科學家與樂器的交會：弦樂器的演化樹

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有引起什麼關注，甚至被 2023 年的論文直接忽視。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
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5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
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7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

古代人對生態環境的影響，不容易回答。人類抵達澳洲的年代早於 5 萬年，在此之後，澳洲有一批大型動物滅團，但是與人類的關係多少，專家們各有主張。有時候，甚至連人類是否接觸過某種動物都無法肯定。

一項 2022 年發表的研究，證實一款滅絕的史前大鳥確實與人類發生關係，而且材料相當特別：蛋殼中的古代蛋白質。^{[參考資料 1, 2, 3]}

澳洲 5 萬年前鳥蛋殼，是塚雉還是巨鳥？

用於分析的材料是澳洲南部出土的一批蛋殼，有被煮食的痕跡；它們距今大概 5 萬年左右，可以推測是古代人的食物。蛋殼來自哪種鳥呢？

活跳跳的鳥類可以根據外貌識別，去世後只剩骨頭的鳥類，也能靠著型態差異分辨。而鳥類產下的蛋，不同鳥蛋的外觀有別，厚度等特徵也有所不同，有時候光是憑藉蛋殼，便能判斷物種。

有專家主張這批古代人吃剩的蛋殼來自牛頓巨鳥（Genyornis newtoni），這是一款不會飛的大鳥，身高超過 2 公尺，體重 220 到 240 公斤，一顆蛋有 1.5 公斤重。

牛頓巨鳥在人類抵達澳洲後就消失了，但是沒什麼人類獵捕的骨頭證據。倘若蛋殼真的產自巨鳥，可以推論這款鳥類的消失與人有關。然而，也有專家認為這批蛋殼來自塚雉（megapode）。塚雉體型比牛頓巨鳥小很多，只有 5 到 7 公斤重。

由史前蛋殼中的蛋白質，判斷未知鳥類的演化位置

5 萬年前成為人類大餐的鳥蛋，究竟何許鳥也？這項研究搜集多種鳥類的蛋殼型態作比較，也寄希望於遺傳學。蛋殼的成分主要由碳酸鈣等礦物質構成，不過其中也有少量 DNA、蛋白質；可惜出土蛋殼中無法取得足夠的古代 DNA。

生物去世後，遺傳物質開始崩解，蛋白質的結構比 DNA 更穩固，生還機率更高。好消息是，蛋殼中仍保有一些蛋白質片段，而且足以判斷親戚關係。

組成蛋白質的氨基酸序列取決於 DNA 編碼，只要知道基因的 DNA 序列，便能得知蛋白質的序列。定序 DNA 比蛋白質容易太多，絕大部分時候假如不知道 DNA 序列，便不會知道蛋白質。

但是聰明的讀者馬上會想到，我們知道牛頓巨鳥的基因組嗎？假如不知道，即使獲得蛋殼中的蛋白質片段，又該如何比對呢？

儘管缺乏牛頓巨鳥的基因組，好消息是，隨著基因體學發達，已經有大量鳥類物種的定序資訊，像是 Bird 10000 Genomes（B10K）計畫。所以可以根據各種鳥類的蛋白質序列差異，畫出演化樹，再將蛋殼中取得的蛋白質置於其中一起比較，便能判斷未知鳥類的分類位置。

大鳥家族史：牛頓巨鳥、鴕鳥、恐鳥為各自獨立巨大化

依照可供分析的氨基酸變異，蛋殼鳥被歸類到雞雁小綱（Galloanseres）中很早分家的演化位置；而塚雉屬於雞形目（Galliformes，旗下有雞、火雞、珠雞、孔雀等一大堆鳥類），分家的時間要更晚得多。

藉由蛋殼殘存的遺傳訊息，無法判斷它是誰的最近親，不過肯定絕對不會是塚雉及其近親。因此論文判斷，蛋殼應該為牛頓巨鳥的蛋蛋。

倘若真的是牛頓巨鳥，或者說是 Genyornis 屬旗下的鳥類，這項分析也有助於釐清它的分類位置。說起不會飛的大鳥，大家都會想到鴕鳥、澳洲的鴯鶓（emu），還有紐西蘭已經滅團的恐鳥（moa）；它們全部都屬於古顎類（Palaeognathae），和牛頓巨鳥所屬的雞雁小綱是平行關系。

澳洲的牛頓巨鳥及其近親們，目前被歸類為 Dromornithidae，屬於雞雁小綱旗下已經滅團的一支。所以大鳥與大鳥之間其實不是太近的親戚，是各自獨立巨大化的。

竊蛋人對巨鳥滅團有責任

不少恐龍愛好者聽過，當年出土竊蛋龍與恐龍蛋化石時，還以為它們是盜獵其他恐龍的蛋，所以取名為竊蛋龍。後來才發現是誤會，它們懷抱的其實自己的蛋，可惜汙名已定，無法改名。人類盜獵大鳥的蛋無庸置疑，同理可稱之為「竊蛋人」。

鳥類靠生蛋繁衍後代，對其他動物而言卻是營養豐富的食物，人類只要有機會當然也不會放過。史前人類除了吃鳥蛋，也會將蛋殼加工製成工具與裝飾品；鴕鳥蛋殼的大量利用，甚至還能用來探討長達數萬年的非洲文化演化。

這回新研究以新奇的分析手法證實，5 萬年前的澳洲人會採集牛頓巨鳥的巨蛋來吃。由此推測，這款澳洲大鳥的滅絕，竊蛋人多半脫不了關係。

最後值得一提，由古早樣本取得非特定古代蛋白質（例如膠原蛋白、AMELY 以外的其他蛋白質）的分析辦法，繼古代 DNA 之後也成為古生物學、古人類學的新利器。澳洲的巨鳥蛋殼以外，雲南的步氏巨猿、西班牙的前人、青藏高原東側，甘肅的夏河丹尼索瓦人等材料，其中殘存的蛋白質片段都帶來寶貴的演化線索。

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• 絕美保存的「竊蛋龍胚胎」化石問世：孵化姿勢與現代鳥類如出一轍！
• 16 萬年前青藏高原，丹尼索瓦洞穴以外的丹尼索瓦人
• 190 萬年前，華南的步氏巨猿蛋白質
• 80 萬年前「前人」蛋白質，不是智人直系祖先，但是很接近

參考資料

1. Demarchi, B., Stiller, J., Grealy, A., Mackie, M., Deng, Y., Gilbert, T., … & Miller, G. (2022). Ancient proteins resolve controversy over the identity of Genyornis eggshell. Proceedings of the National Academy of Sciences, e2109326119.
2. The first Australians ate giant eggs of huge flightless birds, ancient proteins confirm
3. Egg-eating humans helped drive Australia’s ‘thunder bird’ to extinction

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

能將工作與興趣合而為一，應該是很多人的夢想。不過，在聖路易（St. Louis）的Donald Danforth Plant Science Center工作的Dan Chitwood顯然很認真的在實踐這點。身為植物型態學家，他的工作是研究蕃茄如何在氣候變遷下為了適應產生型態上的演化；但是他有個休閒活動：拉中提琴（viola）。

有一天，他決定要來研究提琴的型態演化。於是他由Cozio.com這個網站上下載了數千把提琴的正面與背面的照片，使用免費的統計軟體來分析這些提琴的本體與F孔（發聲孔）的型態。

最後，他得到了如下的演化樹：

Dan分析的樣品包含了上下共四百年，大約9,000把提琴。他發現同一「家族」的製琴者，他們的提琴形狀雖然會因人而略有不同，但是由演化樹的分析上看來，同一「家族」的人的製琴技術，顯然是一脈相承的。

紅色的演化樹，是目前炙手可熱的斯特拉迪瓦里琴（Stradivarius）的製琴家族Stradivari；他們家族的琴屢次在佳士得（Christie’s）拍賣中取得高價（最高價前五名都是他們的琴）。

綠色的是Stainer家族。Jacob Stainer（1617-1683）是奧地利的製琴師，在Antonio Stradivari（1644-1737）開始製琴之前，他就已經開始製作提琴了。

紫色則是Amati家族（1538-1740），他們來自義大利，始祖是Andrea Amati。Andrea Amati創制了「提琴家族」（大提琴、中提琴、小提琴），同時也規範了提琴的基本形式、形狀、尺寸、材料和製作的方法。

而藍色是義大利的製琴家Giovanni Paolo Maggini（1580-1630）。他是Gasparo da Salò老師的得意門生。他只有一位弟子 Valentino Siani。

看著這個演化樹不禁莞爾。能夠把自己的專業跟嗜好完美的結合，而且還發表在PLOS One上面，這樣的事情，應該也不太多。

本篇原刊載於作者部落格。

參考資料：

1. Rebecca Boyle. 2014. Plant Biology Informs the Origins of the Stradivarius. Scientific American.
2. Daniel H. Chitwood. 2014. Imitation, Genetic Lineages, and Time Influenced theMorphological Evolution of the Violin. PLOS One. DOI: 10.1371/journal.pone.0109229