科學家與樂器的交會：弦樂器的演化樹

本文與 Panasonic 合作，泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享，不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上，「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水，但過不了幾天，馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑，甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢（黏質沙雷氏菌）。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」，讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看，世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制，並非打造完全不沾染髒污的材質，而是調整表面的物理與化學屬性，使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力，透過日常水流沖刷，便能輕易地將髒污帶走。

為什麼污垢「黏不住」？ 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」，我們得先像偵探一樣，拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇：

1. 水垢與礦物沉積*1：我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時，這些離子會逐漸結晶析出，變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
2. 生物膜與有機物*2：包含尿液中的無機鹽、油脂殘留，以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物，所組成的黏滑防禦大本營。

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」，前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼，材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢？答案就藏在「表面能（Surface Energy）」與「濕潤性（Wettability）」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時，水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠，還是迅速攤平開來？這取決於表面的特性：

• 疏水路線（Hydrophobic）*1：具備低表面能的疏水表面，能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠，當水珠滾動滑落時，就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走，這就是著名的「自清潔效應」。
• 親水路線（Hydrophilic / Superhydrophilic）*2：相反地，極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子，在材料最外層形成一層薄薄的「水化層（Hydration Layer）」。這層水化層就像是實體的液體盾牌，讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底，只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻：傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆，髒污就像攀岩者，需要找到落腳點並用力撐住才能攀附；而我們做的是抽掉把手點，或是在把手上塗上潤滑油，讓髒污找不到施力點，自然難以停留。

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢，下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢，在微生物學中被稱為「生物膜（Biofilm）」。細菌並不是孤立生長的，當單顆細菌落在表面後，如果覺得環境舒適，它就會開始分泌胞外聚合物（EPS），這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起，並築起堅固的防禦堡壘，這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出，要阻止生物膜形成，除了化學上的抗菌，材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論（Attachment Point Theory）」：

1. 粗糙與微孔洞表面：如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞，細菌（體積通常約 1 到 3 微米）就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點，還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
2. 極致平滑與微結構表面：相反地，如果材料表面做到極致平滑，完全沒有微米級的缺陷；或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構，細菌的足跡構造（如鞭毛或纖毛）就無法在表面找到穩固的「接觸附著點（Contact Points）」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時，它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外，現代衛浴結構在設計時，也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角，等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何，我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系：【材料層（低附著力）】+【結構層（無縫平滑）】+【動態流體層（泡沫與水流剪切力）】= 高效清潔！

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例，就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表：

1. 材料層：有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」（以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料，這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩）。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性，水滴不易長時間攤平停留；材質堅固、不易破裂，耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試，這種素材配合泡沫洗淨，在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌，從源頭阻斷細菌定殖。

2. 結構層：無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上，A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計，減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫，並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計：

• 泡沫防護：在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層，有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺；
• 外圍防護：馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔，防止液體延著外壁滴落至地板；
• 測漏防護：便座與馬桶本體採用不外露的防護設計，避免液體從縫隙飛濺滲漏。

3. 動態流體層：雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時，A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污，再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙，徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著，配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」，利用旋轉產生的流體剪切力，一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外，Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技，釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污，維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆，但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計，到微觀幾何的附著點控制，再到流體力學的水流沖刷，一座現代抗污馬桶的演進，縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而，A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破，展示了材料科學的另一種聰明思維：不靠強酸強鹼硬打，而是透過物理與化學邏輯，將「污垢固著」的機率降到最低。

當材料科學與現代衛浴技術結合，刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持，我們得以從繁重的家務勞動中解放，享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文：A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文：Brushing up functional materials

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

20241022編按：感謝顏聖紘教授與下方留言者於FB指出疑義，作者已根據意見修訂內容，以下是留言原文：「2020 年所命名為 Meretrix formosa 那篇，主要問題是其非正式的生物分類報告，僅用精子結構進行判別，未做物種形態比較與描述，並且未指定模式標本，因此只能引用該報告結論作為新種的佐證，但無法成立新種命名。」

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者注意到這個問題，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有完成目前遵循的新物種命名程序，沒有進入大眾視野。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
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7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
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