文／Margaret D.Lowman
過五關得大獎的種子之旅
雖然我們認為樹冠上的各種變化，大多數都是高高在上，但是森林地表可是生命力萌發的地方。有多少種子是經過不可思議的勝算後，才得以自地面往上長成今日的大樹。在森林的地表，隱藏著這世界上規模最大的樂透彩。每一種有樹冠層的樹種，從種子、幼苗、樹苗、幼樹、到前生樹更新的每一個階段，都會參與樂透競賽，但成功率幾乎微乎其微，只要有點數學頭腦的賭客都不會參加的。據估計，一公頃的雨林每年約有十五萬顆種子發芽，然而只有不到百分之一的幼苗能夠長成大樹。
我們的雨林樣區，平均每公頃有七百四十八棵大樹（及胸處的樹幹直徑超過十公分），不過有時候一季可能就有兩千多棵種子發芽。種子有沒有辦法增加自己在這個生態賭盤裡的勝算呢？如果可以的話，又是什麼因素讓贏家勝出，順利長成大樹呢？
在這場樂透中，種子首先得落到森林地表，或是土壤縫隙裡，才有機會發芽。從樹頂結實之處，一路到地面，那可是得穿過繁複的樹枝和層層樹葉，旅程非常險峻。如果種子成功到達地面，但沒有落在適合立刻發芽的環境，就得趕緊加入種子庫的行列（也就是在土壤裡保持完好無缺、未腐爛，也沒被生物吃掉），等到日後再發芽。
種子樂透跟小孩子愛玩的電玩很像，必須要經過層層關卡、過關斬將之後才可以贏得最後勝利。就像任天堂的超級瑪利歐，會不斷遇到障礙，循著不同的路徑，以躲避死亡陷阱。從樹冠頂端出發的種子們，也必須過已下這五關，才有辦法成功獲得「大獎」：
一、安全降落到森林地面。
二、成功發芽。
三、撐過幼苗（或子葉）階段，拿到前期更新的門票。
四、在樹冠的林蔭底下，繼續處於壓抑的狀態，不斷儲存能量，在冠下層發育成樹（對多數存活下來的樹木而言，這個階段已經是最終的目標了）。
五、最後，因為某個契機獲得大量的陽光，從壓抑狀態中釋放，一路長到樹冠上層，變成大樹。
長成大樹的奇蹟
能夠在林蔭底下發育成樹苗，並持續生存的樹種，稱為耐陰性樹種。根據我們的紀錄，有些耐陰樹種的種子已經在雨林生長三十五年了，卻還是只維持五吋高（約十三公分）。我認為，種子能夠在陰暗的森林地表生存，持續等待孔隙的出現，這種能力根本是植物界的奇蹟。
反過來說，沒有辦法在林蔭底下存活的樹種就稱為不耐陰性樹種，這種種子在陰暗的地表根本沒辦法發芽，但如果落在陽光充足的地點，發芽的速度便會非常地快。不耐陰性樹種常常被稱做「先驅種」或是「拓殖種」，因為它們有辦法在發生干擾後的裸露地上，耐受充足的陽光、順利發芽成長。不過，經過一段時間，耐陰種在林冠下層開始萌發後，通常先驅種就會將之取代。在樹冠層的下一代發展出新的變種，這就是所謂的演替。
森林樂透的第一個階段，就是種子從樹冠頂層到達森林地表的過程。這階段看起來很簡單，不過就是種子利用地心引力，從果子結實的地方，飄落到地表準備發芽。但是這一趟旅程可說是危險重重。也因為如此，大樹們早就已經發展出各種新奇的方式，確保種子旅途安全。每個樹種的種子其大小重量、型態、播種的季節，以及吸引傳播者的方式都不同，就連保護珍貴種子落到地面所分泌的化學物質也不同。
花朵和果實幾乎都生長在活動最茂盛的樹冠層。不過，自然界總是有美妙的例外，例如有種叫做幹生花的植物，就是在樹枝和樹幹上結果的。因為幹生花對早期的探險家來說實在是太罕見了，因此一七五二年一位瑞典植物學家奧斯貝克到爪哇島時第一次發現這種無葉的寄生物時，還以為自己發現新種。他寫道：「這種不到手指長度的小型藥草植物長在樹幹上，非常稀有，之前根本沒人看過。」幹生花並不常見，比較有名的包括澳洲的蔓生金銀花、南非的可可樹、中美洲的砲彈樹等。我的學生不論大人還是小孩，都非常喜歡觀察幹生花，並討論著它們像不像長在樹幹上的花椰菜。
另外，「種子雨」指的就是種子從樹冠層落到地面。溫帶樹種每年都會固定開花結果，每年秋天橡樹會結滿橡果，春天楓樹則會不斷地灑下翅果，成為溫帶地區的孩子在走路上學途中，源源不絕的玩具直升機。
然而在熱帶地區就不是這麼一回事了，種子什麼時候要落下很難預測。到現在，生物學家對於許多雨林冠層樹種開花結果的季節模式，還是一知半解。研究植物物候學需要好多年的觀察，有些樹種的繁殖物候非常特別，讓科學家驚喜之餘，也進一步促進了其他樹種的保育工作。
譬如說南極山毛櫸為大年結實的樹種，每五年山毛櫸的樹冠就會開花結果，寒溫帶森林裡便下起了種子雨。而大年結實那年的氣候條件則是山毛櫸種子發芽的關鍵。也因為這種特別的模式，中間沒有結實的年份並不代表山毛櫸的數量正在減少。
我一開始在研究南極山毛櫸時，花了很多時間在澳洲高山雨林裡的山毛櫸底下尋找幼苗，卻徒勞無功。費了多年功夫在山毛櫸樹下數千平方公尺的森林地表勘察，就只找到兩株山毛櫸種苗，而且兩株都是長在倒掉的木羊齒上。木羊齒粗糙的表面，為種子提供了發芽的環境，而且倒掉的樹幹就像海綿一樣，比土壤還濕潤。一開始，我還有點擔心森林裡都沒有山毛櫸的種子，但是二、三十年沒有種子發芽，對可以活上好幾千年的樹來說，似乎並不是什麼大事情。除此之外，山毛櫸的樹幹或是倒掉的山毛櫸也會萌發枝條（或是樹芽），看來這種樹要延續下一代，根本不成問題。
為什麼山毛櫸這種樹，會演化成大年結實呢？每年都結實的話風險不是比較小嗎？答案不只是產出多少顆種子那麼簡單。生物學家發現，如果種子的生產時間沒有規律，這樣的種子比較能夠躲過捕食者的侵害。如果再以能量利用的角度來看，每年都結實的話相當耗能，如此會用掉本來可以幫助長葉或是行光合作用的能量。
三十五年的樹苗觀察記錄
就像青少年的體型有高矮胖瘦的差異，樹的種子也有各種大小不同。如果被中美洲砲彈樹的種子砸到，可能會有生命危險；但也有其他熱帶樹種，如巨大的螫人樹，種子迷你到可以靠風來傳播。種子的大小也是很複雜的屬性，母樹在製造大種子時，消耗的能量雖多，然而每顆種子的存活率卻會因此提高。相反地，生產小顆種子比較不會耗費母樹的能量，但種子掉到森林地表後，也沒有提供可以使用的儲備能量，幫助它們在森林地表上站穩腳步。
小種子會發展出子葉（發芽後長出的第一對葉子），在森林的地表上既脆弱又迷你，它們通常是以風為傳播的媒介，因此分布既廣泛且隨機。許多樹種的小種子都會在陽光和水氣都充足的孔隙間發芽，因為種子本身沒有食物庫存，所以得等到條件都備齊了才能生根發芽。
那到底是大種子好還是小種子好呢？整體來說，並沒有所謂的好壞，因為在不同環境之下，大小種子各有自己的優勢。在澳洲雨林的地表上，黑豆樹和丹絨樹的大型種子，掉在自己的母樹底下，原本的樹冠層就會逐漸被新生的樹種給取代。換句話說，即新生的同種樹，取代了自己的母樹。有些樹種，像是賽赤楠，豐滿紅豔的果實十分吸引鳥類或是小型哺乳類，因此種子就不會直接落在母樹底下，而是被這些動物帶到森林其他地方。其他更迷你的種子，則是成千上百地乘著風四處傳播。
雨林裡的果實有各種顏色，像是紫色、紅色、橘色、檸檬黃、鮮紅色、白色、黑色、紫紅色、粉紅色、緋紅色、桃紅色，還有許多深淺濃淡的色澤變化。如此鮮豔的顏色為的就是要吸引吃愛果肉的鸚鵡或是其他捕食者，被吃掉的種子進入消化道後會隨著排泄物排出，動物就成了播種者。裸眼鸝就是個很棒的例子，牠們在不同樹冠休息時，會順勢排便在樹杈間。
榕樹會在樹冠頂端發芽，根則開始向下長，直到碰到地面，和一般由下往上長的植物大相逕庭，這種生長模式被稱為「半附生」。生長的初期會以附生植物（空中植物）的形式成長，最後向下生根到達森林地表。榕樹這種由上至下的生長方式，不僅是森林中罕見的特例，我認為這也是歷經不斷演化後最成功的生存方式。如果可以的話，我真想回到十萬年前看看這片雨林！我猜，以如此聰明的方式爭奪陽光、由上至下紮根，榕樹未來一定是森林中的霸主。
榕樹不僅有自己一套特殊的生存手段，穩固自己在樹冠的一席之地，它們之所以可以繼續生長，也全都靠絞殺宿主樹的能力。一旦它們的根部向下紮進泥土裡，就會開始以攀抱、纏繞等方式，不斷壓迫宿主樹，直至宿主樹死亡、腐爛為止。許多絞殺榕的中間都是空心的，那是因為最初的宿主樹已經腐爛，徒留絞殺榕繼續攀附著空殼成長。
鉅細靡遺的調查
在森林地表研究樹苗時，有件非常累人且需不斷重複的工作，我們這群研究生態樂透的人，把這個工作叫做「匍匐前進」。不過我這個人向來比較樂觀，我把研究樹苗時頻繁地或站或坐或蹲，當作是在上有氧運動課，而且還是不用收錢的呢。
我們花了很多時間，在森林地底上爬行，就是為了尋找、辨識、標記雨林裡的樹苗。這項任務是為了測量我們樣區裡，所有樹種的種子分布狀態以及數量，並在往後數年能持續追蹤。哪些死掉了？哪些減少了？哪些種子發芽了卻無法繼續堅持下去？哪些種子努力求生存卻仍未長大？最後茁壯成樹，加入樹冠層行列的又有哪些？這項工作需要很長的作業時間，也需要很大的耐心去比對非常非常多的迷你個體。
我們用的是永久的鋁製生態標籤（數量已經高達六萬多個），並採用森林地表的網格系統來測繪製新樹苗的位置，並檢查編過號的舊樹苗。這項工程非常浩大，但是卻讓我們培養出堅定的革命情誼。
我們真的是以龜速在地上爬行，匍匐三十呎後，累了就停下來吃Oreo餅乾或是薄荷糖（這是澳洲人很喜歡的糖果）。因為這項工作必須聚精會神，我的同事有一次居然認真到連水蛭爬到眼睛裡都不知道。我們後來還必須帶他去醫院讓醫生把水蛭弄出來，因為那隻水蛭早就飽餐一頓，胖到爬不出他的眼球。
每年樹苗團隊都會在澳洲勘查四公頃的雨林，經過三十五年後，我們發現不論是種子雨、樹苗發芽，還是熱帶樹種的生長，差異都非常大。大年結實、每年結實，又或是由季節雨、或強光等環境條件引發的種子雨，不管是哪一種結實型態，都是相鄰樹種最成功的生產模式。
有些成年的樹種，在我們觀察的三十五年裡都不曾開花結果。譬如說合蕊林仙屬、加勒比海紅木、白木蘭屬等樹種，在我們的紀錄中都已經是成年的樹株，但是卻沒有結實的現象。我們猜測，這類的樹種不常開花，或許每五十年、甚至更久才開一次花；又或者，微妙的氣候導致這些樹無法育種。只有繼續耐心的觀察，森林樂透才有被摸透的一天。
自從我進行樹苗研究後，對森林的看法變完全改觀。每個樹種在這幾十年的光陰裡都有其特質。我超怕檫樹下起種子雨，因為這些幼苗成千上百、密密麻麻的。每次看到新的藤蔓，我便會起躊躇不已（因為很難辨識）如果發現罕見的貝殼杉，還有齒狀子葉非常好認的美洲山椒，我都開心得不得了。樹苗的外觀和生長模式不盡相同，但都令人驚艷，其生態習性也都十分獨特。
瑪格麗特‧羅曼懷抱對科學研究的滿腔熱情在田野調查界打拼，不但開啟女性研究熱帶樹冠層的新里程，更被譽為樹冠生態學的拓荒者。隨著本書，我們一窺作者三十多年來投身樹冠研究的有趣經歷，一位不甘於平凡女性的故事。《爬樹的女人》，時報出版。
鄭國威 Portnoy
