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蝙蝠如雷達般靈活的雙耳

東海 科學新報會
・2011/11/21 ・396字 ・閱讀時間少於 1 分鐘 ・SR值 562 ・九年級

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在飛行時,蝙蝠是藉由物體反射的聲音來導航(這能力稱為迴聲定位),這也就不意外牠們的耳朵如小型雷達般在運作了。

利用高速相機(追蹤蝙蝠耳朵上的反射標記)與3D模擬,研究團隊已經證明蝙蝠在飛行時會因超聲波迴聲的方向不同來彎曲自己的耳朵。豎立的耳朵可以捕捉反彈自前方物體的高品質迴聲,下彎或後擺的耳朵則能聽見來自各方的迴聲,品質不那麼好就是了。

該團隊指出,蝙蝠會依不同任務來調整聽覺能力,這份研究發表在本周的《物理評論快報》(Physical Review Letters)上。彎曲的耳朵,能更有效的掃描區域內如飛蛾之類的獵物方位,以及掠食者(貓頭鷹等)的位置以防被攻擊;而豎立的耳朵可在俯衝攻擊獵物時全神貫注。

翻譯:陸子堯
資料來源:ScienceShot: Flexible Ears Help Bats Tune In [16 November 2011]

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東海 科學新報會
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臺灣狐蝠的身世與在臺灣的故事
自然保育季刊_96
・2022/01/17 ・7368字 ・閱讀時間約 15 分鐘

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  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 116 期
  • 作者/鄭錫奇|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆|社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融|社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟|行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況,對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先,我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。

據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉,當時生存在島上的族群可能有 1,00-2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富,然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜,所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷,以尋求更大的生存機會。

綠島是臺灣狐蝠的原鄉,島上仍有許多海岸林。圖/鄭錫奇 攝

綠島距離最近的臺東僅約 33 km,對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言,就近遷移到臺東地區根本不是問題,並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理,所以歷史文獻告訴我們,花蓮老早就有狐蝠的分布;近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來,原住民居住在綠島上,並利用島嶼及海域的自然資源謀生;之後,漢人亦陸續登島移居。然而,可怕的事情約莫發生在半個世紀前,當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起,臺灣狐蝠逐漸沒有了明天⋯⋯

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠,模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館),這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873),距今已近 150 年;雖然論文中並無明確的形態描述,僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus),但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道:「狐蝠,台灣特產,所知產地在台東廳下的火燒島(綠島),但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似,遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一,學名改為 P. d. formosus,其原產地應在綠島,而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。

根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出,臺灣狐蝠過去的分布地點,為高雄,花蓮,綠島。至於蘭嶼,早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在,然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠,其實是白腰雨燕 (Apus pacificus);不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外,1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出:「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠,加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一,光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

狐蝠的稜果榕食渣長寬大約 2 x 2cm,表面有明顯齒痕。圖/林清隆 攝

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源,在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》,保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後,一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談,結果發現,在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus),數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis);至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。

堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養,並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠,業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知,早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網,設置於稜線上,一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠,捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地,再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時,即認為臺灣狐蝠已幾近絕種,與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機,其存續狀況令人擔心。

昔日從綠島捕捉關在籠子裡待售的臺灣狐蝠。圖/鄭錫奇 攝

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島,原名火燒島,島嶼面積僅 15.1 km2,為臺灣第四大附屬島嶼,距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住,後來陸續有漢人移居;在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在,如今則是以觀光產業聞名,來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出,在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠,並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983;吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本;黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠;堀川安市 (1925) 指出,產於火燒島的臺灣狐蝠,白天隱身於岩洞 (作者註:此應是當時的誤判),天黑才出現,嗜食果實,以榕樹的果實為主食;鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中,倒掛於樹枝,多風的日子很容易捕獲。

龜山島的臺灣狐蝠,頸部具有一圈明顯的黃白色毛髮。圖/鄭錫奇 攝

然而,一般民眾若在今日登島觀光旅遊,想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠,機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查,但並未發現狐蝠,僅根據訪問當地居民指出,60-70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻,然而在 1976-1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠,到底可信度如何?

林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算,當未遭受到嚴重狩獵,綠島面積可供養 813 隻狐蝠,然而若有嚴重狩獵的情況下,則僅存 21 隻狐蝠。近年來,我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談,耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人,在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多,大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園,架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠,以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年,行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫,曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查,結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查,亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠,並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動,認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010; 陳湘繁等 2009),當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。

在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後,特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估,並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017),此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered),與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待,在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下,特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」,結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺,並在黃昏或清晨以定點觀察方式,多次發現狐蝠飛行個體,最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算,綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻),認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。 

綠島廣泛分布的稜果榕是臺灣狐蝠主要的食物。圖/鄭錫奇 攝

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名,頭城人常稱之為龜島或龜嶼,面積僅約 2.84 km2, 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住,直到 1977 年成為軍事管制區後,島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內,依當地的人文特色及生態資源,規劃為海上生態公園,並結合鄰近海域的賞鯨活動,成為北部藍色公路熱門的旅遊景點;然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊,乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠,但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間,臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影,也發現狐蝠在島上終年活動,並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010);然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。

2009 至 2013 年,陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究,並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地,然而陳教授推論,龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入,最有可能是來自八重山群島的狐蝠,因為親緣研究證據顯示,相對於與其他的臺灣狐蝠族群(如綠島),島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018-2021年,特

生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺,也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠,甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數,以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算,龜山島應存在有 80 多隻狐蝠(範圍 40-128 隻)。這些年來,龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的(林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。

龜山島夜間常可觀察到臺灣狐蝠飛起的英姿。圖/鄭錫奇 攝

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言,臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931;Kuroda 1940),但是似乎沒受到太多的關注,近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年,廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時,曾在校園中看過狐蝠(廖美菊 私人提供)。

之後,在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口,市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年,特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時,除了研究人員每季的實地調查外,並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工,從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人,並陸續回報監測資料超過 300 筆,這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是,這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost),也觀察到以往不曾知道的資訊,諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia,即大王椰子) 的花穗。

花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動,而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同,牠們幾乎就生活在人們的週遭,棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上⋯⋯,更重要的是,曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地,臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群,且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。

在花蓮有機會就近觀察到優雅的臺灣狐蝠。圖/張義榮 攝

我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠(範圍 29‒52 隻)。然而,花蓮的狐蝠族群從何而來?根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究,花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近,而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020),或許透露一些端倪。

臺灣狐蝠都吃些什麼? 

民以食為天,野生動物亦然;在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下,棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同,端視當地具有的植物種類,以及季節性開花結果之物候情形而定;不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多,這也是狐蝠最主要的食物來源,尤其是稜果榕。

臺灣狐蝠是標準的素食者,喜食植物的果實或花粉,取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液,最後將含有纖維的殘渣吐出,稱為食渣;狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕,可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性,發現其主要以稜果榕為食,其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現,牠們會取食或利用的植物至少有 30 種,除了上述種類外,其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實,以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009;林清隆等 2018, 2019, 2020;趙榮台等 2021)。

至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外,調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象,即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020),而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017);巧的是,這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料,狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢?狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata),所以當狐蝠在大啖榕果時,有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去;還是在特定的季節,狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質?原因真耐人尋味。

難得發現臺灣狐蝠取食植物葉子所留下的食渣。圖/林清隆 攝

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠,現生的物種約有 65 種,主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat),以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食,因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。

狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力,以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色,被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究,全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物,並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009),而被狐蝠吃下肚所排出的種籽,其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現,舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子,總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品,諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而,許多研究報告也指出,近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響,以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果,常導致狐蝠族群數量急劇下降,尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008;Chaiyes et al. 2017; Esselstyn et al. 2006;Mickleburgh et al. 2008; Nakamoto et al. 2011;Struebig et al. 2007; Welbergen et al. 2008)。

日間棲息在花蓮市區樹上的臺灣狐蝠。圖/周祥裕 攝

根據現況調查的結果推估,臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻,避免滅絕的族群數量恐嚴重不足!那到底需要多少族群數量,才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區?根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現,由遺傳結構推估,臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻,而且其族群遺傳變異度偏低,並有相對高的近親交流指數。因此,我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值,也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。

Chen 等人 (2020) 新近的研究指出,出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度,除了自己獨特的支系外,也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係,而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果,因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源,不同時期陸續有個體移入補充;論文最後並建議,孤立島嶼的亞種族群應該分開管理,並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。

臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域,各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同,在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫,最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》,除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待,不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外,也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略,期盼經由多方的努力,儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩,而維繫一群健康且永續的狐蝠族群,不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言,都相當重要。

自然保育季刊_96
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自然保育季刊為推廣性刊物,以推廣自然教育為宗旨,收錄相關之資源調查研究、保育政策、經營管理及生態教育等成果,希望傳達自然科普知識並和大家一起關注自然!

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台灣蝙蝠知多少?沿著蘇花公路,探尋豐富的蝙蝠多樣性(下)——蘇花改特輯(二)
自然保育季刊_96
・2021/05/14 ・4772字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 589 ・九年級

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  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 112 期
  • 作者 / 鄭錫奇|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、陳宏彰|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、周政翰|台灣蝙蝠學會理事

台 9 線蘇花公路山區路段改善工程歷時 9 年的努力終於在 2020 年 1 月 6 日全線通車。近年政府進行重大建設時日益重視工程對環境及生物多樣性的影響評估,蝙蝠類因其物種繁多、族群數量龐大、食性獨特、活動範圍廣泛且對環境變化敏感,其生存棲地品質攸關族群存續狀況,因此相當適合作為反應環境變化的類群。

上一篇〈台灣蝙蝠知多少?沿著蘇花公路,探尋豐富的蝙蝠多樣性(上)——蘇花改特輯(二)〉我們介紹了許多種臺灣蝙蝠以及調查過程,這篇我們將探討這些資料的分析結果。

棲所難尋但資料珍貴

蝙蝠棲息的處所通常隱密而不易探尋。不過, 一旦發現某種蝙蝠的棲所及族群,則可以進行深入研究以獲得許多生態相關的珍貴資訊。除了在夜間外飛覓食時段,蝙蝠在棲所度過很長的時間,包括其生活史的不同階段,諸如白天休息、尋覓伴侶交配、生殖育幼、日間休眠或冬季冬眠等。棲所還能提供保護的功能,降低蝙蝠被天敵掠食或人類干擾的機會,以及抵禦外界環境或氣候變化的影響,可見適當的棲所對涵養蝙蝠族群而言相當重要。

身形嬌小的玄彩蝠。 圖/鄭錫奇攝

本計畫歷年陸續在調查樣區中發現蝙蝠的棲所,諸如群居型的臺灣葉鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠,以及獨居型的臺灣大蹄鼻蝠喜歡陰暗潮濕的洞穴、隧道、涵洞等處;日間棲息在林道旁新生芭蕉捲葉中的玄彩蝠;會利用東岳冷泉鐵路高架橋橋墩下作為夜間棲所的堀川氏棕蝠。當發現臺灣葉鼻蝠或臺灣小蹄鼻蝠的族群時,我們會持續瞭解其族群量的變動趨勢,以及生殖育幼的季節;相對而言,獨居的臺灣大蹄鼻蝠雖較不容易發現,然而我們曾觀察到有 1 隻雌性個體居然連續使用同一處廢棄木屋長達 3 年之久, 而在春季時又發現另 1 隻雌性個體共棲,這種現象相當罕見;依據尤宣亞 (2015) 針對臺灣大蹄鼻蝠配對系統的研究指出,成體雌蝠間並不會共處於同一 棲所,但在懷孕期(4-5 月)則會和去年生產的幼蝠(或亞成蝠)共棲,因而推測牠們可能是去年繁殖的 一對母女蝠。

棲所勘查法—玄彩蝠喜棲於芭蕉捲葉中。圖/鄭錫奇攝

地區新紀錄種的發現

我們執行計畫的第一 (2012) 年即發現了 17 種蝙蝠,之後每年均可調查到 17-19 種之多,而且在前 5 年幾乎每年都有地區新種類的發現,譬如 2013 年增加了東方寬耳蝠(網具捕捉)及臺灣家蝠(音頻判識)而達 19 種;2014 年增加寬吻鼠耳蝠(網具捕捉)達 20 種;2015 年則再增加金芒管鼻蝠(網具捕捉)達 21 種;2016 年新增毛翼管鼻蝠(網具捕捉)後使得物種累積達 22 種至今 (2020) 年上半年。

參考特生中心於 2007 至 2010 年間在雲林縣斗六丘陵湖山水庫預定地與周邊區域所進行的多年蝙蝠調查結果,亦呈現類似的物種數累加趨勢,即幾乎每年都會有 1-2 種地區新紀錄種蝙蝠的發現 (鄭錫奇等 2010)。也就是說,若要確切得到一個地區相對完整的蝙蝠相,不僅需要運用多樣化的調查方法,而且須按季節持續 進行多年(至少 5 年)的調查始能達成。然而,納悶的 是,雖然我們努力調查多年,除了顯著地增加調查區域內 15 種蝙蝠的新發現紀錄外,迄今仍無發現弘益生態有限公司於 2010 年在同一區域調查所得之高頭蝠 (Scotophilus kuhlii) 分布資料。

與昔日調查資料比較

特生中心 2003 年在宜蘭與花蓮兩縣市進行的蝙蝠類調查,總計發現了 19 種蝙蝠(鄭錫奇與張簡琳玟 2003),然而若只篩選該成果中,沿蘇花公路及兩側延伸海拔 500m 以下區域(因本蘇花改計畫調查範圍低於海拔 500m),則為 12 種;另於 2004 年執行宜蘭縣和花蓮縣野生哺乳類動物及花東地區的翼手目調查,共發現 20 種蝙蝠,而在低於 500m 的區域則僅發現 9 種(鄭錫奇等 2004);而 2006 年進行花蓮縣野生哺乳類動物調查時,於秀林鄉發現了臺灣葉鼻蝠與渡瀨氏鼠耳蝠(現稱赤黑鼠耳蝠)2 種蝙蝠 (鄭錫奇等 2006)。

根據上述文獻所發現的物種與本計畫多年 (2012-2019 年) 的結果比較,同一海拔區域內僅臺灣無尾葉鼻蝠為本計畫迄今尚未有記錄的種類,而本計畫所發現的堀川氏棕蝠、絨山蝠、東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠、 黃胸管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及東亞游離尾蝠等 9 種則為昔日文獻未曾記錄的地區新紀錄種。

太魯閣國家公園管理處曾委辦執行「太魯閣國家公園蝙蝠族群動態智慧監控規劃」(謝伯娟與陳宏彰 2016),該計畫同樣採網具捕捉、超音波測錄及棲所探查等 3 種調查方法進行調查,惟其執行範圍(於花蓮縣山區)沿台 8 線中橫公路東段涵蓋園區內低、中、高海拔區域,結果發現 5 科 15 屬 24 種,其中除了分布於中高海拔的臺灣長耳蝠、紅棕鼠耳蝠與姬管鼻蝠外,其他 21 種在本計畫皆有發現。可見台 9 線蘇花公路沿線及周邊範圍的蝙蝠物種多樣性堪稱豐富。

施工初期造成的棲地切割現象 2013。圖/周政翰攝
橋梁施工中棲地變化情形 2014。圖/鄭錫奇攝
橋梁完工後棲地恢復情形 2019。圖/鄭錫奇攝

蝙蝠的季節性遷移行為

由近 8 個年度的調查結果顯示,雖然不同季節發現之種數不盡相同,然而春、夏、秋季為物種出現較多的季節(2018 年春季最多可達 17 種),蝙蝠活動力較低的冬季則相對較少(2015 年最少僅發現 8 種)。雖然至少 15 種蝙蝠四季均可在調查範圍中發現,但部分物種僅於特定季節出現,如黃頸蝠和絨山蝠只零星於春、夏、秋季發現(音頻資料),在冬季則無任何紀錄。

臺灣的蝙蝠會隨著季節的更迭而進行海拔垂直遷徙現象陸續被發現 (鄭錫奇及張簡琳玟 2008;鄭錫奇等 2009),其中以黃胸管鼻蝠最為典型,牠們在溫暖的季節 (如夏季) 通常會在低海拔區域棲息、活動及繁殖育幼,而在冬季時則遷到高海拔超過 3,000m 的山區度冬,年復一年地在不同海拔間遷移。

然而,我們調查捕獲的資料顯示,在 2013 年秋季及 2017 年冬季在花蓮秀林鄉同一樣區 (海拔 120m) 各捕獲 1 隻東方寬耳蝠,這 2 筆資料為該物種目前全臺海拔分布最低紀錄;同樣地於 2014、2017 年冬季及 2019 年秋季分別在花蓮秀林鄉樣區內各捕獲 4 隻、1 隻及 1 隻的寬吻鼠耳蝠雄性個體,此紀錄亦為寬吻鼠耳蝠於臺灣的最低海拔 (120m) 分布資料;另外也於 2015 年秋季及 2018 年度春季於花蓮秀林鄉和平地區的不同樣區內捕獲各 1 隻個體的金芒管鼻蝠。唯一 1 隻毛翼管鼻蝠則在 2016 年秋季以網具捕獲。這些溫暖季節主要分布於中高海拔的物種竟然在冬季時逆向降遷至蘇花改低海拔區域活動,其原因仍不清楚。

冬季時降遷至低海拔區域活動的東方寬耳蝠。圖/周政翰攝

捕捉標放探討時空變動

歷年研究人員以網具捕獲或棲所探查捕撈的個體都會以具號碼的翼標標示個體,並在原地釋放, 之後藉由再捕獲紀錄探討其不同時空下的變動情形。近 8 個年度本計畫總共捕捉標放了 17 種共 580 隻的蝙蝠,其中以臺灣管鼻蝠 219 隻最多,其次為玄彩蝠 (85 隻)、隱姬管鼻蝠 (66隻)、長趾鼠耳蝠 (64 隻)、長尾鼠耳蝠 (36 隻)、赤黑鼠耳蝠 (25 隻)、堀川氏棕蝠 (24 隻)、臺灣小蹄鼻蝠 (22 隻) 等,其餘如臺灣葉鼻蝠、東亞摺翅蝠、黃胸管鼻蝠、寬吻鼠耳蝠、臺灣大蹄鼻蝠、東方寬耳蝠、山家蝠、金芒管鼻蝠及臺灣家蝠之標放個體都少於 10 隻。

標放個體中有 8 種 78 隻陸續再被重複捕捉,最多者為臺灣管鼻蝠 31 隻,其中有 2 隻重複捕捉 4 次,10 隻 3 次,再捕捉間隔時間最長為標放 3 年後於相同樣點再次捕獲。這些重復捕捉資料顯示, 臺灣管鼻蝠對於當地棲地有明顯的棲地重複利用習性,牠們會棲息的處所包括乾枯的香蕉捲葉叢 (周政翰等 2008)、戶外枯木燈罩 (謝伯娟與陳宏彰等 2016)、枯萎的月桃捲葉 (鄭錫奇等 2017) 等。次多者為玄彩蝠,有 22 隻個體被重覆捕捉,有 3 隻捕捉紀錄達 5 次 (次數最多者),其中 1 隻連續 4 年 (2012- 2015) 在相同樣區的新生芭蕉捲葉中被發現,其餘達 4 次者有 4 隻、3 次者 1 隻、2 次者有 13 隻。

換言之,這些玄彩蝠經常出現在捕捉標放的地點或鄰近區域內。根據許家維 (2016) 在臺中烏石坑地區的研究,玄彩蝠對於當地蕉叢棲所及棲息環境有相當程度的依賴性,因此一旦蕉叢大量消失,都將影響玄彩蝠族群的存續。此外,有 4 隻長趾鼠耳蝠在不同年間於相同樣點捕獲,其中間隔年度最長為第一次捕捉標放 (2012年) 後的第 6 年 (2018)(間隔年度最長紀錄)。

另如前述,我們也曾發現臺灣大蹄鼻蝠會連續數年四季中均棲息在同一洞穴中、堀川氏棕蝠會多年重複利用一處橋墩下作為夜間休息處;其他較零星的捕捉標放資料尚包括赤黑鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠、隱姬管鼻蝠等亦會經常使用某些棲地與處所 而被重複捕捉。這些現象顯示出蝙蝠對特定棲息地具有相當高的忠誠度 (fidelity)。

蘇花改工程會影響蝙蝠嗎?

由 8 個年度 (2012-2019) 的調查結果顯示,以年間蝙蝠組成而言尚稱穩定,雖然蘇花改不同路段的工程施工時程有別,而不同蝙蝠物種對於棲地工程干擾的反應也可能不一。蘇澳~東澳路段(本計畫北段)共計發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠,南澳~和平路段(中段)5 科 14 屬 22 種蝙蝠,而在和中~大清水路段(南段)則發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠,中段樣區內記錄的種類較多,主要差異為捕捉到一些主要分布於中高海拔山區的物種,如東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠及金芒管鼻蝠等。

此外,由調查資料較多者之堀川氏棕蝠、長趾鼠耳蝠及山家蝠(視為指標物種)的 監測趨勢顯示,長期而言不同年間物種組成的差異 雖然不明顯,但在短期只要樣區環境發生突然的變化,如工程施作、棲地破壞(如林木大量砍除)、環境汙染(如除草劑或農藥噴灑),或每年的夏、秋季颱風來襲,常會立即反映在蝙蝠類群的調查結果(數量)上。

因此,我們認為天災為自然現象,但人為的工程施作則應儘量縮小範圍,並避免非必要的植被移 除或破壞,因為森林型棲息地對某些蝙蝠(如臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及玄彩蝠等)至關重要,一旦破壞則會嚴重影響其族群存續。事實上,每個物種對生態系都有牠們重要的功能,我們會在工程完成通車後持續瞭解蝙蝠利用棲地與棲所的狀況,咸信對物種的生活史及生態習性更為瞭解後,將可避免或降低人為工程施作對生物的干擾與傷害,以維持當地生物多樣性的豐富,達到與生態保育雙贏的局面。

(表2)2012-2019 年間於蘇花公路改善工程沿線發現之蝙蝠物種及其對應調查方法。圖/《自然保育季刊》第 112 期

後記

本文描述的年度主要為 2012 至 2019 年的調查結果,然而今 (2020) 年仲夏 7 月間研究人員特別在南澳至和平間新選一處樣點,利用網具進行捕捉調查,結果一夜間總計捕獲了 32 隻蝙蝠,其中還包括歷年只有超音波音頻資料的黃頸蝠,捕獲數量竟有 14 隻之多,同時亦捕獲 1 隻華南水鼠耳蝠,為本區域的新紀錄種,令人意外又驚喜。

這種結果除了直接證實以往僅利用音頻辨識發現的黃頸蝠的確存在蘇花公路沿線環境中外,更使得本計畫在蘇花公路沿線多年的蝙蝠調查紀錄(22 種)再添 1 種而達 5 科 14 屬 23 種,占臺灣本島食蟲性蝙蝠物種數之 72%,顯 示自然環境豐富而多樣的蘇花公路沿線所孕育的蝙蝠資源確實是多樣而特殊,值得我們持續瞭解並積極保育。

常活動於溪流環境的黃頸蝠。圖/周政翰攝

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台灣蝙蝠知多少?沿著蘇花公路,探尋豐富的蝙蝠多樣性(上)——蘇花改特輯(二)
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・2021/05/14 ・5490字 ・閱讀時間約 11 分鐘 ・SR值 605 ・十年級

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  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 112 期
  • 作者 / 鄭錫奇|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、陳宏彰|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、周政翰|台灣蝙蝠學會理事

一條安全回家的路

政府呼應民意、承諾積極改善蘇花公路行車路況,給國人一條安全回家的路,交通部公路總局蘇花公路改善工程處(下簡稱蘇改處)歷時 9 年的努力,全長約 38.8km 的「台 9 線蘇花公路山區路段改善工程」(下簡稱蘇花改)終於在 2020 年 1 月 6 日全線通車。此工程包括 8 座隧道、許多橋梁與部分路堤, 總經費新臺幣 551 億元。

蘇花公路傍山依海堪稱臺灣最美公路。圖/周政翰攝

所謂「蘇花改」是指改善原蘇花公路蘇澳到東澳、南澳到和平、和中到大清水部分山區的險峻路段,完工後蘇花公路大幅縮短 18.65km,在兼具行車安全與舒適之餘,往返宜蘭與花蓮之間於正常時刻可省下逾 1 小時的行車時間。

蘇改處在執行改善工程之初,即依據蘇花改主要環評決議事項,於 2010 年 11 月 10 日以行政協助委託行政院農業委員會特有生物研究保育中心(下簡稱特生中心)執行「台 9 線蘇花公路山區路段改善計畫(蘇澳~東澳、南澳~和平、和中~大清水)施工中暨營運階段指標生物研究計畫」,總計畫包含了 10 項子計畫,其中一項為「翼手目動物研究調查計畫」

近年政府進行重大建設時日益重視工程對環境及生物多樣性的影響評估,蝙蝠類因其物種繁多、族群數量龐大、食性獨特、活動範圍廣泛且對環境變化敏感,其生存棲地品質攸關族群存續狀況,因此相當適合作為反應環境變化的類群。雖然行政院環保署於 2011 年 7 月修訂公告的「動物生態評估技術規範」始增列蝙蝠類群於陸域哺乳動物調查與監測中,但蘇改處仍超前部署,規劃在台 9 線蘇花改道路施工範圍及周邊區域進行全線的翼手目(蝙蝠類)調查,藉以評估該類群是否會受到蘇花改工程的影響,並探討如何藉由所得資料降低工程衝擊,以保有在未來完工後復原的潛力。因此,讓我們有幸一探蘇花公路沿線的蝙蝠多樣性。

常見棲息在涵洞中的台灣小蹄鼻蝠。圖/鄭錫奇攝

神奇的飛行哺乳類

世界上已知的蝙蝠種類超過 1,400 種 (Simmons 2019),除了南、北極地外,幾乎廣泛分布在每個地區。蝙蝠是唯一具飛行能力的哺乳動物,生存在地球上至少已有 5,200 萬年 (Simmons et al. 2008),迄今演化出高度多樣性的物種與許多特殊的生存本領,除了飛行能力(雙翼)外,尚有變溫調節生理(休眠與冬眠)機制、多數以超音波偵測 (概分定頻 CF 與調頻 FM 型式)搜尋與覓食,以及生殖生理調適(授精、著床或發育延遲)等。

研究得知,蝙蝠在生存的生態系中扮演維繫平衡與穩定發展的角色,尤其藉由食性所提供的重要生態功能,包括抑制昆蟲 (insect suppression,如農業害蟲)、傳播種子 (seed dispersal)、傳花授粉 (pollination) 等 (Justin et al . 2014)。族群數量龐大的蝙蝠對人類農作物的經濟收成有顯著的影響,Bea 等人 (2013) 研究發現當食蟲性蝙蝠和鳥類存在於農作區取食昆蟲,人類所種植的作物可可亞樹 (cacao trees) 收成可增加達 31%。

臺灣蝙蝠知多少?

臺灣蝙蝠最早的紀錄為知名博物學者史溫侯 (Robert Swinhoe) 在 1862 年對游離尾蝠及一種鼠耳蝠的描述。之後歷經歐、美及日本等諸多學者的努力,至 1950 年代已 大致建立了 19 種臺灣蝙蝠的名錄資料 (陳兼善 1956)。

當地常見物種之一台灣管鼻蝠。圖/鄭錫奇攝

近代另一波臺灣蝙蝠物種的採集與分類研究則由日本學者吉行端子 (M. Yoshiyuki) 在 1991 年發表了臺灣長耳蝠 (Plecotus taivanus) 開啟,隨著調查器材與研究技術的精進,許多臺灣的新種、新紀錄種或分類地位再確認種陸續被釐清發表,譬如長相特殊的管鼻蝠屬 (Murina spp.) 類群 (Kuo et al. 2006、2009)、離島馬祖的臺灣新紀錄種灰伏翼 (Hypsugo pulveratus)(張簡琳玟等 2013)、物種繁多的鼠耳蝠類群 (Myotis spp.)(Csorba et al. 2014; Ruedi et al. 2015)、喜隱棲在芭蕉捲葉的玄彩蝠 (Kuo et al. 2017),以及分布於金門地區的新紀錄種大足鼠耳蝠 (Myotis pilosus)(周政翰等 2019),使得臺灣地區(含金門、馬祖離島)的蝙蝠物種達 37 種。根據「野生動物保育法」之陸域保育類野生動物名錄,臺灣的蝙蝠有兩種列名保育類,即瀕臨絕種的臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 和珍貴稀有的臺灣無尾葉鼻蝠 (Coelops frithii formosanus)(林務局 2019)。

當地常見物種之一長趾鼠耳蝠。圖/周政翰攝

而由特生中心出版的《2017 臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄》,則將臺灣狐蝠列屬國家極度瀕危 (nationally critically endangered, NCR) 等級、霜毛蝠 (Vespertilio sinensis) 列為國家瀕危 (nationally endangered, NEN) 等級,臺灣無尾葉鼻蝠及金黃鼠耳蝠 (Myotis formosus flavus) 則列為國家易危 (nationally vulnerable, NVU) 等級,為需要特別關注與保育的物種 (鄭錫奇等 2017)。

當地常見物種之一山家蝠。圖/周政翰攝

蘇花公路蝙蝠資料有限

當我們回顧蘇花公路沿線有關蝙蝠的文獻時, 發現當地蝙蝠相關的調查資料極其有限。相關報告多為環評報告,諸如「國道東部公路蘇澳花蓮段工程規劃環境影響說明書」(1998)、「國道東部公路蘇澳花蓮段環境影響差異分析暨環境現況差異分析及對策檢討報告」(2006) 等報告書,均僅記錄東亞家蝠 1 種;弘益生態有限公司於 2010 年執行撰寫的 「台 9 線蘇花公路山區路段改善計畫生態環境調查報告書」中則列有 3 科 7 屬 7 種蝙蝠,包括臺灣葉鼻蝠、臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、東亞家蝠、高頭蝠、黃頸蝠及摺翅蝠(現稱東亞摺翅蝠)。

2011 年則有「理新礦業之台濟採字第 5061 號申請核定及變更核定礦業用地環境影響說明書」,曾於花蓮縣壽豐鄉荖腦山北方之山谷(屬木瓜山事業區第 97 林班地)進行探勘,並無發現任何蝙蝠;福邦工程顧問有限公司 (2011) 進行嘉新水泥股份有限公司台濟採字 第 5454 號礦區申請核定及變更核定礦業用地計畫和平礦場開發計畫時,針對花蓮縣秀林鄉和平村,以及宜蘭縣南澳鄉與花蓮縣秀林鄉交界之和平溪 (大濁 水溪) 中、下游北岸山麓開發案進行生態調查時,亦僅列出東亞家蝠 1 種蝙蝠。

若擴大地理尺度,特生中心研究人員曾在 2003-2004 年間於宜蘭縣和花蓮縣進行哺乳類動物資源調查,累積發現了至少 4 科 12 屬 20 種蝙蝠 (鄭錫奇與張簡琳玟 2003,鄭錫奇等 2004),然而該調查報告中樣點所涵蓋的海拔範圍及棲地型態相當廣泛,而台 9 線蘇花公路山區路段大致侷限在海拔 500m 以下的場域,因此實際有多少蝙蝠物種及族群在此區段棲息、活動或棲住在哪裡?以及與當地棲地型態的相關性?均所知有限。

花蓮一處坑道臺灣葉鼻蝠於六月間產仔育幼。圖/周政翰攝

運用多樣的調查方法

研究人員在台 9 線蘇花公路沿線及山區路段改善施工範圍選定適當的調查樣區(暨樣線或樣點), 並視工程施工進度、天候因素、地形地貌變動等實際狀況調整。為完整收集蝙蝠類資料,我們以網具捕捉、超音波回聲測錄辨種及棲所勘查等 3 種方法進行調查(參考鄭錫奇與周政翰 2009)。

由 2012 至 2019 年度總共在蘇花公路沿線及周邊勘查了 58 個樣區,並選擇其中 53 處設置調查樣區,包括 31 處適合架設網具 (豎琴網為主) 以捕捉夜間活動的蝙蝠、 23 處適合進行超音波的測錄調查,以及 15 個蝙蝠潛在棲所之探查樣區;部分樣區在架網捕捉蝙蝠的 同時亦進行超音波測錄。每個年度按冬季 (12-2 月)、春季 (3-5 月)、夏季 (6-8 月)、秋季 (9-11 月) 來區分為 4 個季節,每季進行 2 次調查。除 2012 年冬季因計畫期程未進行調查外,總計完成了 8 個年度共 31 季的調查工作。

豐碩的調查成果

近 8 個(2012-2019)年度的調查時程,我們總共發現 5 科 14 屬 22 種蝙蝠,包括蹄鼻蝠科 2 種(臺灣大蹄鼻蝠和臺灣小蹄鼻蝠)、葉鼻蝠科 1 種(臺灣葉鼻蝠)、蝙蝠科 17 種(黃頸蝠、堀川氏棕蝠、絨山蝠、東方寬耳蝠、東亞家蝠、山家蝠、臺灣家蝠、寬吻鼠耳蝠、赤黑鼠耳蝠、長趾鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠、黃胸管鼻蝠、臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及玄彩蝠)、摺翅蝠科 1 種(東亞摺翅蝠),以及游離尾蝠科的東亞游離尾蝠,種類約占 臺灣本島食蟲性蝙蝠(以 32 種計)的 68.75%;其中屬於臺灣特有種者有臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、 黃頸蝠、寬吻鼠耳蝠、長趾鼠耳蝠、黃胸管鼻蝠、 臺灣管鼻蝠及隱姬管鼻蝠等 8 種,臺灣特有亞種者 有臺灣葉鼻蝠及堀川氏棕蝠 2 種(表 1)。

當地常見物種之一隱姬管鼻蝠。圖/鄭錫奇攝
(表1) 2012-2019 年台 9 線蘇花公路沿線與周邊區域翼手目(蝙蝠)類調查結果學名對照表。
註:至 2019 年止共計 5 科 14 屬 22 種。學名及特有性參考鄭錫奇等 (2017) 及 Wilson and Mittermeier (2019), 其中山家蝠及臺灣家蝠之學名按吳建廷 (2007)。 ◎:臺灣特有種 ○:臺灣特有亞種 ?:特有性未確認。圖/《自然保育季刊》第 112 期

不同調查方法的結果有異

不同的調查方法所獲得的調查結果不盡相同。歷年由網具共捕獲 16 種 568 隻次的蝙蝠,分屬 4 科 11 屬,其中數量最多者為臺灣管鼻蝠(271 隻次),其次為隱姬管鼻蝠(80 隻次)和長趾鼠耳蝠(68 隻次),而臺灣小蹄鼻蝠、臺灣葉鼻蝠、赤黑鼠耳 蝠、長尾鼠耳蝠及玄彩蝠則有 25-38 隻次之捕捉紀錄,至於東亞摺翅蝠、黃胸管鼻蝠、寬吻鼠耳蝠、 金芒管鼻蝠、東方寬耳蝠、山家蝠、臺灣家蝠、毛翼管鼻蝠等則都在 10 隻次以下,相對較少。

冬季時降遷至低海拔區域活動的東方寬耳蝠。圖/周政翰攝

由超音波測錄辨種法獲得至少有 17 種蝙蝠在當地活動的資料,其中有效音頻數較多者依序為長趾鼠耳蝠(9,168 筆)、山家蝠(8,481 筆)、堀川氏棕蝠(4,874 筆)及東亞家蝠(1,344 筆),而赤黑鼠耳蝠、 長尾鼠耳蝠、臺灣葉鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、臺灣大蹄鼻蝠、東亞游離尾蝠、絨山蝠、東亞摺翅蝠及臺灣管鼻蝠等亦有數百筆之多,至於黃頸蝠、臺灣家蝠、玄彩蝠及隱姬管鼻蝠等物種則在 20 筆以下,相對少了很多。

偶而可發現的赤黑鼠耳蝠毛色亮麗。圖/鄭錫奇攝

部分物種似乎廣泛分布在台 9 線蘇花公路沿線與周邊區域,但我們僅發現 7 種蝙蝠的棲所,包括喜歡住在洞穴、隧道、涵洞等處的臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、臺灣葉鼻蝠、長趾鼠耳蝠及東亞摺翅蝠,夜間會暫棲在橋墩下的堀川氏棕蝠、臺灣小蹄鼻蝠和臺灣葉鼻蝠,以及偏好棲息在新鮮芭蕉捲葉中的玄彩蝠;其中為確定種類而進行捕撈及標放者有 136 隻次蝙蝠,包括玄彩蝠 88 隻次、堀川氏棕蝠 37 隻次、臺灣大蹄鼻蝠 9 隻次,以及各僅 1 隻次的臺灣葉鼻蝠和長趾鼠耳蝠。

偏好獨居的臺灣大蹄鼻蝠。圖/鄭錫奇攝

完整資料需多種調查方法

棲息於一處橋墩下夜間棲所的堀川氏棕蝠。圖/周政翰攝

綜合上述 3 種調查方法而獲得的 22 種蝙蝠中, 多數種類可同時由網具捕捉及超音波發現,然而黃頸蝠、堀川氏棕蝠、絨山蝠、東亞家蝠及東亞游離尾蝠等 5 種僅藉由超音波測錄辨種得知,並無網具捕捉紀錄,其中僅堀川氏棕蝠曾被發現其夜間棲息處所(橋墩下)而捕撈確認;於東方寬耳蝠、 寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠及黃胸管鼻蝠等 5 種則無測得超音波資料,乃由網具直接捕獲發現。

罕見的毛翼管鼻蝠。圖/鄭錫奇攝
春末夏初在低海拔生殖的黃胸管鼻蝠母子。圖/周政翰攝

此外,比較網具捕捉及超音波測錄辨種所得到的優勢物種亦有顯著不同:捕捉調查以臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及長趾鼠耳蝠為數量較多的優勢種,而在超音波測錄則顯示出長趾鼠耳蝠、山家蝠、堀川氏棕蝠及東亞家蝠為活躍種類。其中長趾鼠耳蝠在兩種調查方法皆能有效記錄,然而管鼻蝠類(如臺灣管鼻蝠與隱姬管鼻蝠等)的超音波相對微弱,需在短距離內始能測得,而玄彩蝠音頻甚高(最高可達 280kHz,為臺灣蝙蝠超音波最高者),其往往不易被一般的超音波偵測器(如 Anabat 系統)所錄到。

超音波回聲測錄辨種法—蝙蝠超音波偵測器。圖/鄭錫奇攝

因此,若單純只採用超音波回聲測錄辨種法調查,可能就無法確切掌握部分物種 的存在;相對的,許多偏好高空或空曠區域飛行覓食的蝙蝠種類(如堀川氏棕蝠、絨山蝠、東亞游離尾蝠或家蝠類群)則不易靠網具捕捉發現,就必須依賴超音波測錄調查輔助證實其存在的證據。

接著閱讀:台灣蝙蝠知多少?沿著蘇花公路,探尋豐富的蝙蝠多樣性(下)——蘇花改特輯(二)

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