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錯綜複雜的烏鴉愛情故事-《烏鴉的教科書》

PanSci_96
・2015/11/30 ・2438字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 421 ・四年級

國民法官生存指南:用足夠的智識面對法庭裡的一切。

烏鴉的「年輕時代」相當長。大多數的鳥類在誕生的隔年就能夠繁殖。也有部分的小鳥在第一年時會以能夠明顯分辨「我還年輕,請放我一馬」的羽色來累積經驗,到兩歲再開始繁殖。以烏鴉來說,誕生的隔年原本生理上就還無法繁殖,即使兩歲也(雖然在海外的小嘴烏鴉有過繁殖案例)在社會地位上被當成年輕小伙子,滿三年才馬馬虎虎被認為是該成年了吧?雖然也有報告認為一年啷噹也有可能繁殖,不過假如真是如此,也應該是極為早熟的個體吧。

一般有領域性的鳥類,是由雄鳥確保很好的場所,在大聲鳴唱驅趕競爭對手的同時, 也在呼喚雌鳥。白腹琉璃(Cyanoptila cyanomelana)、黃眉黃鶲(Ficedula narcissina)、日本樹鶯(Horornis diphone)的美妙鳴唱聲其實是「這裡是我的地盤,而且我正在找新娘子喔」的宣言。可是烏鴉卻是在不知什麼時候就已經在群裡形成配對。也就是說,配對比領域還要早形成。

烏鴉,PanSci
美嬌娘你在哪?

歐洲的小嘴烏鴉據說是由群體中最強的雄性跟最強的雌性組成配對。有時候似乎也會有從雌性先向雄性示好,我有看過毫不害羞的湊上去蹭雄性的小嘴烏鴉雌鳥,以及想要在那裡插上一腳的另一隻雌鳥的影片。最後是那兩隻雌鳥大吵一架。康拉德.勞倫茲也針對分別從雄性西方寒鴉兩側進行追求的兩隻雌鳥,做了非常有趣的觀察紀錄。雖然巨嘴鴉的求偶過程並沒有被研究過,小嘴烏鴉也同樣有兩隻個體再怎麼看都沒有繁殖,卻經常緊貼在一起感情很好的樣子,所以在烏鴉群裡已經「變成老相好」是確實無誤的。這跟配對與位階應該也有關係吧。在烏鴉的世界中,靜香多半是會跟胖虎結婚的。

烏鴉,PanSci
咦?好像有人在呼喚我。

成對烏鴉的熱愛光景看了令人不禁莞爾,但是那個恩愛程度過火得讓人生氣,牠們展現出來的白癡情侶情景只能用「黏搭搭放閃」來形容。兩隻都已經比肩停在一起了,還要「吱吱吱」的再靠近一點,直到「霹咚」一聲的整個貼住,雄鳥「嗐」的把頭伸出去,雌鳥就仔仔細細的幫牠理羽,接下來就會「換我幫你(不過再等一下)」的幫雌鳥理脖子部分的羽毛……弄上好幾分鐘是家常便飯。在京都看到的雄性巨嘴鴉會「嗐,給你」把櫻桃遞給雌鳥,雌鳥再用喙部尖端啣住櫻桃,「還是給你」的還給雄鳥;雄鳥一副好像已經把它吃下去的樣子,卻又像在變魔術般的把它移到喙部尖端,當雌鳥「還是給我好了」的叼著它時,再「也要分我」的把它拿回去,算來算去那顆櫻桃總共這樣遞來傳去的換五次位置。你們實在是夠了。

但是很遺憾的,這對烏鴉是不是就此真的成為繁殖配對,或者是不停重複分手及邂逅,其實並不清楚。只不過總會突然有成對前來硬插進別人領域中的傢伙,從這點來看,就大概可以推測獲得領域是需要兩隻合力才能維持的。從幾個研究中得知,雖然小嘴烏鴉是只要一隻雄鳥就能夠維持領域,但是只有一隻雌鳥就沒辦法維持。光是維持既存的領域都已經很辛苦了,何況是新來的落單年輕烏鴉想要奪取地盤,烏鴉的世界可不是那麼好混的。還是得跟伴侶一起,為了尋求新居而兩隻一起打拚、硬搶別人領域才行吧。烏鴉的新婚夫婦最初的共同作業,是無需議論的Tag Match(職業摔角的雙人接替比賽,團體對抗賽)。另外也有觀察到衝進雄鳥死掉的領域中,把殘存的雌鳥趕出去、接收地盤的例子。

烏鴉,PanSci

這種找新家的行為在春天跟秋天經常可見(由於我並沒有特地調查,也許只是我正好在那個時期看見而已)。我看過好幾次從京都御所飛出來的兩隻成對烏鴉,像是直升機或是降落傘般輕飄飄的降落在公園或神社等的小型綠地,每一次都會被已經待在那裡的主人迎頭痛擊而逃走,再降落到下一個綠地上,然後回到京都御所,反覆重複這種過程。有一年秋天,我在平時做調查的賀茂川的河灘平原,看到看起來很年輕的兩隻巨嘴鴉。這兩隻巨嘴鴉強硬的介入已經在那裡的一對小嘴烏鴉之間,就算一直不停的被趕走,也是每天每天都再回來,花了一整個冬天讓自己的存在被認同,並成功的留在那裡,從隔年開始繁殖。這麼看起來,虎視眈眈的想要像這樣在「空間」中硬插上一腳的年輕夫婦,在烏鴉的社會中好像還不少呢。

像這樣的,在總算確保自己的領域,也就是「自己可以吃得飽、能夠築巢,也可以獲得育雛用的食物」之後,才算是繁殖個體的成員。既不會像年輕時候那樣在各種熱鬧地方晃盪遊玩,也不會讓別人進入自己的領域之中。兩隻一起保護領域,白天主要在領域中度過,晚上有時會到夜棲點去會合,不過有時候也好像會在領域中睡覺。由於到了繁殖期時也不可能會丟下蛋跟雛鳥不管而到夜棲點去,所以有一直待在領域裡的感覺。因為那是暗夜中的烏鴉,在夜間確認牠們的行為並不容易,不過我曾觀察過好幾次牠們在日落後停棲在巢附近的樹上,隔天天亮前去看,又看到牠們從同一棵樹出來的狀況。可是也有研究發現牠們會在讓雛鳥睡覺後回到夜棲點。

烏鴉,PanSci
這是我們愛的小窩。

當孩子們獨立、繁殖期過後,對領域的防衛也會稍微放鬆一些。等到過了年,小嘴烏鴉的產卵期剩下兩個月左右,也到了迎接該年度的領域重畫時期。領域的境界線並不會有大幅度的改變,不過還是會有些小競爭……「我們家是到這棵樹為止吧」、「你說啥?那棵樹是我的停棲所吧」、「什麼,你想打架嗎?」、「怕你啊,來啊」程度的吵架是經常發生的。在想要重新決定冬季期間放鬆防衛的領域時通常都是這樣,但有時也會真的吵得很兇。兩隻鳥在空中激烈衝撞,突然緊抓住對方的腳、彼此咬來咬去、邊互踢邊往下掉落,像這樣的景象也是偶爾可見。

 

烏鴉,PanSci本文摘自《都市裡的動物行為學:烏鴉的教科書》,由貓頭鷹出版。

延伸閱讀:

光害讓鳥提早引吭高歌

鳥巢裡的菸蒂可作為殺蟲劑?

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用這劑補好新冠預防保護力!免疫功能低下病患防疫新解方—長效型單株抗體適用於「免疫低下族群預防」及「高風險族群輕症治療」
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2023/01/19 ・2882字 ・閱讀時間約 6 分鐘

本文由 台灣感染症醫學會 合作,泛科學企劃執行。

  • 審稿醫生/ 台灣感染症醫學會理事長 王復德

「好想飛出國~」這句話在長達近 3 年的「鎖國」後終於實現,然而隨著各國陸續解封、確診消息頻傳,讓民眾再度興起可能染疫的恐慌,特別是一群本身自體免疫力就比正常人差的病友。

全球約有 2% 的免疫功能低下病友,包括血癌、接受化放療、器官移植、接受免疫抑制劑治療、HIV 及先天性免疫不全的患者…等,由於自身免疫問題,即便施打新冠疫苗,所產生的抗體和保護力仍比一般人低。即使施打疫苗,這群病人一旦確診,因免疫力低難清除病毒,重症與死亡風險較高,加護病房 (ICU) 使用率是 1.5 倍,死亡率則是 2 倍。

進一步來看,部分免疫低下病患因服用免疫抑制劑,使得免疫功能與疫苗保護力下降,這些藥物包括高劑量類固醇、特定免疫抑制之生物製劑,或器官移植後預防免疫排斥的藥物。國外臨床研究顯示,部分病友打完疫苗後的抗體生成情況遠低於常人,以器官移植病患來說,僅有31%能產生抗體反應。

疫苗保護力較一般人低,靠「被動免疫」補充抗新冠保護力

為什麼免疫低下族群打疫苗無法產生足夠的抗體?主因為疫苗抗體產生的機轉,是仰賴身體正常免疫功能、自行激化主動產生抗體,這即為「主動免疫」,一般民眾接種新冠疫苗即屬於此。相比之下,免疫低下病患因自身免疫功能不足,難以經由疫苗主動激化免疫功能來保護自身,因此可採「被動免疫」方式,藉由外界輔助直接投以免疫低下病患抗體,給予保護力。

外力介入能達到「被動免疫」的有長效型單株抗體,可改善免疫低下病患因原有治療而無法接種疫苗,或接種疫苗後保護力較差的困境,有效降低確診後的重症風險,保護力可持續長達 6 個月。另須注意,單株抗體不可取代疫苗接種,完成單株抗體注射後仍需維持其他防疫措施。

長效型單株抗體緊急授權予免疫低下患者使用 有望降低感染與重症風險

2022 年美、法、英、澳及歐盟等多國緊急使用授權用於 COVID-19 免疫低下族群暴露前預防,台灣也在去年 9 月通過緊急授權,免疫低下患者專用的單株抗體,在接種疫苗以外多一層保護,能降低感染、重症與死亡風險。

從臨床數據來看,長效型單株抗體對免疫功能嚴重不足的族群,接種後六個月內可降低 83% 感染風險,效力與安全性已通過臨床試驗證實,證據也顯示該藥品針對 Omicron、BA.4、BA.5 等變異株具療效。

六大類人可公費施打 醫界呼籲民眾積極防禦

台灣提供對 COVID-19 疫苗接種反應不佳之免疫功能低下者以降低其染疫風險,根據 2022 年 11 月疾管署公布的最新領用方案,符合施打的條件包含:

一、成人或 ≥ 12 歲且體重 ≥ 40 公斤,且;
二、六個月內無感染 SARS-CoV-2,且;
三、一周內與 SARS-CoV-2 感染者無已知的接觸史,且;
四、且符合下列條件任一者:

(一)曾在一年內接受實體器官或血液幹細胞移植
(二)接受實體器官或血液幹細胞移植後任何時間有急性排斥現象
(三)曾在一年內接受 CAR-T 治療或 B 細胞清除治療 (B cell depletion therapy)
(四)具有效重大傷病卡之嚴重先天性免疫不全病患
(五)具有效重大傷病卡之血液腫瘤病患(淋巴肉瘤、何杰金氏、淋巴及組織其他惡性瘤、白血病)
(六)感染HIV且最近一次 CD4 < 200 cells/mm3 者 。

符合上述條件之病友,可主動諮詢醫師。多數病友施打後沒有特別的不適感,少數病友會有些微噁心或疲倦感,為即時處理發生率極低的過敏性休克或輸注反應,需於輸注時持續監測並於輸注後於醫療單位觀察至少 1 小時。

目前藥品存放醫療院所部分如下,完整名單請見公費COVID-19複合式單株抗體領用方案

  • 北部

台大醫院(含台大癌症醫院)、台北榮總、三軍總醫院、振興醫院、馬偕醫院、萬芳醫院、雙和醫院、和信治癌醫院、亞東醫院、台北慈濟醫院、耕莘醫院、陽明交通大學附設醫院、林口長庚醫院、新竹馬偕醫院

  • 中部

         大千醫院、中國醫藥大學附設醫院、台中榮總、彰化基督教醫療財團法人彰化基督教醫院

  • 南部/東部

台大雲林醫院、成功大學附設醫院、奇美醫院、高雄長庚醫院、高雄榮總、義大醫院、高雄醫學大學附設醫院、花蓮慈濟

除了預防 也可用於治療確診者

長效型單株抗體不但可以增加免疫低下者的保護力,還可以用來治療「具重症風險因子且不需用氧」的輕症病患。根據臨床數據顯示,只要在出現症狀後的 5 天內投藥,可有效降低近七成 (67%) 的住院或死亡風險;如果是3天內投藥,則可大幅減少到近九成 (88%) 的住院或死亡風險,所以把握黃金時間盡早治療是關鍵。

  • 新冠治療藥物比較表:
藥名Evusheld
長效型單株抗體
Molnupiravir
莫納皮拉韋
Paxlovid
帕克斯洛維德
Remdesivir
瑞德西韋
作用原理結合至病毒的棘蛋白受體結合區域,抑制病毒進入人體細胞干擾病毒的基因序列,導致複製錯亂突變蛋白酵素抑制劑,阻斷病毒繁殖抑制病毒複製所需之酵素的活性,從而抑制病毒增生
治療方式單次肌肉注射(施打後留觀1小時)口服5天口服5天靜脈注射3天
適用對象發病5天內、具有重症風險因子、未使用氧氣之成人與兒童(12歲以上且體重至少40公斤)的輕症病患。發病5天內、具有重症風險因子、未使用氧氣之成人與兒童(12歲以上且體重至少40公斤)的輕症病患。發病5天內、具有重症風險因子、未使用氧氣之成人(18歲以上)的輕症病患。發病7天內、具有重症風險因子、未使用氧氣之成人與孩童(年齡大於28天且體重3公斤以上)的輕症病患。
*Remdesivir用於重症之適用條件和使用天數有所不同
注意事項病毒變異株藥物交互作用孕婦哺乳禁用輸注反應

免疫低下病友需有更多重的防疫保護,除了戴口罩、保持社交距離、勤洗手、減少到公共場所等非藥物性防護措施外,按時接種COVID-19疫苗,仍是最具效益之傳染病預防介入措施。若有符合施打長效型單株抗體資格的病患,應主動諮詢醫師,經醫師評估用藥效益與施打必要性。

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尋找鳥兒的蹤影!——黑枕藍鶲育雛觀察紀錄
自然保育季刊_96
・2022/12/17 ・5710字 ・閱讀時間約 11 分鐘

  • 作者/余雅倩 Ya-Chien Yu |自然觀察家|yuyachien@gmail.com

發現位於園區的鳥巢

因緣際會下,2021 年春天從臺北搬到南投居住,3 月時我常常在行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)的園區閒晃,最常遇到的是紅嘴黑鵯 (Hypsipetes leucocephalus nigerrimus) 在枝頭上除了表演典型的鳴唱時,突然接上不曉得從哪裡學得的變奏曲;白腰鵲鴝 (Copsychus malabaricus) 倏地停在伸手可及的樹枝上或無預警地跳到眼前的地面上覓食,一點兒也不怕人;步道另一側水池邊搶領地的鷺鷥群爭吵聲此起彼落,絲毫不顧慮路過的人們抱怨著這嘈雜聲;走進深處,一旁樹叢窸窸窣窣的聲音,原來是一整群跳來跳去的綠繡眼。

不過,最讓人印象深刻的聲音,便是聽到 3‒5 個連續「回」音,那是黑枕藍鶲(Hypothymis azurea oberholseri)的叫聲,非常有獨特性且具有辨識性,但若想要循音找鳥,就要碰運氣和耐心等待了。在春暖花開的季節,如果一個地方的「回、回、回」反覆出現,很有可能遇到親鳥在附近築巢。

4 月中旬,聽聞常駐點觀察的鳥友發現2個在步道旁的鳥巢,並且觀察到 2 個窩裡的蛋都順利孵化出雛鳥,親鳥輪流密集餵食。這是一個難得的好機會,於是帶著相機裝備尋找鳥友描述的位置。

當天偕同朋友同行,希望能多雙眼睛幫忙找鳥巢,沒多久就發現鳥友口中所說的巢之一,並在同一步道相隔 100 多公尺處發現另一個。若想要瞭解雛鳥的生長過程與雛鳥和親鳥間的互動,就需要長久觀察。

黑枕藍鶲築巢隱藏在樹林中,如果不是發現親鳥頻繁在附近徘迴,特意尋找,其實很難察覺到。圖/《自然保育季刊》第 119 期

第一個發現的巢離入口較近,巢位較低,離地約 1.2 公尺,加上前方的樹林密度也較稀疏,非常適合在安全距離下用長鏡頭觀察。反觀另一個巢位築在離地約 2.5 公尺處,雖然離步道較近,卻不利於長時間連續觀察,因此選擇前者較易觀察的巢位蹲點記錄。

黑枕藍鶲雛鳥屬於晚熟型,親鳥會輪流餵食雛鳥,也聽聞夜間親鳥會臥巢幫雛鳥保溫,因怕用手電筒觀察時會驚擾親鳥,夜間並未去觀察親鳥臥巢的行為。觀察 5 天親鳥的餵食與雛鳥的生長過程,第 5 天上午觀察結束,鳥友通報發現下午 3 隻雛鳥皆順利離巢。難得的育雛觀察紀錄就這樣戛然而止。

雛鳥的生長與親鳥餵食觀察

起初發現巢位,只是單純地想觀察和留下影像紀念,期間到達與停留紀錄的時間,因自己能抽出的時間無法固定,加上遇到光線不佳或是下雨必須提前結束,因此僅能就有記錄到的畫面和影像做出整理。

第 1 天觀察

當天發現與確認巢位後,便開始攝影記錄育雛過程。雛鳥探出巢時發現此巢的雛鳥有3隻,觀察期間有 2 隻已可張眼,不過多半是闔眼或半開。身體大多裸露與羽毛稀疏,翅膀明顯有羽毛覆蓋,還不太會站立,推測此時雛鳥已破殼數日。

黑枕藍鶲育雛紀錄第1天3隻雛鳥。。圖/《自然保育季刊》第 119 期

親鳥輪流餵食,親鳥停在巢附著的樹枝上產生震動,雛鳥張開口,露出黃口,然而並非3隻雛鳥皆會同時張口,親鳥在餵食前會先觀望一下,有張口的雛鳥親鳥才會餵食,食物有昆蟲和果實等。

雛鳥在等待親鳥餵食期間,突然1隻雛鳥單獨張口,我觀察四周親鳥並沒有出現,雛鳥張口的樣子像是在打哈欠,等待的過程像似在打盹,懶洋洋的模樣很可愛。

觀察過程中,筆者觀察到親鳥若是餵食像蜻蜓這般身體較長的食物,嘴喙會銜住蜻蜓的頭部,若一開始餵食角度較水平,雛鳥嘗試吞食卻久吞不下,親鳥注意到後會再次銜起蜻蜓,用嘴喙調整銜接的位置後再次餵食。第 2 次餵食時親鳥便會特意調整角度,傾斜讓雛鳥順利沿著蜻蜓的頭部吞食,並在一旁關注雛鳥完全吞完。

黑枕藍鶲育雛紀錄第1天母鳥餵食鏡頭。圖/《自然保育季刊》第 119 期

餵食期間3隻雛鳥在巢內的位置沒有改變,故可目視觀察,只不過第2次餵食並非原先的雛鳥,不知親鳥是否有留意到或是每一次的餵食都是重新洗牌,只要張口都有機會,這就無法得知了。親鳥餵食完後,有時巢內的其中1隻雛鳥屁股朝上,親鳥用嘴喙銜接雛鳥的糞便後離去。總計觀察到親鳥7次餵食紀錄,母鳥5次,公鳥2次。

黑枕藍鶲育雛紀錄第1天公鳥餵食完四處張望,剛好1隻雛鳥開嘴。圖/《自然保育季刊》第 119 期

第 2 天觀察

從記錄到的影像觀察到次日雛鳥睜開眼睛的時間較首日明顯拉長,第 2 天雛鳥已可完整張開眼睛,並在親鳥餵食完離開後,不似首日那樣立即閉眼,反倒會持續張眼一陣子,雛鳥外觀沒有顯著的差異。我觀察到公鳥餵食完有幾次會停在巢附著的樹枝上許久,有時等到母鳥前來餵食才飛離,停留的時候,會四處張望。

黑枕藍鶲育雛紀錄第2天,剛好捕捉母鳥餵食1隻蜻蛉目的鏡頭,雛鳥眼睛已經可完全張開。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第2天雛鳥大多時候還是闔眼休息。圖/《自然保育季刊》第 119 期

兩隻親鳥亦會同時銜著食物停在巢旁的樹枝上,公鳥先行餵食時母鳥警戒,母鳥餵食完後隨即離去,公鳥繼續停留約 1.5 分鐘,期間四處張望。觀察到 7 次公鳥餵食,僅 1 次餵完後便帶走雛鳥糞便沒有久待,其餘 6 次餵食完都會繼續停留幾分鐘之久才離開。總計觀察到 21 次餵食的紀錄,母鳥 14 次,公鳥 7 次。

第 3 天觀察

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯濃密許多,咽喉依舊裸露,身體腹面中央有縱向分布的裸露,睜開眼睛的次數增加,也會用嘴喙整理腹部與背上的羽毛。總計觀察到 25 次餵食的紀錄。母鳥 12 次,公鳥 13 次。

黑枕藍鶲育雛紀錄第3天雛鳥腹部羽毛漸豐。圖/《自然保育季刊》第 119 期

第 4 天觀察

雛鳥身體和腹部的羽毛覆蓋,咽喉依舊裸露,腹面中央縱線羽毛稀疏,理羽的頻度明顯增加,嘗試站立移動翅膀時我注意到背上一對翅膀的收合處,也就是兩個翅膀的中間依舊裸露,推測肩羽尚未茂密,若非剛好捕捉到雛鳥活動身體的畫面,平時翅膀收起覆蓋難以注意到。

黑枕藍鶲育雛紀錄第4天,雛鳥試圖活動翅膀。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第4天,雛鳥試圖站立,像似伸懶腰。圖/《自然保育季刊》第 119 期

此時雛鳥被餵食後若來不及讓親鳥帶走糞便,已能自行抬高尾部將糞便彈射出巢外,彈射時觀察到翅膀下接近尾端依舊裸露。總計觀察到19次餵食的紀錄,母鳥14次,公鳥5次。

第 5 天觀察 (離巢當天上午)

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯茂密很多,3 隻雛鳥在巢內顯得擁擠許多,咽喉依舊裸露,雛鳥幾次站在巢的邊緣,開始試圖振翅,蓄勢待飛的感覺。總計觀察到14次餵食的紀錄,母鳥 10 次,公鳥 4 次。

黑枕藍鶲育雛紀錄第5天,雛鳥已會站立在巢的邊緣。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第5天雛鳥明顯羽翼豐滿。圖/《自然保育季刊》第 119 期

當天下午聽聞雛鳥已盡數離巢,親鳥帶著3隻雛鳥在附近的樹枝上活動。次日,再去時只聽到黑枕藍鶲的叫聲,加上沒有發現雛鳥的蹤影,無法判定是否為其親鳥,此次黑枕藍鶲的育雛紀錄就此結束。

餵食紀錄

在文獻紀錄中,黑枕藍鶲的食物包含小型節肢動物,例如蝴蝶、蛾 類、蝗蟲、甲蟲與椿象(Coates et al., 2006;Wells, 2007)。但我非常好奇,在園區內的黑枕藍鶲究竟會找那些食物餵給雛鳥吃呢?是否與國外的研究相同?從本次觀察紀錄當中,連續 5 天每天 1‒2.5 小時觀察與記錄,視當天的光線強弱與天候狀況,調整觀察記錄時間的長短,加上只有一臺攝影裝備,需要拍照和錄影輪流交替,因此僅以實際記錄到的畫面做出歸納和整理。

仔細檢視5天的餵食紀錄後,共記錄到 86 次的餵食鏡頭(影片與照片)。為了計算黑枕藍鶲育雛的食物比例,以定格截圖每個影片中的食物畫面確認其食物種類,由於沒有外接快門線,每一張照片都是倒數十秒拍到,有時無法及時捕捉當下的畫面,但仍還是捕捉到多數餵食的影像。

這些影像經施禮正先生協助辨識,統計出動物類有 56 筆 (占 65%) ,果實有 4 筆(占 4.7%) ,動物類群中昆蟲綱 (Insecta) 雙翅目 (Diptera) 有 12 筆、半翅目 (Hemiptera) 有 8 筆、鱗翅目 (Lepidoptera) 有 7 筆、蜻蛉目 (Odonata) 有 5 筆、直翅目 (Orthoptera) 有 2 筆、膜翅目 (Hymenoptera) 有 1 筆、蛛形綱 (Arachnida) 蜘蛛目 (Araneae) 有 1 筆 (圖 1 ) 。

其中有 26 筆 (占 30.3%) 無法辨識食物,其中原因歸納為:親鳥餵食的角度不佳,親鳥正好背對鏡頭;來不及捕捉親鳥銜著食物的時刻,食物已經直接餵食到雛鳥黃口中;抑或是沒有拍到食物可以辨識的特徵。前述狀況皆歸類為未知。另外,可以看出是昆蟲卻無法辨識到科別的有 20 筆。

本次觀察中黑枕藍鶲親鳥(不分公母)餵食的食物種類圓餅圖。圖/《自然保育季刊》第 119 期

統計完意外發現,餵食食物數量最高的是雙翅目的黑水虻 (Hermetia illucens) ,有 8 筆觀察紀錄,其次是半翅目的小青蛾蠟蟬 (Geisha mariginellus) 有 5 筆紀錄。猜測這個時節,這兩種的昆蟲數量多或是親鳥較善於捕捉此類昆蟲。

黑枕藍鶲育雛紀錄第3天,公鳥餵食青蛾蠟蟬。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲育雛紀錄第3天,母鳥餵食1隻蜻蛉目。圖/《自然保育季刊》第 119 期

另外,為了知道公鳥與母鳥餵食上的努力程度是否有差異,利用前述影像辨識餵食時親鳥性別,無法清楚辨識親鳥性別或是沒有留下影像紀錄皆不採計。結果顯示母鳥餵食紀錄總計 55 次,公鳥 31 次,這段觀察育雛期間母鳥餵食雛鳥的次數明顯較公鳥多。

巢位觀察

第5天雛鳥離巢後的次日,筆者放心地走近巢位 , 確認黑枕藍鶲的巢築在竹頭角木薑子 (Litsea akoensis var.chitouchiaoensis) 的主枝上。巢枝還是小樹,如果想要取下保留鳥巢,評估會影響樹木的生長,故僅近距離記錄巢的大小與外觀,測量此巢直徑約6cm的杯形巢,巢材僅可辨識出有竹子和不知是蚜科 (Aphididae) 還是扁蚜科 (Hormaphididae) 的棉蚜,全身或部分分泌物 (在巢位旁的月桃的葉背發現有刮除的痕跡) ,推測親鳥在築巢時就近使用一旁的棉蚜,點綴在巢的外圍。這些特徵與過去黑枕藍鶲巢材相關研究的結果類似 (陳華香等,2010) 。

黑枕藍鶲巢近拍。圖/《自然保育季刊》第 119 期
黑枕藍鶲築巢附近月桃葉的葉背刮過棉芽的痕跡。圖/《自然保育季刊》第 119 期

結論

因發現的巢位置便於觀察、雛鳥尚未離巢,幸運地進行5天黑枕藍鶲育雛的記錄,依照觀察到的畫面整理出親鳥餵食的物種比例,參考的圖鑑提及王鶲科 (Monarchidae) 黑枕藍鶲、紫綬帶 (Terpsiphone atrocaudataperiophthalmica) 、亞洲綬帶 (Terpsiphoneincei) 的鳥類擅於捕食飛行中的昆蟲,從育雛觀察中,發現親鳥也會少量餵食果實。

黑枕藍鶲直徑約6公分的杯形巢。圖/《自然保育季刊》第 119 期

雛鳥的發育從羽毛稀疏到茂密,從蹲坐到可以直立振翅,我的心情就像是在旁看著雛鳥長大般的雀躍。離巢當天上午親鳥依舊餵食,只見雛鳥試圖在巢邊緣短暫站立振翅,原以為還有幾日才會離巢,當知道所有雛鳥皆順利離巢,雖有些意外和不捨,更多的是開心,慶幸每一隻都健康的順利長大。

感謝這幾天讓我在可容許的安全距離下進行觀察,期間遇到園區施工,親鳥似乎不受影響地繼續覓食和餵食。

離巢當天上午蓄勢待發的雛鳥。圖/《自然保育季刊》第 119 期

偶遇親鳥在育雛的空檔停在我眼前的樹枝上高歌,注意到我的存在,有點打量的意味搖晃頭好奇地看著我,我怕驚擾到親鳥,不敢有太大的動作,靜靜地互相對望,很有趣的小插曲!

希望將所觀察到難得的紀錄,分享給喜愛鳥兒的你。

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自然保育季刊為推廣性刊物,以推廣自然教育為宗旨,收錄相關之資源調查研究、保育政策、經營管理及生態教育等成果,希望傳達自然科普知識並和大家一起關注自然!

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用葉片來築巢的蜜蜂:「粗切葉蜂」築巢紀實
自然保育季刊_96
・2022/10/29 ・5420字 ・閱讀時間約 11 分鐘

  • 作者/羅美玲 Mei-Ling Lo|荒野保護協會桃園分會、臺灣蝴蝶保育學會、桃園鳥會推廣講師|m026802@yahoo.com.tw
  • 作者/葉文琪 Wen-Chi Yeh|行政院農業委員會林業試驗所森林保護組

粗切葉蜂是什麼

切葉蜂(leaf-cutting bees)是膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂總科(Apoidea)切葉蜂科(Megachilidae)切葉蜂屬(Megachile)蜂類的俗稱,主要是因為很多切葉蜂的雌蜂會利用內緣特化的大顎切取特定植物的葉片做為築巢的材料,並採集花粉當作子代的儲糧。

根據雌蜂腹部形狀及大顎的構造可以將切葉蜂大致分為三個類群(Michener 2007)。第 1 類群雌蜂的腹部較扁平,從基部逐漸向末端縮窄,大顎第 2 或者第 2 和第 3 齒間縫具有切緣(cutting edge),主要利用植物葉片築巢;第 2 類群雌蜂的腹部圓厚,兩側平直,大顎齒間縫沒有切緣,主要利用樹脂築巢;第 3 類群雌蜂的腹部形狀類似第 2 類群,但大顎齒間縫具有切緣,並會混合葉片、泥土及樹脂築巢。

臺灣已確認紀錄的切葉蜂共有 20 種(Yasumatsu 1965),涵蓋了上述三個類群,但以第 1 類群種類較多。本文的觀察紀錄對象粗切葉蜂(Megachile sculpturalis)則屬於第 2 類群。

觀察地點位於桃園市郊區的虎頭山,是一處以次生林樹種為主的淺山森林,海拔 200 多公尺。虎頭山每年 7~8 月是各種蜂類活躍的季節,山頂停機坪一處菜園裡各種瓜果的花朵,以及周邊荒地綻放色彩繽紛的野花,總會吸引各類訪花的蜂類。

菜園棚子以枯竹、木柱和木板搭建。

2019 年 8 月筆者發現菜園旁的竹棚架上,有一隻銅翼眥木蜂(Xylocopa tranquebarorum)雌蜂在竹管內築巢,並以腹部末端擋住直徑 1cm 的巢孔。該處同時觀察到一隻切葉蜂也從同一個巢孔出入,比對 Yasumatsu 1965 年的資料鑑定後,確認為粗切葉蜂。這兩種大型的獨居授粉蜂能共處一室的行為引起筆者的好奇與興趣,因而展開進一步的觀察與記錄。

粗切葉蜂的外形特徵

粗切葉蜂雌蜂體長 2.0~2.3 cm,身體黑色,胸部背面及第 1 腹節密生紅褐色長毛,側面及前足腿節則為黃褐色長毛。頭部近球形,密布明顯凹刻,唇基橫條形;大顎長而直,長約臉寬 2/3,咀嚼緣長約大顎的 1/3,靠近末端有一個大齒。腹部第 2、3 節背面具明顯粗大凹刻,腹部腹面有黑色細直長毛形成的花粉梳(scopa)。雄蜂臉部有濃密的黃色長毛簇,體型及大顎長度均小於雌蜂,腹部無花粉梳。

本種外形與丘切葉蜂(Megachile monticola)最相近,但後者體型較大,身體黃褐色毛不明顯,胸部長毛更濃密;丘切葉蜂的大顎比粗切葉蜂更長,約接近臉寬,咀嚼緣較短,長約大顎的 1/4;腹部第 2、3 節背面的凹刻小而不明顯。

另一種可能與粗切葉蜂混淆的種類為擬丘切葉蜂(Megachile pseudomonticola),但該種頭部扁而窄,大顎明顯較短,腹部第 2 節有一圈紅褐色毛,第 2、3 腹節背面的凹刻小而不明顯。

A. 丘切葉蜂雌蜂頭部正面。B. 粗切葉蜂雌蜂頭部正面。C. 丘切葉蜂雌蜂。D. 粗切葉蜂雌蜂。E. 擬丘切葉蜂雌蜂。(葉文琪 攝)

粗切葉蜂的築巢習性

鳩占鵲巢

銅翼眥木蜂是淺山農地常見的大型授粉蜂,雌蜂喜歡在為了耕作而架設的枯竹管上築巢,利用強有力的大顎直接咬破竹管鑽入內部,然後以寬大而堅硬的腹部擋住巢孔防止入侵者進入。

銅翼眥木蜂喜好枯竹管上築巢。

觀察的竹管在巢孔右側至少有 2 隻銅翼眥木蜂雌蜂共住,只要一隻從巢孔飛出,另一隻立即以腹部末端堵住巢孔。不過此時的銅翼眥木蜂雌蜂似乎沒有育幼,因為返巢時後腳花粉籃並未攜帶花粉。共用竹管的粗切葉蜂雌蜂初期只在巢孔左側築巢,返巢時腹部和腳布滿黃色花粉,出巢時花粉已卸除乾淨,表示正在收集儲糧育幼。

粗切葉蜂返巢時腹部和腳布滿黃色花粉。

粗切葉蜂進出巢時會擠開守護巢孔的銅翼眥木蜂,但是後者在前者離開後會馬上將巢孔堵住。過了一段時間(約莫 13 天),粗切葉蜂築巢的位置逐漸往巢孔右側推進;此時,銅翼眥木蜂會遭受驅趕,無法再進入竹管,經過幾次嘗試失敗後便未再出現。

國外文獻曾報導入侵美國的粗切葉蜂雌蜂會利用樹脂塗抹在東部木蜂(Xylocopa virginica)身上,使其無法行動,甚至會攻擊或殺死木蜂侵占其巢穴(Rusty 2018);然而,筆者並未觀察到類似行為。

巢位選擇

觀察地點的竹棚距地面 1~2 m;於 2019~2021 年間共計發現 8 個巢位,巢位的選擇有竹管、橫擺或直立的木頭、木柱。

巢孔直徑 1~3 cm,有的位於竹管前端,有的則在側邊;有一個在木柱上的巢位只有一個巢室,深度 5cm。8 個巢位中有 3 個是銅翼眥木蜂挖鑿的竹管,其中一個是共用巢位;其他還有 2 個巢位是利用黃斑前喙蜾蠃(Anterhynchium flavopunctatum)和條切葉蜂(Megachile faceta)的舊巢。

粗切葉蜂對巢位高低、巢體材質、巢管長度、巢孔方向和孔徑的大小選擇彈性很大;也會利用舊巢,能夠就地選擇善加利用。

樹脂巢室

雌蜂採集樹脂回巢建構巢室。

雌蜂採集樹脂建構巢室,步驟是先鋪下層,再鋪右側,最後是左側。過程中,雌蜂也會咬著纖維回巢摻雜在樹脂間整修巢室。雌蜂通常在下午採脂,大約持續 1~2.5 小時,每趟來回 2~4 分鐘,卸下樹脂再出巢約需 1 分鐘。

雌蜂大顎咬著纖維回巢。

許多植物都會分泌樹脂,尤其針葉樹最為常見。根據樹脂味道與採集飛行的方位判斷,雌蜂所採集的樹脂很可能是松脂。雌蜂所採集的樹脂可能具有類似蜜蜂蜂膠防潮、抗病、避免掠食者的功能(Bankova et al .2000)。

花粉儲糧

雌蜂建構巢室到一定大小後,便開始採集花粉做為子代的儲糧。採粉一趟花費的時間約 4~30 分鐘不等,推測會因採粉點的遠近而有差異;雌蜂入巢後約 3 分鐘即完成卸粉。

採粉行為主要集中在上午,通常連續花費 2~3 小時。雌蜂卸粉時通常是頭進頭出,如果巢位空間狹窄沒有轉身餘地,會在巢孔外轉身,尾部朝內倒退入巢卸粉。

觀察期間發現粗切葉蜂數十趟採回的花粉千篇一律都是鮮黃色,推測可能是菜園周圍開花數量最多的大花咸豐草(Bidens pilosa)。如果空間足夠,雌蜂在花粉補充完畢後會採集樹脂和纖維製作巢室隔間,繼續建構下一個巢室的工作。

封巢

天候不佳時,雌蜂會停止築巢的工作,待在巢管內休息。當所有巢室完成後,築巢工作便進入封巢的最後階段;雌蜂先採集樹脂封閉巢孔,接著利用大顎在附近地面收集泥土,然後將泥團均勻塗抹在樹脂層外面。

雌蜂啣泥團返巢,塗抹巢孔樹脂外層。

每次採集跟塗抹泥團的時間只花 2~3 分鐘,最後將巢孔外層修飾平整,築巢工作就完成了!雌蜂取用封巢的材料不一定,有時只有泥土,並無樹脂。

探巢行為

完成封巢後雌,蜂會在原巢位附近尋找其他適當地點繼續築巢。

有趣的是,在建構下一個巢位的過程中,無論採到樹脂、纖維或花粉,雌蜂幾乎每趟都會先飛回原巢位探視,持續時間約 3~10 秒;有時會停在巢位上觀望,有時只在巢位旁盤旋徘徊就立刻飛離。

巢位爭奪

也許是適合的巢位有限,兩隻雌蜂間會為了爭奪巢位大打出手。入侵者會以大顎咬住原巢主的腹部末端,試圖將後者拉出巢外。

雌蜂為爭奪巢位,試圖將對方從巢裡拉出。

曾觀察到這樣的行為僵持近 10 分鐘,原巢主終於退出巢孔,但是並不退讓;接著兩蜂以大顎互相箝制,鬥得難分難捨,纏鬥將近 20 幾分鐘;最後終於有一方獲得勝利,順利進入巢內,只是難以分辨是哪一方。

爭奪巢位的雌蜂以大顎互相纏鬥。

巢室構造

雌蜂築巢工作完畢後,筆者將封巢的竹管帶回室內觀察,以便記錄巢室的構造及幼蟲的發育狀態。兩根帶回觀察的竹管原為同一根竹桿,離地約 2 m;第一根竹管在 2019 年 9 月雌蜂封巢後鋸斷帶回,第二根竹管則可能是同一隻雌蜂利用剩餘的竹桿後段繼續築巢。

第一根竹管是與銅翼眥木蜂共用的巢管,巢孔在兩個竹節間。8 月首次發現時,雌蜂已築巢一些時日,約 14 日後封巢。此竹管巢孔的右側因有銅翼眥木蜂進駐,所以雌蜂是先在巢孔的左側築巢;雌蜂將銅翼眥木蜂驅趕離巢後,才利用右側繼續築巢,因此巢孔左右兩側都有巢室。竹管內徑 1.5 cm,裡面所有巢室並非前後相接連成一直線,而是上下錯落緊密排列,可能為了節省空間和巢材。巢室呈長筒狀,由樹脂混合植物纖維築成,花粉團儲糧約占巢室一半的空間。

第一根竹管左側 6 個巢室內不同齡的幼蟲。

9 月 11 日打開竹管觀察,巢孔左側由左到右共有 6 個巢室,總長約 11cm,每個巢室有一隻不同齡期的幼蟲;第 1 室幼蟲似乎已達終齡,9 月 19 日吐絲結繭,10 月 10 日撕開繭皮觀察時內側已是前蛹。巢孔右側由右至左共有 3 個巢室,總長 5.5 cm;第 1 室只有花粉團儲糧,並未發現卵或幼蟲,第 2 室幼蟲似 1~2 齡,第 3 室的蜂糧上則只有 1 顆卵,並於 9 月 13 日孵化為 1 齡幼蟲。

第一巢室的繭。

第二根竹管一端是封閉的竹節,竹節至管口長 26cm。雌蜂在 9 月 12 日開始築巢,9 月 24 日封巢;當日觀察發現竹管由右至左共有 4 個巢室,總長 8cm,封巢處離管口尚有 18cm。

第二根竹管 4 個巢室內的幼蟲。

前 3 室各有不同齡期的幼蟲,第 2 室幼蟲於 11 月 1 日進入前蛹期;第 4 室有一顆長橢圓形稍彎曲的白色卵粒,因不明原因並未順利孵化。

第四巢室的卵。

可惜竹管內的許多幼蟲無法順利成長至前蛹階段,因此從有限的資料只能得知卵約 2~3日孵化,終齡幼蟲至吐絲結繭約需 2 週,且前蛹期很長,因此推測粗切葉蜂是以前蛹越冬,一年只有一個世代。

粗切葉蜂的寄生性天敵

雌蜂築巢期間除了發現尖腹蜂(Coelioxys sp.)曾進出其巢位,寄生性的星蜂虻(Anthrax aygulus)應該是最常出現的寄生性天敵,在不同巢位都能觀察到牠們在巢位前盤旋駐足,有時甚至 2 隻會同時朝同一個巢孔進行投彈產卵。

天敵星蜂虻朝向巢孔進行飛行產卵。

然而,星蜂虻雖然頻繁騷擾,但是並未發現巢室內有被其寄生的跡象,反而比較常見寄生蜂。筆者在 3 個帶回的前蛹蛹體上發現滿是體長約 1 mm 的寄生蜂幼蟲,經陳仁杰醫師協助辨識羽化後的成蜂,應該是屬於釉小蜂科(Eulophidae)的擬孔蜂巨柄嚙小蜂(Melittobia acasta)。本種寄生蜂體型很小,雌雄異型,雌蟲體色暗黑,雄蟲則呈黃褐色,翅膀透明短小,觸角基部明顯膨大。這種寄生蜂雄蟲數量很少,雌雄數量比例差異懸殊。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

筆者曾觀察到 3 次擬孔蜂巨柄嚙小蜂雌雄的交配行為,通常是雄蜂自後方爬上雌蜂背部,頭部整個向前傾,似乎是抓住或咬住雌蟲的頸部。起初,雄蜂除了觸角偶爾輕微抖動之外,幾乎沒有什麼動作,待時機成熟便突然快速往後移動,將腹部前彎與雌蟲腹部末端結合。整個求偶過程在 10~14 分鐘內完成,真正交尾的時間卻很短暫,其中兩次在 1~3 秒內完成,另一次可能因為雌蟲配合度較差,花了 10 幾秒。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

有關於幼蟲的部分,我們持續觀察中

筆者連續 3 年在虎頭山的野外觀察發現粗切葉蜂雌蜂最早於 8 月下旬開始築巢活動,10 月過後就不再出現,生活史應該是一年一世代;成蟲發生期短,僅持續兩個多月,並以前蛹狀態越冬。

雌蜂主要以樹脂、植物纖維及少量泥土為巢材,在竹管或木頭的孔隙中築巢;巢室長筒狀,頭尾與相鄰的巢室交錯排列互相重疊,數量多寡則因選擇的巢位空間而定。巢室內會儲存約半個巢室空間的花粉團作為幼蟲儲糧,且在每個巢室僅產下一粒卵。

由於觀察機會及個人時間有限,本次的觀察對於粗切葉蜂的幼蟲發育過程並沒有太多紀錄;期待日後持續的努力,以及更多愛好者一起加入切葉蜂生態觀察的行列,能夠解開這部分的謎題。

自然保育季刊_96
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