沼澤裡的王者，自己改造環境的泥炭苔——《三千分之一的森林》

• 編譯／江柏毅

本文轉載自 CASE 報科學 《酸沼鞣屍——圖倫男子的最後一餐》

請注意，本文包含人類遺骸的圖像。

圖倫男子是 1950 年發現於丹麥的酸沼鞣屍，年代距今約 2400 年，過去研究顯示這名男性死前 12 至 24 小時曾經食用過粥。新近的腸道分析顯示他的飲食內容包含大麥、亞麻子、野草種子和一些魚，從碳化物質推斷這碗粥可能還稍微煮焦了。研究也顯示圖倫男子體內有絛蟲和其他腸道寄生蟲，可能與生食和不乾淨的飲水有關。他的死因不詳，從頸部的革索判斷可能是遭到絞殺，為獻祭下的犧牲。

北歐酸沼鞣屍的保存關鍵：高緯度、厭氧、低溫

泥炭（peat）是沼澤形成過程的產物之一，主要來源是泥炭苔（Peat Moss）、泥炭蘚（Sphagnum）或其他有機物。這些有機物質死亡後沉積於沼澤底部，因潮濕且偏酸性的環境而無法完全腐敗分解，便形成所謂的泥炭層。有機物質分解的程度主要是視其組成成分與浸水程度來決定，通常在較潮濕的地方泥炭層的形成比較快，有機物的分解度比較低。在雨量較高的寒冷高地，如充滿泥炭蘚的歐洲北部，泥炭層往往形成面積廣大的酸沼（bog）地貌。

高緯度地區的酸沼由於厭氧和低溫特點，有利於有機物質的存留，而泥炭蘚腐敗後轉化而來的腐植酸（humic acids）也能夠抑制微生物生長，將生物的皮膚、軟骨、肌腱、指甲等部位鞣製（tanning）成古銅色保留下來。歐洲北部大面積的酸沼地帶目前發現有近 2000 具的人類遺骸，稱之為酸沼鞣屍（bog body），他們的軟組織大多保存良好，但骨骼因酸性環境，大多已不存在。目前大約有一百多具鞣屍經碳十四進行測年，所屬年代主要分布在公元前 1000 至公元後 250 年之間（跨歐洲的青銅時代晚期、鐵器時代與羅馬時期），而集中於鐵器時代與羅馬時期。丹麥日德蘭半島所發現的圖倫男子（Tullund Man）是其中較為著名的一具，年代距今約 2400 年，屬斯堪地納維亞的前羅馬鐵器時代。

圖倫男子的研究分析

圖倫男子是在 1950 年工人挖掘泥炭時意外發現，死亡年齡大約是 40 歲。由於其身體及大部分器官並沒有腐化消失，發現時一度被認為是最近凶殺案的受害者。被發現時身體呈嬰兒胚胎般的蜷曲姿勢，除了頭上由羊皮製成的尖頭毛帽和腰間的皮革腰帶以外全身赤裸，頸部則纏繞著可能是用來絞殺他的皮製絞索。他的面容安詳，應是死後被刻意放置於酸沼中。至於他被絞殺的原因不詳，可能與儀式性獻祭、處刑有關（目前仍有爭議）。歐洲北部上千具的鞣屍的死因不盡相同，較高比例的現象顯示死者身上多有輕微殘疾，如脊椎彎曲、多一根手指、營養不足所導致的發育不良、斷肢外傷、疾病所導致的體態異常等。

研究人員在發現之初曾對圖倫男子的胃部和消化道進行檢驗，了解到這名男子在死前 12 至 24 小時曾吃過最後一餐，且可能是內含燕麥、大麥、野生植物種子（包含早苗蓼 pale persicaria 、卷莖蓼 black bindweed、野生堇菜、亞麻、藜、大爪草 corn spurrey 和亞麻薺 gold－of－pleasure 等，約有 40 種）的粥。最新由丹麥席克爾堡博物館（Museum Silkeborg）、丹麥國家博物館、歐胡斯博物館（Moesgaard Museum）和奧胡斯大學（Aarhus University）研究人員所組成的團隊進一步分析他的腸道，顯示他所食用的粥由大麥、亞麻籽、野生種子（包含早苗蓼、野生蕎麥、亞麻薺、藜、大爪草、黃鼬瓣花和野生菫菜）和一些魚煮成，另外還含有一些沙。從微小的炭化碎片可知，粥是以陶製鍋具烹煮，而且稍微煮焦了。

根據過去對 12 具歐洲鐵器時代酸沼鞣屍的分析，這是相當標準的一餐。這些受害者的餐食以穀物為主，有時還有肉和莓果。至於上述內容是否為當時的典型飲食，研究者難以下定論，因為目前歐洲鐵器時代的飲食資料大多來自這些保存良好的酸沼鞣屍，而當時處理遺體的主要方式為火葬。研究團隊也檢視了圖倫男子是否死前曾吃下任何特殊物質，諸如迷幻藥或其他麻醉劑、止痛劑，但最終並沒有找到。腸道內含物分析也顯示他的體內有寄生蟲卵，主要是絛蟲和線蟲，很可能與飲食中包含生肉、未完全煮熟的肉品，或不乾淨的井水有關。上述研究目前已發表於《Antiquity》期刊。

糧食短缺、環境惡化、活人獻祭

研究團隊主持人，席克爾堡博物館科學家 Nina Nielsen 表示， 許多酸沼鞣屍的最後一餐都有相似處，且可能具有儀式性意義。數具酸沼鞣屍腹中都有野草種子與脫粒殘渣，其中最引人注目的是早苗蓼。這些野生種子可能反映了當時可能有飢荒危機，這些種子是在糧食短缺的狀況下被刻意加入替代正常飲食的。許多歐洲北部發現的酸沼鞣屍骨骼上都發現有營養不良或疾病所導致的＂Harris lines＂。 伯明罕大學考古學教授 Henry Chapman 認為，歐洲北部的酸沼地貌可能也掌握著了解這些酸沼鞣屍出現的關鍵。由於當時的酸沼環境顯示氣候正逐漸變濕惡化，反映農地的流失，當地人群可能因環境惡化而逐漸發展出以活人獻祭的習俗。

參考資料

1. 2021 07. 22 Bob Yirka, Most detailed study to date of gut contents of Tollund Man, Phys.org 網站
2. 2021 07. 21 Elizabeth Djinis, Last meal of sacrificial bog body was surprisingly unsurprising, researchers say: A new study of Denmark’s Tollund Man reveals what he ate—and, more importantly, didn’t eat—before his murder 2,400 years ago. National Geographic 網
3. 2001 Andrew T. Chamberlain & Michael Parker Pearson, Earthly Remains: The history and science of preserved human bodies, pp. 50-54. London: The British Museum Press.

我的鄰居寶琳跟我溝通多半都是用吼的。我在外面整理車上的東西，她會從穀倉探出頭來，吼過整個馬路：「旅行好玩嗎？妳不在的時候下大雨，菜園裡的南瓜長了一大堆， 自己動手啊！」我還來不及回答，她的頭就縮回去了。

她不贊成我雲遊四海，但我不在時， 卻又幫我把家顧得很好。當我在戶外堆柴火或種豆子，若看到她的亮橘色小帽，我會從馬路的這一側喊她，跟她說我發現池塘邊有倒掉的柵欄線。我們的吼叫代表了彼此之間簡化的情感。這麼多年來都是我從路的這一邊發出電報給她，告訴她孩子長大了、父母老了、施肥機壞了、雙領鴴在牧場的某處築巢了。九一一那天，我從電視機前衝到穀倉，我們擁抱、哭了一下，直到飼料車抵達，把我們帶去餵養嗷嗷待哺的小牛。

我的老屋和她的老倉庫都位在紐約的法比尤斯小鎮 (Fabius)，以前同屬於一個自一八二三年就在那兒的穀倉，共享一棵大楓樹，被同一口井水灌溉。我們把這兩棟老空間從破敗邊緣救回來，所以要說我們是朋友也行。有時候天氣好，我們會交叉雙臂站在路中間聊天，把從穀倉裡跑到路上阻礙交通的貓噓回去，路上有時候會有稻草車或牛奶卡車。當我們在吸收陽光跟聊天的時候，我倆會把骯髒的工作手套脫下來，轉身回去時才又戴上。偶爾， 當我倆講電話時，她會忘記自己不是正從穀倉叫喊，所以我得讓電話離耳朵一英寸。

都叫AI，是人工智慧？還是人工授精？

身為觀察力敏銳的鄰居，我們對彼此知之甚詳。她只是搖搖頭，對我在工作季一心一意要研究苔蘚的繁殖選擇一笑置之。同一時間，她跟她的丈夫艾德正在給八十六頭牛擠奶、種玉米、剪羊毛，還有蓋一棟給小母牛的穀倉。就在今早，我們在樓下郵箱處碰到聊了一下， 那時她正在等AI 專家來。「人工智慧？」(Artificial Intelligence) 我挑起眉毛問道。她的臉垮下來，表示她的教授鄰居又顯露了象牙塔內的無知。白色的小貨車軋過穀倉前的坑洞，濺起水花，車身上有一隻公牛的圖案。「人工授精」(Artificial Insemination)。當我倆走向街道兩邊，回到自己的世界時，她轉過頭來大吼，「妳的苔蘚還有繁殖的選擇，但我的牛肯定沒有啊！」 

苔蘚確實演示繁殖行為的各種可能，從放縱情慾到清教徒式的禁慾都有。有些性生活活躍的物種一次就能大量製造數百萬的子代，也有禁慾不曾發生有性生殖的物種。跨性別也不是沒有，有些物種可以隨意改變性別。

植物學家以生殖努力這一指標衡量植物對有性繁殖的興致，方法很簡單，就是測量植物的體重有多少比例是用於有性繁殖。比方說，楓樹分配給木頭的能量，比給它的小花和順著微風旋轉落地如直升機般的種子更多。相較之下，牧場上的蒲公英生殖努力非常高，頂端整團黃色的花佔了植物體的大量，之後就會變成一堆毛絨絨的種子。

生了小孩卻不養！？ 不負責任的苔蘚親代

分配給繁殖的精力可能會以各種方式展現出來。同樣的熱量也可以產生幾個大塊頭的子代—畢竟父母下了重本投資；有些物種就比較揮霍，把精力放在產生一大堆體積小又營養不良的後代。寶琳就對生了小孩但又不好好照顧的情況頗有微詞：穀倉的其中一隻長毛美貓「小藍」似乎就抱著小貓是一次性商品的態度，她生了一窩又一窩，卻不願哺育，任牠們自生自滅。

角齒苔 (Ceratodon) 也是同一個路數。在通往穀倉一塊經常被牛踩踏的地上，角齒苔的葉子藏在它們終年製造的成片茂密孢子體下面，幾乎都看不到了。每個孢子都很小，看起來發育不良，就像小藍的那些貓仔，生存機會微乎其微。好在有個穀倉貓界的模範母親「奧斯卡」出現，她是乾草堆的老太太，細心地照料她的一窩貓仔，而且很樂意收養小藍的孤兒。因為這樣，奧斯卡在擠奶時間獲得了一頓牛奶大餐的入場券。

寶琳應該會喜歡像牛舌苔 (Anomodon) 這樣長在穀倉後方的石牆陰暗處的苔蘚，這個物種會延後生產孢子的時程，偏好把資源分配給生存，而非恣意繁殖。

讓小孩自生自滅也是迫不得已

高低生殖努力的兩種策略通常跟特定環境有關。在不穩定、干擾多的棲地，演化對能夠產出許多微小且可傳播子代的物種較為有利。像角齒苔在牛路徑這種難以預料的棲地環境， 代表成體必須承受因干擾而死去的高風險，所以能夠快速繁衍會比較有利，這樣才能盡快把後代送到另一個更好的環境裡。那些被風吹走的孢子去了哪裡沒有人知道，但它們的傳播優勢很可能跟親代非常不一樣。

有性繁殖的關鍵優點就是能把親代的基因混合成為新組合，每個孢子就像一張樂透彩券，有些組合好、有些則不好，但只要能有上百萬的子代在環境裡隨意傳播，這個賭注就值得。一定會有幸運兒能夠找到某個地方，讓新基因組合成功適應。有性繁殖創造了多樣性，讓個體在變幻莫測的世界裡擁有獨一無二的競爭優勢。不過有性繁殖也要付出一些代價，產生精子和卵子的時候，親代只有一半的基因可以成功傳給下一代，讓那些基因在有性生殖的樂透裡面洗牌。

寶琳腳上泥濘的靴子和身上濺了糞便的外套不太符合基因工程學家身著白大褂的形象，但她的確是在應用端的最前線工作。身為康乃爾的畢業生，她養了一群得獎的荷斯登牛 (Holstein)，血統無可挑剔。她若把最優質的母牛跟隨便一頭老公牛配對，失去她辛苦配種得來的基因優勢，不如用人工授精，將類似的胚胎轉移到代理孕母身上。這樣一來，她就可以養出一群變異性很少的獸群，讓原本可能會被一般有性生殖打亂的成功基因繼續延續下去。這種複製基因的方法是乳製品生產的一大進展，但苔蘚早在泥盆紀時代 (Devonian era) 就這麼做了。

每週六早上地方電台的系列節目裡，有一個節目常伴著我跑腿辦事或開車上山。

在《聊汽車》(Car Talk) 跟《你懂什麼？》(What Do You Know?) 中間的節目是《衛星姊妹》 (The Satellite Sisters)：「我們五姊妹分住在兩大洲，雖是同一對父母所生，卻過著非常不同的生活。來抬槓吧！」這幾個姊妹從世界各地打電話登場，但節目有一種圍坐在廚房餐桌的感覺，桌上放著幾杯半滿的咖啡跟一盤麵包捲。閒聊的內容從職場策略、育兒、女性參與環境運動，到雜貨店的葡萄可不可以讓人試吃這種道德問題，當然，還有各種人際關係。

我老公在家裡的穀倉慢條斯理地做些瑣細活，女兒去參加慶生會了。這個早上我就像《衛星姊妹》的對話氛圍那樣愜意慵懶。外頭太濕，不好散步；太泥濘了，不好蒔花弄草；整個早上都是我的！我的！我一直想來好好瞧瞧這些難以分辨的曲尾苔 (Dicranums)。

多奢侈啊！ 可以為了玩樂而工作。雨水滑落實驗室的窗櫺，只有《衛星姊妹》的聲音相伴。我可以跟隨她們放聲大笑，誰會在意呢？沒有學生、沒有電話，只有一把把的苔蘚，還有週末的偷得浮生半日閒。

曲尾苔家族

曲尾苔是苔蘚的其中一屬，包含許多物種，同一家族有許多姊妹苔蘚。我把它們都只想成女性，因為男子遭遇到的坎坷命運（或許很適合他們），女強人都能秒懂，這點待會再說。當《衛星姊妹》在討論新髮型這種「暴露暫時自我」怎麼造成自尊脆弱，我對自己從未注意過曲尾苔屬比起其他種類的苔蘚看起來更像頭髮而啞然失笑—像是梳過的頭髮，整齊分邊撥到一側。

其他苔蘚令人聯想到地毯或迷你森林，但曲尾苔屬讓人想到髮型：鴨尾頭、波浪捲、小捲髮、平頭。如果把它們排排隊來照張全家福，從最小的山地曲尾苔 (D. montanum)，到最大的皺葉曲尾苔 (D. undulatum)，你一定看得出它們的親緣關係：都有毛髮狀的葉子，尾端又長又細，全都拂往某個方向，一副被風掃過的樣子。

就像《衛星姊妹》分別從泰國和奧勒岡州的波特蘭市打電話進來，曲尾苔家族也廣泛分布在全世界的森林裡。棕色曲尾苔 (D. fuscesens) 生長在極北，而白綠曲尾苔 (D. albidum) 則遠及熱帶地區。或許它們之間的距離，讓手足之間得以和平共處。曲尾苔屬經歷過顯著的適應輻射 (adaptive radiation)，也就是從同一祖先演化成多種類的過程。「達爾文雀」(Darwin’s Finches) 也好，曲尾苔也好，都是經由適應輻射演化出新物種，以適應特定的生態區位。

「達爾文雀」從迷失在海上的單一祖先物種演化而來，後續發展出新的物種遍布在貧瘠的加拉巴哥群島上，每個小島上有各自的特定物種，各有其特殊的食性。無獨有偶，曲尾苔分化成不同的物種，每種都根據祖輩的設定，發展出獨特的外觀、棲地和生存方式。

苔蘚版的「自己的房間」活出自己的生態區位

物種分化的驅力，無疑和手足之間的競爭有關。

還記得你只是因為哥哥有某個東西，就想要得到同樣的東西嗎？家族聚餐時，如果每個人都想要燉雞的雞腿，終究有人要失望。當兩種高度近似的物種對環境有相同的需求，假如分布範圍不大，兩個物種最後只能獲得比生存所需更少的資源。因此， 在一個家族裡，手足通常必須發展出各自的特點才能共存，如果你特愛白肉或馬鈴薯泥，就可以避免跟別人搶雞腿。同樣的特徵也發生在曲尾苔身上，各種物種藉由避開競爭而能同時存在，各自生長在不必跟手足物種共享的棲地裡，相當於苔蘚版的「自己的房間」^註。

在曲尾苔親族中，有些角色就像任一個大家庭的姊妹一樣，你可以一眼就辨識出來。山地曲尾苔（D. montanum）靦腆低調，你知道的—毫不起眼、容易被忽視，她的短捲髮總是翹翹亂亂，每次都只能撿剩下的棲地：偶爾裸露的樹根或岩石，像是週日大餐剩下的雞翅。潮濕陰暗的岩石也是迷人的曲尾苔（D. scoparium）的家，有著長長、閃亮亮的葉子，甩向一側。這是毛絨的曲尾苔，你會想要用手撫過她如絲的表面，然後把頭枕在她厚實的靠墊上。

當這些姊妹物種都長在一顆大石上，招搖的曲尾苔佔據了所有的最佳位置，像是濕潤又陽光充足的頂部跟肥沃的土壤， 山地曲尾苔就只好去填補縫隙。就算曲尾苔把小妹妹 排擠到一邊，佔去她的空間，把她逼到角落，也沒什 麼好驚訝的。

其他的曲尾苔也傾向避免因共享空間造成的衝突，高度相似會造成排擠效應。鞭枝曲尾苔（D. flagellare）的葉子整齊俐落又直直的，像軍人的小平頭，她孤傲不群，只願住在腐朽的木頭上。她性格保守，多數時候選擇獨身，透過無性繁殖，捨家庭追求個人成就。

孤僻又極綠的綠色曲尾苔（D. viride）有不為人知的脆弱面，她的葉尖總是坑坑疤疤，像咬過的指甲。另外，波葉曲尾苔（D. polysetum）是家族裡最能生的媽媽，這是身負多個孢子體的必然結果。接著是有長波浪葉子的皺葉曲尾苔（D. undulatum），覆蓋在濕軟的山丘頂部；絨葉曲尾苔（D. fulvum）則是個敗家女。這裡有十幾個強大的女性。

我倒了第二杯咖啡，耐心地為苔蘚樣本分門別類， 這時《衛星姊妹》的話題聊到男人。幾個姊妹婚姻幸福，其他人交流著上週找白馬王子的主題，探討承諾和當爸爸的人格特質。找到好對象是普世女性的心願， 對曲尾苔來說也是。

苔蘚的有性生殖是樁前途難料的事業，眾所周知，受限於體虛命短的男性。精卵之間， 受制於可供泅泳的水體，它們要成功受精，仰賴及時的降雨。精子必須游向卵子，努力衝破隔絕彼此的障礙，即便它們之間只有幾英吋之遙。大部分的卵子只能枯坐在頸卵器中等待永遠不會到來的精子，遠在天邊，近在眼前。

註解

• 此處引用英國作家維吉尼亞·吳爾芙 (Virginia Woolf) 的經典散文著作《自己的房間》(A Room of One’s Own) 作為比喻，本書的名言「女性若是想要寫作，一定要有錢和自己的房間。」象徵物種都有自己獨特的生態區位，藉以跟其他物種區別。