,雌雄異型,雌蟲體色暗黑,雄蟲則呈黃褐色,翅膀透明短小,觸角基部明顯膨大。這種寄生蜂雄蟲數量很少,雌雄數量比例差異懸殊。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

筆者曾觀察到 3 次擬孔蜂巨柄嚙小蜂雌雄的交配行為,通常是雄蜂自後方爬上雌蜂背部,頭部整個向前傾,似乎是抓住或咬住雌蟲的頸部。起初,雄蜂除了觸角偶爾輕微抖動之外,幾乎沒有什麼動作,待時機成熟便突然快速往後移動,將腹部前彎與雌蟲腹部末端結合。整個求偶過程在 10~14 分鐘內完成,真正交尾的時間卻很短暫,其中兩次在 1~3 秒內完成,另一次可能因為雌蟲配合度較差,花了 10 幾秒。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

有關於幼蟲的部分,我們持續觀察中

筆者連續 3 年在虎頭山的野外觀察發現粗切葉蜂雌蜂最早於 8 月下旬開始築巢活動,10 月過後就不再出現,生活史應該是一年一世代;成蟲發生期短,僅持續兩個多月,並以前蛹狀態越冬。

雌蜂主要以樹脂、植物纖維及少量泥土為巢材,在竹管或木頭的孔隙中築巢;巢室長筒狀,頭尾與相鄰的巢室交錯排列互相重疊,數量多寡則因選擇的巢位空間而定。巢室內會儲存約半個巢室空間的花粉團作為幼蟲儲糧,且在每個巢室僅產下一粒卵。

由於觀察機會及個人時間有限,本次的觀察對於粗切葉蜂的幼蟲發育過程並沒有太多紀錄;期待日後持續的努力,以及更多愛好者一起加入切葉蜂生態觀察的行列,能夠解開這部分的謎題。

自然保育季刊_96
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【2022 年搞笑諾貝爾生物獎】斷尾便祕的蠍子傳宗接代?!
胡中行_96
・2022/09/26 ・2611字 ・閱讀時間約 5 分鐘

「我覺得便祕對求偶過程的影響不大,雄性還是魅力無限,能夠誘惑雌性。……而雌性依然可以生產,只是胎兒數量較少,因為體內充滿糞便。」2022 年搞笑諾貝爾的生物獎得主 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado,手舞足蹈地在視訊頒獎典禮上,拿著蠍子填充玩具認真解說。[1]

2022 搞笑諾貝爾獎頒獎典禮,從 24:08 起為生物獎的段落。影/參考資料1

得獎原因

來自哥倫比亞和巴西,[2]目前任職於巴西聖保羅大學的學者 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado,[3]得獎的理由是「研究便祕如何影響蠍子求偶」。搞笑諾貝爾獎的官網上,列出了三份他們合寫的論文,主題是斷尾又便秘的蠍子,分別在獵食、運動以及生育方面的情形。[2]首先,就讓我們來探討失去尾巴與排便不順之間的關係。

斷尾造成便祕

許多動物在受到掠食者威脅時,會有「自割」(autotomy)的行為。牠們主動切斷自己身體的一部份,例如:蜥蜴的尾巴或蜘蛛的腿,然後趕快逃跑。Ananteris 屬的蠍子也會斷尾求生,自然情況下這麼做的雄性多於雌性。[4]斷肢的重量佔全身的 25%,[3]脫落後多少還能抖一會兒,甚至試圖刺傷他人。儘管截面的傷口在 5 天內便會癒合,往事卻只能追憶,組織不再重生。偏偏牠們的肛門和螫針(aculeus 或 stinger)長在消失的尾巴末端,自此滿腹糞便,武功盡棄,慘度餘生。[4]

雄性 Ananteris solimariae 斷尾後:A. 一小時,正流失體液;B. 一天;C. 二天;D. 三天,疤痕開始出現;E. 四天;F. 五天,停止流失體液,疤痕長成;G. 十天,疤痕顏色變深;H. 二十五天,疤痕完全定型。圖/參考資料4,Figure 2(CC BY 4.0)

斷尾影響獵食

「食色性也。」食擺在色前面,要先吃飽才有體力做愛。根據 García-Hernández 和 Machado 的論文,雄性 Ananteris balzani 自割後,制伏小型獵物的成功率從 90% 降到 17%;對大型獵物則由 47% 落至 1%。相較之下,雌性的表現沒那麼悲催,殺戮小型獵物的勝算頂多從 98% 掉到 93%;而針對大型獵物時,則自 97% 減為 70%。除了最終結果,狩獵所需的時間也會因自割而延長,並且在攻擊大型獵物時,尤為明顯。於是,食物來源被狩獵技巧失常所侷限,特別是斷尾的雄性,從此主要以攝取小型獵物為生。[5]

斷尾與移動速度

吃飽有了體力,那也要「追」求得到心儀的對象,才有機會發生性關係。A. balzani 自割後,無論是正常飲食或營養過剩,而有不同程度的便祕,其移動的快慢皆無差異。此外,牠們短期內奔跑的速度不變;但長期來說,雄性就顯得遲緩,使得尋找性伴侶的路途較為艱辛。[3]不過話說回來,Ananteris 屬的蠍子從失去肛門到便祕致死,最多有 8 個月的餘命,[4]努力點應該還是有機會繁衍下一代。[3]

斷尾前後的雄性 Ananteris balzani。圖/參考資料4,Figure 1(CC BY 4.0)

就在克服身體殘疾的雄性蠍子,好不容易把自己餵飽,並奮力追上雌性的那一刻,關鍵的問題來了:蠍子求偶要用到尾巴![6]

斷尾後的性生活

García-Hernández 與 Machado 為 A. balzani,準備玻璃洞房(長 20 x 寬 10 x 高15公分),裏頭舖有潮濕的細沙、木片和素燒板,並打上浪漫幽暗的燈光。外部的上方和側邊,各架設一台 SONY 攝影機,詳實記錄性愛過程。撇除 27.5% 因為雌性可能已經懷孕而相親失敗,多數蠍子都在一小時內展開親密互動。[6]從 García-Hernández 上傳 YouTube 的論文附帶影片,可見 A. balzani 求偶,大略有三個步驟:

  1. 興奮擺尾:先天體型較小的雄性向巨大的雌性靠近,開始搖動尾巴。就算已經自割的雄性,還是會努力揮舞僅存的殘肢。[7]
  2. 雙蠍跳舞:雄蠍子用自己螯狀的觸肢(pedipalps)與雌蠍子的相扣,再拉著對方往自己這頭倒退。期間雙方口器上像是迷你鉗子的螯肢(chelicerae),猶如親吻般互相碰觸。[4, 7](螯肢其實長得不像螯,只是一對尖尖小小的東西。)
  3. 傳遞精子:一般來講,接下來雄蠍子會將盛裝精子的精胞(spermatophore),排到體外的某個適當地點,[4]然後再把雌蠍子推向那裡。雌蠍子的體重壓得精胞稍微變形,精子便進入牠的生殖器。[8]上述有些細節在影片中不太清楚,[7]但是由於 A. balzani 的精胞是透明的,科學家可以等牠們完事後,用立體顯微鏡檢查到底是成功了,還是有幾隻精子沒被帶走。[6]

在第三個步驟裡,雄性 A. balzani 需要用尾巴末端的螫針撐住地面,奮力一推。實驗中,斷尾者毫無障礙地以殘肢的最後一節替代,[7]而且精子仍有機會被雌性全數打包[6]可謂此生無憾。然而,往後命運艱苦的卻是大腹便便,卵糞滿懷的雌蠍子。基於斷尾後提高的死亡率和下降的生育力,牠們產出子代的數量,比健全的雌蠍子少了 35%。[6, 9]

論文附帶的 A. balzani 性愛紀錄短片:有別於雄性,雌蠍子的尾巴健全,因為科學家事後才脅迫牠們斷尾。[6]影/參考資料7

求愛的意志

搞笑諾貝爾獎的中心思想是「乍看好笑,卻又發人省思」。[2]A. balzani 為了活命而自割,於便祕的痛苦中求愛,又趕在死前傳宗接代。牠們殘而不廢,越挫越勇的精神,是否激起了各位科學宅的生存與戀愛意志呢?

  

延伸閱讀

科學宅的戀愛契機:「同類交配」理論

如何選擇「基因交友軟體」?——影集《真愛基因》的現實

參考資料

  1. The 32nd First Annual Ig Nobel Prize Ceremony’. (15 SEP 2022) Improbable Research on YouTube.
  2. The 2022 Ig Nobel Prize Winners’. (15 SEP 2022) Improbable Research.
  3. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Short- and long-term effects of an extreme case of autotomy: does “tail” loss and subsequent constipation decrease the locomotor performance of male and female scorpions?’. Integrative Zoology, 17(5): 672-688.
  4. Mattoni CI, García-Hernández S, Botero-Trujillo R, et al. (2015) ‘Scorpion Sheds ‘Tail’ to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions (Buthidae: Ananteris)’. PLOS ONE, 10(1): e0116639.
  5. García-Hernández S, Machado G. (2020) ‘‘Tail’ autotomy and consequent stinger loss decrease predation success in scorpions’. Animal Behaviour, 169, pp.157-167.
  6. Garcia-Hernandez S, Machado G. (2020) ‘Fitness implications of nonlethal injuries in scorpions: females, but not males pay reproductive costs’. Dryad, Dataset.
  7. García-Hernández S. (18 NOV 2020) ‘Courtship behaviour of intact and autotomized males of the scorpion Ananteris balzani’. YouTube.
  8. Olivero PA, Vrech DE, Oviedo-Diego MA, et al. (2019) ‘Courtship performance as function of body condition in an ‘ancient’ form of sperm transfer’. Animal Biology, 69 (1): 33-46.
  9. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Fitness Implications of Nonlethal Injuries in Scorpions: Females, but Not Males, Pay Reproductive Costs’. The American Naturalist, 197, 3.
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。