科學家與樂器的交會：弦樂器的演化樹

本文由 高柏科技 合作，泛科學撰文

林唯耕剛回台灣任教時，曾在清華大學的實驗室裡用一立方公分的「氨」做實驗。沒想到氨氣意外洩漏，那股刺鼻的氣味瞬間瀰漫整棟大樓，引來眾多師生抗議。

「從此以後，我再也不敢在實驗室裡用氨了。」他在《思想實驗室》的訪談中，帶著笑意回憶這段往事。

這段插曲聽來像是一則工程師的寓言：在理論模型中，氨是太空熱控系統的理想介質；但在現實的辦公大樓裡，它首先是逼人逃竄的臭味。公式本身沒有錯，但現實世界永遠比公式更複雜——它包含了人、成本、風險，以及必須為後果負責的工程師。

高柏科技技術專家、清華大學榮譽退休教授林唯耕 ，曾任職於美國 OAO 工程部熱流組，深耕電子構裝散熱與熱管技術多年。隨著 AI 浪潮席捲全球，他鑽研一輩子的老問題再次被推向科技產業的核心：當晶片運算速度無止境攀升，那股伴隨而生的熱，究竟該往哪裡去？

熱不會讀新品發表會

科技巨頭在發表會上熱衷於談論大型語言模型、GPU 規格與驚人的算力。這些詞彙在投影片上光鮮亮麗，彷彿進步毫無邊界。然而，每一次數位運算都紮實地發生在實體晶片上。晶片會發熱、材料會疲勞老化，一旦設備過熱，系統便會降頻保護。在物理現實面前，再動聽的發表會敘事也必須低頭。

回顧個人電腦發展早期，晶片幾乎不需專屬散熱元件。隨後，鋁製鰭片、風扇、熱管到均溫板逐一登場。這段歷程常被視為技術升級，其實更像是對空間的極限勒索：晶片功率翻倍，發熱源的面積卻沒變大，機箱空間也不可能無限擴張。

林唯耕指出，散熱設計的核心只有三要素：功率、熱源面積與空間限制。他舉例，在標準的 1U 機箱中，若發熱面積約為三十乘三十毫米，氣冷系統在達到八百瓦時就會面臨瓶頸。這並非固定的物理常數，而是取決於空間、面積與氣流的動態平衡。最現實的代價在於，風扇轉速提升的背後，是噪音、電力損耗與空間占用。

因此，「液冷技術」的興起並非單純為了追求酷炫，而是算力密度提升後的必然選擇。它能更精準地帶走晶片廢熱，卻也將新的挑戰帶入機房：漏液風險、流道堵塞、材料相容性，以及維運時的難度。工程的進步，本質上鮮少是徹底消滅問題，更多時候是選擇一組「比較值得承擔」的新問題。

太空教他的，不是把答案搬回地面

太空熱控工程之所以迷人，是因為它剝奪了地球上最常見的散熱工具。在真空宇宙中，沒有空氣能讓風扇製造對流；受光面溫度破百度，陰影處卻極度嚴寒。工程師必須純粹仰賴熱傳導、熱輻射，以及熱管與環路型熱管（LHP）來搬移熱能。

熱管運作的關鍵在於「相變」——液體蒸發時吸收大量潛熱，冷凝後重回循環。林唯耕比較了銅與水的熱傳導能力：在他設定的特定條件下，實心銅塊約能傳導 120 瓦的熱能；但若每秒有一立方公分的水發生蒸發相變，移熱量可瞬間拉升至 2.4 千瓦（kW）。他強調「每秒」的觀念，因為散熱談的是動態流動速率，而非靜態的冷卻魔法。

儘管如此，太空科技並不能直接套用到地面。太空元件因考量重量、功耗與維修難度，偏好無馬達幫浦的被動式設計；但地面 AI 伺服器面臨更高的熱負載與環境溫度，往往仍需幫浦驅動流量。當年那場「氨氣洩漏」事故正是最好的提醒：技術是否「先進」，與它是否「適合」當下的場景，始終是兩回事。

好論文，為什麼仍可能造不出好產品

學術研究致力於證明「可行性」，而工業現場則要求「可重複性」——不僅要能運作，還得確保每台出廠的設備都不漏水。林唯耕將此定義為「從 0 到 1」與「從 1 到 100」的差別。後者涉及良率、成本、公差與客戶信任。論文中那次最完美的實驗數據，在產線上往往未必管用。

他從不避談失敗。在高柏科技早期與學界合作時，也曾遇過實驗數據無法複製，或研究方向偏離產業需求。這未必是雙方努力不夠，而是彼此對「成功」的標準不同。為了解決這道鴻溝，高柏科技推動「柏苗啟航創新培育計畫」，每年投入逾千萬資金與成大、中山、台科大等校合作，並指派專業人才在過程中持續微調、校正，確保研發貼近產線現實。

他分享了近期一項液冷工質校正專案。團隊使用非侵入式的超音波流量計進行觀測，但由於儀器預設以「水」校正，換成其他化學流體後讀數便出現誤差。最初嘗試用幫浦壓差推算，卻發現缺乏重複性，數據甚至推導出不合理的蒸發率。最後團隊回歸基本面，改用秤重法搭配能量平衡進行交叉驗證，才讓數據成功收斂。

這個故事真正的價值不在於「產學雙贏」的口號，而在於那段不夠優雅的挫折：假設失效、數據混亂、方法砍掉重練。也正是在這種時刻，企業需要的不只是會算數的人才，而是能洞察研究何時「走鐘」，並有權力喊停、要求重來的關鍵決策者。

林唯耕坦言，過去在校園裡總認為「技術第一、成本第二」，進入商界後才驚覺行銷與信任關係往往才是關鍵。這番話雖然不如科技突破那樣動聽，卻是產品能否進入市場的殘酷真相。再卓越的散熱設計，若無法穩定生產或贏得客戶信任，也僅止於一份精美的報告。

AI 會給答案，誰來負責出貨？

訪談尾聲，主持人國威提出了一個時代難題：假設 AI 能在彈指間生成散熱架構、材料配方與流道設計，企業該選擇全面擁抱 AI 的速度，還是保留緩慢但穩定的工程驗證，以規避潛在的失效風險？

林唯耕拒絕落入二選一的框架。他的觀點是：兩者並存。AI 擅長處理資訊、生成草案；但工程師仍須實作原型，進行嚴苛的性能與可靠度測試，最終由人決定是否出貨。這並非盲目崇拜人類直覺，而是基於一項事實：AI 的資料庫裡，通常沒記載下一次「意外洩漏」或「材料疲勞」的細節，且模型永遠無法為量產結果擔負法律與商業責任。

在 AI 時代，最稀缺的未必是熟練下指令（Prompt）的人，而是具備這種能力的人：能預判答案可能在哪裡出錯、能設計實驗將問題「逼」出來，並且願意為最終的量產品質負起責任。

大眾習慣將雲端想像成輕盈、無重量的空間。但現實中，雲端是由龐大的機房架構而成，裡面裝滿了晶片、管線、泵浦與冷卻液。虛擬算力的每一次擴張，都會在實體世界留下發熱的足跡。散熱工程師的價值，就是不讓這筆物理帳單，被埋沒在光鮮亮麗的投影片背後。

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

20241022編按：感謝顏聖紘教授與下方留言者於FB指出疑義，作者已根據意見修訂內容，以下是留言原文：「2020 年所命名為 Meretrix formosa 那篇，主要問題是其非正式的生物分類報告，僅用精子結構進行判別，未做物種形態比較與描述，並且未指定模式標本，因此只能引用該報告結論作為新種的佐證，但無法成立新種命名。」

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者注意到這個問題，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有完成目前遵循的新物種命名程序，沒有進入大眾視野。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
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