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海洋美食街上的覓食策略--《科學月刊》

科學月刊_96
・2016/01/11 ・2581字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 518 ・六年級

陳俊堯/慈濟大學生命科學系助理教授,熱愛細菌的細菌人,研究領域為微生物生態,對環境微生物社會的興趣遠大於對人類社會的興趣,近年來亦致力於科普寫作的實踐與推廣。

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珊瑚礁。Source: wikimedia

珊瑚礁被認為是海洋中的雨林,是生物多樣性極高的地方。除了魚蝦貝類會選擇這裡棲身,海綿、海星、海膽也是住民。數量更多的是肉眼看不見的微生物,像是藻類、細菌、病毒們,也選擇在這裡安身立命。早在多細胞動物出現之前,細菌已經在海洋裡待了20 億年了。動物在充滿細菌的環境裡誕生成長,自然得跟它們交朋友。但上一代的好朋友不能傳給下一代,新生的個體需要自己去認識新朋友。世世代代的海洋生物靠著與身上的細菌在時間長河中所達成的默契,在每一代的時光中重新找到對方。

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夏威夷短尾烏賊。Source: wikipedia

像夏威夷短尾烏賊靠著體內的費雪弧菌發光,藉以打破自己滑過珊瑚礁的身影輪廓,以求躲過掠食者的偵測。這種烏賊必須在出生後的一兩天內召喚海水裡的費雪弧菌,這輩子才能得到細菌朋友的幫助來保命。短尾烏賊會在這段時間分解體內的幾丁質,用這氣味吸引海水中路過的費雪弧菌,讓它們循著化學氣味游進還在發育中的發光器裡,並長久住下。一切就像熟知彼此暗號的老朋友那般自然。

海洋美食街

珊瑚的健康也得仰賴微生物盟友的幫助。例如,甲藻是珊瑚主要的共生藻,在表皮下行光合作用,並將製造的養份分享給珊瑚。有趣的是,這些甲藻會合成小分子的二甲基硫基丙酸(Dimethylsulfoniopropionate, DMSP) 來對抗海水的高滲透壓,但這些DMSP 不會只留在甲藻體內,而會不斷的往外漏,於是只要珊瑚身上有甲藻存在,附近海水裡就會有DMSP 的累積。於是,珊瑚便成了不打烊的美食街,持續釋出DMSP、胺基酸和醣類,加上珊瑚的黏液也是醣蛋白,都是細菌可以利用的養份,進而吸引了更多的微生物。

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飛燕角甲藻。Source: baidu

在過去的研究中,海洋微生物學家已經知道珊瑚的黏液或DMSP 能吸引某些海洋細菌。雖然海洋環境裡有各式各樣的細菌,但並不是每一種都甘願被人類豢養在實驗室裡。所以,即便我們知道某些實驗室裡培養的海洋細菌對珊瑚的味道有反應,但是真正住在珊瑚礁一帶的海水細菌到底會不會這招,特別是那些從來不曾在人類實驗室裡出現過的菌種,還真的是個謎。

對養份反應大不同

托特(Jessica Tout)等人今年發表在《國際微生物生態學會期刊》(Journal of International Society for Microbial Ecology)的研究提供了最直接的答案。他們在澳洲採集珊瑚區的海水,連同水裡所有細菌全部帶回實驗室。他們把想要測試的養份放進注射針筒,再把針尖放進所收集來的海水裡,看看海水裡的細菌會不會受到養份氣味吸引,順著注射針往針筒內游。實驗結果發現DMSP 和色胺酸(Tryptophan)、酪胺酸(Tyrosine)都能吸引珊瑚區的細菌往來源游動,而非珊瑚區海水裡的細菌則對這些氣味興趣缺缺,顯示這兩區內的細菌對養份的需求反應很不一樣。

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澳洲大堡礁珊瑚帶。Source: 北方網

不過把海水帶回實驗室後,溫度、光照這些條件都跟珊瑚礁原來的環境不一樣了,要怎麼樣才能知道在真實環境裡的狀況呢?研究人員這次使用了一種名為「原位化學趨性測試(In Situ Chemotaxis Assay, ISCA)」的特殊設備來回答這個問題。ISCA 是個塑膠製的盒子,裡頭放著要測試的養份,留有小開口跟外界接觸。研究人員把它放在珊瑚表面,看看住在這裡的細菌會不會受到養份吸引而游進這盒子裡。30 分鐘後研究人員回收ISCA 盒,取出留在裡面的細菌來計算數量、菌種及基因組成。結果很有趣,他們發現住在珊瑚旁的細菌對這些測試的養份很有反應,但是住得離珊瑚很遠的細菌則對這些味道沒太大的興趣。進一步分析珊瑚區細菌們到底有哪些基因,他們發現這些細菌具有比較多與化學趨性相關的基因,顯示它們在環境中尋找特定養份的能力比較好。

細菌生存的最適策略

到底這些在珊瑚礁裡討生活的細菌,用的是什麼樣的生存策略呢?他們分析了在裝有胺基酸、醣類、DMSP 或可以當做氮源的氯化銨之ISCA 盒裡所誘捕到的細菌,比對後找出各種細菌對哪些養份有反應。他們發現只有4.3% 細菌是每種養份都愛,但有高達76.4% 的細菌只對其中一類養份有反應。顯示在海洋環境裡當個全才可能沒有太大的優勢,必須要專精於某一類養份的偵測與利用,減少跟其它細菌競爭相同養份的困擾,才是在茫茫大海中比較有利的生存策略。

不過,這些對珊瑚氣味有反應的細菌,究竟只是聞香而來的路人,還是原本就蟄伏在珊瑚上的食客呢?例如紅細菌科裡有不少成員對珊瑚氣味有反應,這群菌常是健康珊瑚上最優勢的菌群,同時也會附著在珊瑚的幼生體表。這樣的狀況到底是珊瑚不斷的從海水裡用氣味徵召它們進來服役,或者細菌是珊瑚初生時就接收自親代的禮物,這得等後續的研究來解答了。

近年來珊瑚的問題引起全球關切,近十年來也有大量的人力投注在附生微生物的研究上。直接定序DNA 幫微生物點名的方法固然可以得到很多寶貴的線索,但是光靠一張點名單,並不足以認識全班同學的特質。有些研究人員將細菌群聚裡的所有基因定序,希望利用所找到的基因類型來猜測它們會做什麼;有些人則進一步分析細菌群聚裡的基因表現(亦即所製造出的蛋白質種類)來看它們正在做什麼。

托特的這項研究則是乾脆把觀眾席從實驗室搬到了海洋現場,看看真正參與運作的是哪些細菌。面對環境裡動物與微生物間的複雜互動,學術界還在瞎子摸象的階段,幸運的是來摸象的有一大群人,而且忠實地留下記錄讓後人參考。經由這些研究,未來我們將能更容易瞭解這些微小生物的性格和生存策略。

參考文獻:

  • Tout, J. et al., Chemotaxis by natural populations of coral reef bacteria, ISME Journal, Vol. 9(8):1764-77, 2015.

2

〈本文選自《科學月刊》2015年12月號〉

延伸閱讀:
臺大團隊解開珊瑚金字塔之謎
珊瑚的小型共棲生物

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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。