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絕美保存的「竊蛋龍胚胎」化石問世:孵化姿勢與現代鳥類如出一轍!

TRY_96
・2021/12/28 ・3204字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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恐龍的生殖生物學

恐龍的生殖生物學一直是古生物學家研究的重點之一,不僅僅是因為大眾對於恐龍如何生小孩充滿了好奇外,也因為化石紀錄很難保存這些相關的行為或是軟組織,所以更顯得神秘。過去,古生物學家僅能仰賴與恐龍親緣關係最近、且還存活著的兩個類群——鱷類與鳥類,來推測恐龍的生殖生物學。

竊蛋龍:近70年的誤會

幸運的是,其中有一類恐龍,僅生活在白堊紀時期的東亞地區與北美洲,牠們頭上有冠、沒有牙齒,而且自從1920年代在蒙古被發現第一件標本後,因為在牠們旁邊也發現了一窩被認為是原角龍(Protoceratops)的蛋窩(圖一),因而被命名為竊蛋龍(Oviraptor)。這個名字一路被用到1994年,直到美國自然史博物館的古生物學家發表了一窩來自蒙古國的竊蛋龍胚胎蛋(圖二;參考文獻1),才發現事實上1920年代發現的蛋窩,其實是屬於竊蛋龍自己的,從此竊蛋龍搖身一變,從竊盜的蛋小偷變成呵護寶貝的母親。然而由於生物分類學上命名優先權的規定,竊蛋龍即使被證明不是小偷,牠的名字還是不能變。

圖一:美國自然史博物館前館長Roy Chapman Andrews發現的竊蛋龍骨骼與當時被認為是原角龍的蛋窩(編號AMNH FR 6508),現存於美國自然史博物館。圖/維基百科
圖二:Norell等人於1994年發表的竊蛋龍胚胎,因此古生物學家才認知到這一類長形蛋是屬於竊蛋龍的。(引用自美國自然史博物館蒐藏目錄網站)

竊蛋龍的生殖生物學,介於鱷類與鳥類之間

從上述的簡短歷史,各位讀者可能已經發現了:沒有發現帶胚胎的恐龍蛋之前,其實古生物學家是無法得知是什麼恐龍產下這類恐龍蛋的。當然,也有一些例外,例如在2005年,國立自然科學博物館的程延年博士等人,於 Science 期刊上發表了一件內含成對卵的竊蛋龍骨盆(圖三;參考文獻2),在蛋殼上面並沒有看到受酸侵蝕的痕跡,因此程延年博士等人推論,這兩顆蛋應該是還沒被生下來。

而且根據蛋的體積來看,他們也推論竊蛋龍可能跟鱷類相同,有成對的輸卵管(現生鳥類幾乎都只剩下單邊輸卵管);而一邊輸卵管中僅有一顆蛋,這點則與現生鳥類相同。這件珍貴的標本說明:竊蛋龍的生殖生物學是介於鱷類與鳥類之間的過渡型態。

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然而,即使有如此漂亮的標本,胚胎蛋的發現,仍然是恐龍生殖生物學最直接的證據。過去也有許多胚胎蛋的發現,例如發現自中國河南省的「路易貝貝」(參考文獻 3)、又或者國立自然科學博物館的楊子睿博士曾在2020年發表的三顆呈現出不同的發育程度的竊蛋龍胚胎蛋(參考文獻 4)、以及一隻竊蛋龍成體趴伏於整窩胚胎蛋上(參考文獻5),說明了牠們不同步孵化的生殖行為策略,早在鳥類之前便開始使用了。

圖三:國立自然科學博物館程延年博士等人發表於Science上的一件竊蛋龍骨盆,內含一對蛋(NMNS-VPDINO-2002-0901)。

一件發現自江西的絕美胚胎

12月21日在 iScience 期刊上,國立自然科學博物館的楊子睿博士與多國的古生物學家合作,報導了一件發現自江西贛州,絕美保存的竊蛋龍胚胎(圖四;參考文獻4)該件標本是老鄉於江西贛州地區發現以後,輾轉到了中國福建省的英良石材自然歷史博物館,經過精細的清修才顯現出完美的胚胎骨骼。這件胚胎的保存狀態,遠比以前曾經報導過的所有竊蛋龍胚胎來得完整,且其發育階段更接近孵化的狀態。

圖四:發現自中國江西省贛州市晚白堊世地層中的一件竊蛋龍胚胎蛋,現存於福建省南安市英良石材自然歷史博物館(YLSNHM01266)。暱稱為「英良貝貝」。

根據骨骼的接合程度(articulation),我們認為這件標本的狀態大約是發育了75%。最特別的是,隱隱約約地表現出將頭顱擺放在右前肢內(這樣的動作稱為 tucking,見圖五復原圖),有如鳥類睡覺姿態一般。這樣的胚胎姿態在主龍類中(Archosauria,包含翼龍、鱷類、恐龍以及鳥類),之前只有現生鳥類胚胎與中生代的反鳥類胚胎有相關的證據。而恐龍現生的另外一支親戚——鱷類,其胚胎在出生前僅會垂至胸前,與鳥類大不相同(見圖六),其中一個最大的原因就來自於鳥類可收可折的前肢結構,所以也不意外鳥類的祖先們——恐龍的胚胎會有類似的情況。

圖五:竊蛋龍胚胎蛋 「英良貝貝」 復原圖,由 Julius Csotonyi 繪製。

恐龍比鳥類更早知道:孵化前把頭埋進腋窩,順產率更高

鳥類學家研究發現,鳥胚胎在出生前若無法順利的將頭顱摺入右前肢當中,便有很高的機率孵化失敗,胎死「蛋」中。因此,將頭顱摺入右前肢當中的這個行為,是鳥類胚胎成功孵化的重要因素之一,同時也可能就是牠們能夠熬過白堊紀末的大滅絕事件且存活下來的其中一個優勢。

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在Norell 等人1994年的首次報導竊蛋龍胚胎文章中,他們曾經提到過他認為他研究的胚胎姿勢比較像鱷類(圖七)。本次筆者參與的這篇文章便提出不同於 1994 的論點,我們認為其實竊蛋龍也不是那麼像鱷類,因為這件竊蛋龍胚胎的頭看起來幾乎都快要埋進去了。

然而,這同時也是這篇文章的一點缺憾,因為這個胚胎其實也沒有到真正「最後最後」的階段,所以我們很難證明這個胚胎是處在「準備完全把頭塞進去,跟鳥類胚胎一樣」或是「其實就是跟鱷類胚胎差不多」的情形。 不過如何,這樣的標本幫助我們更進一步了解竊蛋龍的胚胎生物學與發育生物學,是很有趣的發現,也期待未來有更多的恐龍胚胎的發現!

參考文獻

  1. Norell, M. A., Clark, J. M., Demberelyin, D., Rinchen, B., Chiappe, L. M., Davidson, A. R., McKenna, M. C., Altangerel, P., Novacek, M. J. 1994. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the flaming cliffs dinosaur eggs. Science 266:779-782.
  2. Sato, T., Cheng, Y.-N., Wu, X., Zelenitsky, D. K., Hsiao, Y.-F. 2005. A pair of shelled eggs inside a female dinosaur. Science 308: 375.
  3. Pu, H., Zelenitsky, D. K., Lü, J., Currie, P, J., Carpenter, K., Xu, L., Koppelhus, E. B., Jia, S., Xiao, L., Chuang, H., Li, T., Kundrát, M., Shen, C. 2017. Perinate and eggs of a giant caenagnathid dinosaur from the Late Cretaceous of central China. Nature Communication 8:14952.
  4. Yang, T.-R., Engler, T., Lallensack, J. N., Samathi, A. Makowska, M., Schillinger, B. 2021. Hatching asynchrony in oviraptorid dinosaurs sheds light on their unique nesting biology. Integrative Organismal Biology 1:obz030.
  5. Bi, S., Amiot, R., de Fabrègues, C. P., Pittman, N., Lamanna, M. C., Yu, Y, Yu, C., Yang, T.-R., Zhang, S., Zhao, Q., Xu, X. 2021. An oviraptorid preserved atop an embryo-bearing egg clutch sheds light on the reproductive biology of non-avialan theropod dinosaurs. Science Bulletin 66:947-954.
  6. Xing, L., Niu, K., Ma, W., Zelenitsky, D. K., Yang, T.-R., Brusatte, S. L. 2021. An exquisitely preserved in-ovo theropod dinosaur embryo sheds light on avian-like prehatching postures. iScience (in press)

楊子睿博士於科博館的網站

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在中部某間有恐龍的博物館默默打雜的古生物學家 > <

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從一片荒蕪到綠色星球:細菌與光合作用如何重塑地球——《你的身體怎麼來的?》
商周出版_96
・2025/01/27 ・3861字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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喜出望外

海中糟粕化為盎然綠意

這個星球現在仰仗光合作用運轉。

──史緹耶可.戈盧比奇(Stjepko Golubic)

四十億年前,地球的陸塊相當單調,黑色、褐色、灰色的岩石上一片荒蕪,火山朝著無氧的大氣噴發毒素,人類乘坐時光機回到那時間點會立刻窒息。當時地球上僅有的生命形態是細菌,以及比英文句號還小得多的單細胞生物。然而若往前快轉幾十億年,來到距今僅三億五千萬年前後,會發現大氣中氧含量接近人類已經習慣了的百分之二十一,這是個很奢華的數字。

那個年代,海洋中滿是巨大生物四處洄游,植物入侵陸地並為人類的演化鋪路。地球從無法居住的荒土蛻變為藍綠色的生命樂園,這麼戲劇性的轉折是什麼力量在背後推動?

種種因素之中有一項特別醒目:直到一九六〇年代人類才開始意識到光合作用的力量不下於各種地質學事件,改造這顆星球的手段神祕且驚奇,非常難以想像。

地球從荒土到生命樂園的蛻變,歸功於光合作用的出現。圖 / unsplash

改造過程中,光合作用或許曾經引發大規模生物滅絕。科學家一度認為其威力能夠與核戰浩劫相提並論,使這顆行星被寒冰覆蓋化作巨型雪球。但同時光合作用又輔助、甚至促成「不可能」的演化捷徑,進而提高生命多樣性,最終使植物甚至人類得以存在。科學家如何研究太古時代的自然變動?而光合作用又如何將地球鬧得天翻地覆?

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疊層石背後的生命故事

十九世紀末期,有人找到能夠追溯光合作用悠久歷史的第一條線索。那時候沒有任何證據指向距今大約五億五千萬年的寒武紀之前有生命存在,然而一八八二年冬天美國大峽谷深處名叫查爾斯.沃爾科特(Charles Walcott)的岩石收藏家改變了一切,後來還當上史密森尼學會的主席。

沃爾科特的故鄉是化石天堂紐約州由提卡市(Utica)。小時候他生得瘦瘦高高,喜歡在父母的農場以及附近未來岳父擁有的採石場內找化石,十八歲離開校園之後先去五金行當店員,卻自己閱讀教科書、研究化石並撰寫論文、與著名地質學家通信來維繫心中熱情。他曾經蒐集古代海洋生物三葉蟲的化石標本,品質在全世界而言也是數一數二,後來慷慨出售給了哈佛大學。

沃爾科特的勘探技巧十分高明,也藉此就職於新成立的美國地質調查局。一八八二年十一月,地質調查局局長、同時自己也是探險家的約翰.威斯利.鮑威爾(John Wesley Powell)要求沃爾科特勘測迄今為止無法進入的大峽谷深處。

鮑威爾之前嘗試過,但只能乘坐小木舟趁漂流時稍微觀察最底層岩石,後來他就在偶爾有「刺骨寒霧、雪花飛旋」的地方紮營監督,帶人修建一條從峽谷邊緣延伸到下方三千英尺(約九百一十四公尺)處溫暖地帶的陡峭馬徑,並且讓時年三十三歲的沃爾科特帶著三名工人和足夠支撐三個月的食物、九匹上鞍的騾子沿著那條臨時小徑進入谷底。

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「高原之後就會積滿雪,」鮑威爾告訴他:「春天之前你和搬運工無法離開峽谷。希望這段時間裡,你能好好研究地層序列,盡量收集化石。祝好運!」

對沃爾科特而言,這是千載難逢的機會。他已經發現一些已知的最古老化石,例如神似甲殼類但奇形怪狀的三葉蟲。此外,達爾文發表《物種起源》不過四十年前,但因為缺乏最原始的動植物或細菌化石而遭到很多抨擊。批評者仗著沒有化石這點堅稱所有物種都是神造,懷疑論者也要求達爾文證明古代有過更單純的生物,可惜他只能委婉表示若生物體很小就不容易留下化石,希望有朝一日會出現。

充滿驚喜的山谷

沃爾科特深知達爾文的窘境。他沿著陡峭原始小徑下降到幾乎沒有生命跡象的大峽谷谷底,然後用心觀察周遭環境。山谷、懸崖,除了石頭還是石頭,但這一隅紅色天地很得他喜愛,不過同行的化石收集家、廚師和馱獸管理員就未必能夠分享那份悸動了。

他們沿著八百英尺(約兩百四十四公尺)峭壁吃力前行,其中一段就是現在的南科維山徑(NankoweapTrail),一般認為是大峽谷裡最危險的路線,河流地形坡陡水急即使沿岸也難以行走,有時候不得不自己開路以求深入。後來一頭騾子死亡、另外兩頭受傷。旅程中至少一次,沃爾科特筆中的墨水結凍了,但又必須在篝火邊融冰為水給騾子飲用。但最可怕的其實是死寂與孤獨,才三個星期就導致那位化石收集家夥伴憂鬱求去。但沃爾科特不同,能來到谷底他太興奮了,堅持了七十二天才踏上歸途。

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有一天他爬上爬下,對部分岩石中層層線條感到好奇,乍看很像切開的包心菜。這些圖案極不尋常,所以沃爾科特認定是生物,後來將其命名為藍綠菌(最初曾視為藻類)。他還聯想到自己在紐約州看過來自寒武紀時期的類似化石,取「隱含生命」的含義命名為隱藻化石(Cryptozoön)。然而大峽谷的情況有點不同,這些化石明顯可見,卻又位於更古老的岩層內,因此歷史比任何其他已發現的化石都久遠。

沃爾科特在大峽谷的古老岩層中發現了類似藍綠菌的化石,命名為隱藻化石,揭示比已知更古老的生命存在。圖 / unsplash

沃爾科特後來在蒙大拿州等地持續發現同樣古老的隱藻化石,接著其他古生物學家也在前寒武紀岩石內察覺到疑似化石的特殊圖案,種種線索指向最原始生命形式的證據可能保存在寒武紀前的石頭裡。即便如此懷疑論調不斷,尤其某個長期存在爭議的標本被證明了並非化石,而是火山石灰岩經過壓力和高溫形成獨特的礦物沉積。

隱藻化石的爭議:解鎖前寒武紀生命的證據

一九三〇年代,沃爾科特去世的四年後,劍橋大學最具影響力的古植物學家蘇厄德(Albert Charles Seward)決定加入辯論,卻在後來被古生物學家肖普夫(William Schopf)形容是「讓煮熟的鴨子飛了」。蘇厄德在史稱「隱藻化石爭議」的事件中嚴格審視前寒武紀化石證據,得出結論認為這完全是一廂情願,所謂的化石與現存物種之間沒有明顯關係,大型結構並未顯示出由較小細胞組成的特徵。

他主張沃爾科特在隱藻化石找到的環狀圖案可能是海底富含鈣質的淤泥沉積,人類本來就不該期望細菌這樣微小的生物會被保存在化石,最後又語重心長告誡科學家:有些尋找化石的人太過一頭熱,他們宣稱找到特別古老的標本時不能輕信。

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地位如此卓著的人物提出警告,導致地質學家不願再從岩石尋找距今約五億年以上的化石,畢竟找到的機率幾乎等於零。久而久之許多人認定了生命在地球上的歷史很短,這顆星球的前面四十億年、其歷史的九成之中根本沒有生命存在。微生物學家史緹耶可.戈盧比奇指出許多科學家以「前寒武紀」一詞指稱生命尚未問世的太古時期,其實這是陷入「現有工具檢測不到就代表不存在」的思考偏誤,將缺乏證據直接視為否定證據了。

時間來到二十年後的一九五〇年代中期,澳洲年輕研究生布萊恩.洛根(Brian Logan)隨地質學教授菲利普.普萊福德(Philip Playford)探索了位置偏遠的鯊魚灣,也就是澳洲西北海岸一片孤立的鹹水潟湖。站在這兒的海灘,淺藍色海水退潮時會露出如夢似幻的奇景:數百顆三英尺(約九十一公分)高的圓柱狀岩石林立,彼此間距很小,彷彿堅硬粗糙如石塊的蘑菇聚集叢生。

兩人詳細調查了這片怪異石陣,然後意識到理解沃爾科特隱藻化石的關鍵。眼前這些不僅是活化石,還能回答一個經典謎語:什麼東西既死又活?石頭表面曾經活著,是藍綠菌累積起來形成網罩般的構造。海水進出時,這層菌網會捕捉沉積物。而藍綠菌死亡後,沉積物固定在原位如海綿狀的石塔,於是又有新的細菌附著其上、形成新的一層網罩。

細菌以同樣方式在太古海洋中創造出沃爾科特的隱藻化石,現在稱為疊層石,語源是希臘文stroma(層)和lithos(岩)。目前只有鯊魚灣等少數幾個地方能找到疊層石,環境對其他多數生物過於鹹澀無法生存。但另一方面,已經化石化的古老疊層石則在世界各地皆有發現。

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澳洲地質學家偶然發現還活著的疊層石,同時美國兩位地質學家史坦利.泰勒(Stanley Tyler)和埃爾索.巴洪(Elso Barghoorn)也宣布找到了蘇厄德口中不存在的化石標本,其中微生物有單細胞也有多細胞,藍綠菌絲也包括在內,而且這些化石都有大約二十億年歷史。「許多人很震驚的,」戈盧比奇表示:「原本以為生命在寒武紀才爆發,之前什麼都沒有。寒武紀應該是起點才對。」但現在普遍接受最古老的疊層石化石上微生物活在三十五億年前,依舊是地球誕生的十億年之後。達爾文和沃爾科特應該很欣慰。

哪種細菌造出最古老的疊層石?無法確定是已經會行光合作用的藍綠菌,抑或是它們的祖先。不過藍綠菌至少二十四億年前已經存在於海洋。

——本文摘自《你的身體怎麼來的?從大霹靂到昨日晚餐,解密人體原子的故事》,2025 年 01 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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從門得列夫到 118 種元素:元素週期表是怎麼出現的?
F 編_96
・2025/01/04 ・2302字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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F 編按:本文編譯自 Live Science

「氫鋰鈉鉀銣銫砝、铍鎂鈣鍶鋇镭…」相信很多人離開高中很多年,都還朗朗上口。

列著 118 種已知化學元素的「元素週期表」(Periodic Table),雖然唸起來像咒文,但有了它之後便能夠快速查詢原子序(proton number)、價電子(valence electrons)數量,以及元素可能的化學性質,成為各領域科學家與工程師設計實驗、預測物質反應必不可少的工具。

有趣的是,元素週期表並非一蹴可及。縱觀歷史,化學家們歷經數世紀的摸索、爭論與資料整理,才在 19 世紀後半葉逐漸確立。

我們現在看到的元素週期表,是在 19 世紀後半才逐漸確定。 圖/unsplash

週期表之父:門得列夫的突破

19 世紀中葉,已知的化學元素約有 63 種,許多化學家嘗試找出元素間的共同點,卻苦無系統性整理。當時能區分「金屬」與「非金屬」,或利用價電子概念將一些元素歸類,但要涵蓋大多數元素仍顯不足。俄國化學家門得列夫在撰寫《化學原理》教科書時,因接觸各元素的資料而產生新思路。他索性把已知元素各種性質寫在紙卡上,再一一比對它們的原子量(類似當今的原子量或原子序概念)與化學性質。

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確切的靈光乍現時刻,如今已無從完全重現,但我們知道門得列夫最後觀察到:「如果按照原子量(或後來的原子序)由小到大排列,某些化學性質就會呈週期性重複。」進一步來看,元素的價電子數量通常也會對應到表格的「欄位」或「族群」。於是,在 1869 年,他將研究結果發表,提出了第一版週期表的雛形,更大膽預言了尚未被發現的元素「eka-aluminium」(後來證實即鎵 gallium)及其他四種元素的性質。

讀懂週期表:原子序、符號與原子量

今日的週期表之所以能快速讓人獲得豐富資訊,關鍵在於三個核心欄位:

  1. 原子序(Atomic Number)
    代表該元素核內所含質子數。如果一原子核有 6 顆質子,就必定是碳(C),無論其他中子或電子數如何。此序號由上而下、由左而右遞增,貫穿整張表格。
  2. 元素符號(Atomic Symbol)
    多為一至兩字母縮寫,如碳(C)、氫(H)、氧(O)。但也有如鎢(W,因「Wolfram」得名)或金(Au,取自拉丁文「Aurum」)等較不直覺的符號。
  3. 原子量(Atomic Mass)
    表示該元素在自然界中各同位素的加權平均值,故通常是帶小數的數字。對合成元素則標示最常見或最穩定同位素的質量,但由於這些元素壽命極短,數值往往會被不斷修正。

舉例來說,硒(Se)在週期表中顯示原子序 34,屬於第 4 週期、第 6A 族,表示它有四層電子軌域,其中最外層(價電子層)有 6 顆電子。有了這些資訊,科學家可快速判斷硒的化學傾向、可形成何種化合物,乃至於在生物或工業應用中可能扮演的角色。

週期表的內部結構:週期、族與軌域

門得列夫最初按照原子量遞增排列元素,現代則依靠原子序(即質子數)來分類。橫向稱為「週期」(Period),從第 1 週期到第 7 週期;縱向稱為「族」(Group),目前總共有 18 組。週期數量在於顯示該元素電子軌域有幾層;而同一族則代表外層價電子數相同,故有相似化學性質。

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例如,第 18 族常被稱作「貴氣體」或「惰性氣體」,如氦(He)、氖(Ne)、氬(Ar)等皆不易與其他元素起反應。另一個顯著群體是位於第一族的鹼金屬(Alkali Metals),如鋰(Li)、鈉(Na)等,因外層只有 1 顆電子,極容易失去該電子而形成帶 +1 價的陽離子,故與水猛烈反應。

此外,在表格中央有一塊「過渡元素」(Transition Metals)區域,包括鐵(Fe)、銅(Cu)、鎳(Ni)、金(Au)、銀(Ag)等。它們具有部分填充的 d 軌域,使得該區域的元素呈現多樣性質,例如具有金屬光澤、可塑性或導電性等,被廣泛應用於工業及工程領域。

同一族的外層價電子數相同,因此大多有著相似化學性質。圖/unsplash

再進化:從 63 種到 118 種

當門得列夫在 1869 年發表週期表時,已知元素只有 63 種,表格中甚至留有空白以預留「未來或存在尚未發現的元素」。他果然預測到了鎵(Ga)以及日後證實的日耳曼ium(Ge)等新元素性質,贏得舉世矚目。隨後,有越來越多元素透過科學發展,尤其是光譜分析與放射性研究而被發現,例如鐳(Ra)和氡(Rn)等。

到 20 世紀後期,隨著粒子加速器的誕生,人類可以合成更重的超鈾元素(Atomic Number > 92)。這些人工合成元素往往極度不穩定,壽命僅能以毫秒或微秒計,但仍證實存在、並填補週期表後段空白。如今,週期表已收錄到第 118 號元素「鿆(Og,Oganesson)」,但科學家預測或許還能繼續向上延伸;只要能合成更重、更穩定的原子核,我們就能拓展週期表的新邊境。

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一般認為,隨原子序遞增,原子核內部的質子數目激增,原子愈趨不穩,往往在極短時間內衰變成較輕元素。然而,一些理論物理學家提出「島狀穩定性」(Island of Stability)的概念:也許在某特定質子與中子數量組合下,能出現意外長壽的「穩定」重元素。

是否真能在表格上方再增添「第八週期」甚至更高週期的列,仍有待更多實驗來驗證。但無法否認的是,週期表一直是科學家檢驗自然規律的試驗場,也見證了人類探索未知的無盡熱情。

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一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃

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人類的「長跑」很厲害?靠「跑」在荒野中脫穎而出
F 編_96
・2024/12/26 ・3048字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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F 編按:本文編譯自 Live Science

在美國加州死亡谷(Death Valley)「魔鬼鍋爐」般的炙熱溫度下,每年夏天都舉行一場被稱為「世上最極端越野賽」的經典賽事:Badwater 135。選手需在攝氏 49 度、下方為北美洲海拔最低的地帶上,跑步或走完 217 公里的山路,一路衝向位於美國本土最高峰(聖女峰)附近的終點。這聽來猶如天方夜譚,但每年仍有近百人勇敢挑戰。許多四足動物在此高溫下可能早已中暑倒地,為何人類卻能憑藉一雙腳在此環境中堅持下去?

事實上,速度上我們遠不及同等體型的動物,例如豹或馬,然而要比拼耐力,人類卻常能大放異彩。我們能在大草原中與野生動物「天荒地老」地消耗,即使我們在短程衝刺中會被輕易超越,仍可以憑藉馬拉松般的堅韌一路追趕,最終讓速度更快的對手因高溫與疲勞而甘拜下風。究竟人類為何會進化出這般特殊的耐久力?。

在跑步上,人類以耐力著稱,可透過拉長距離讓速度更快的動物因高溫與疲勞而屈服。圖/envato

人類長程奔跑的演化起源

人類的體質在遠古時期並非天生就能輕鬆長跑。據一種假說推測,大約 700 萬年前,類人猿的祖先於非洲開始「離開樹梢」,轉而在地面上覓食、移動。早期的兩足行走雖然看似笨拙,卻逐漸在持續的氣候變遷與草原化過程中展現優勢:

  1. 更廣闊視野:直立行走時,頭部位置提高,有利於觀察周遭環境,提早發現危險或獵物。
  2. 省力遷徙:兩足步態下,移動同樣距離所需能量相對降低,足以在開闊平原上長距離跋涉。

隨著數百萬年的進化,人科動物(hominids)在骨骼、肌肉與生理機制上更趨於適應長時間行走和奔跑。他們在廣袤的非洲大地上,並非以速度壓倒對手,而是依靠「耐力與持久追蹤」取得優勢。考古學家曾提出「持久狩獵」(Persistence Hunting) 的假設:古人類可能利用高溫時段在大草原上追趕羚羊或其他動物,待獵物體溫過熱而力竭之際,人類再上前制伏。一方面依靠長距離奔跑耐力,另一方面倚仗強大的散熱能力。

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足部與下肢結構:為奔跑而生的細節

哈佛大學的人類演化生物學家丹尼爾‧李伯曼(Daniel Lieberman)指出,人類的奔跑能力「從腳趾到頭頂」都有演化專門化的痕跡,稍加留意便能發現許多奧祕。

  1. 短腳趾與足弓結構
    • 人類的腳趾較短,是為了減少長距離奔跑時的折損機率。若腳趾過長,每次著地都更容易造成骨折或扭傷。
    • 足弓(包括足底肌腱與韌帶)則具備彈簧般的功能,可在踩踏地面時儲存彈性能量,接著釋放推力,減少肌肉能量消耗。
  2. 強力肌腱與韌帶
    • 跟腱(Achilles tendon)和髂脛束(IT band)都能吸收並釋放大量彈力,在跑步時有效節省體力。
    • 透過肌腱的彈性能量回饋,跑者在每一步落地與蹬地之間,都能減少額外的肌肉耗損。
  3. 臀部肌群的角色
    • 人類相較於猿類擁有更發達的臀大肌(gluteus maximus),能夠穩定軀幹,使身體不致向前傾斜或晃動得過於劇烈。
    • 這種「穩定性」非常關鍵,它能支撐直立姿勢,維持跑步時的協調和平衡。
人類發達的臀大肌穩定軀幹,得以支撐直立姿勢,提升跑步時協調與平衡的能力。圖/envato

軀幹與上肢:不容忽視的穩定器

奔跑並不只是腿部的事。上半身及頭部在跑動中也扮演著不可或缺的穩定與協調角色。

  1. 擺臂對頭部穩定的影響
    • 當我們在跑步時,雙臂自然擺動,有助於平衡腿部擺動帶來的轉動力矩;換言之,手臂的擺動能對沖下肢動量,讓我們在快速移動時仍保持穩定,頭部不至於過度搖晃。
    • 猿類上肢肌肉發達,卻沒有像人類一樣的大範圍肩關節「解耦」特性(能讓肩膀與骨盆分開晃動、頭部保持前方視線),這使得牠們在直立奔跑時更顯笨拙。
  2. 脊椎靈活度與呼吸節奏
    • 人類的脊椎與骨盆並非僵直連接,跑步時,骨盆能與肩部做出相對扭轉運動,使軀幹整體更靈活。
    • 這種結構也幫助人類在奔跑過程中匹配呼吸節奏:腳步落地的頻率能自然與肺部換氣形成同步節拍。

冷卻系統:靠「排汗」征服烈日

人類藉遍布全身的汗腺大量排汗散熱,透過蒸發有效降低體溫。人類藉遍布全身的汗腺大量排汗散熱,透過蒸發有效降低體溫。圖/envato

在非洲大草原上奔跑,面臨的最大挑戰之一便是高溫。人類為何可承受長時間高溫壓力,甚至能在午後與動物「耐力大戰」?

  1. 排汗與體溫調節
    • 大多數動物主要依賴氣喘(如狗的哈氣)或有限的汗腺冷卻。人類則擁有遍布全身、數量龐大的汗腺;這使我們可藉由大量流汗帶走熱量,再透過汗液蒸發達到降溫效果。
    • 雖然我們也會因此流失水分與電解質,但只要能適度補充,便能持續散熱。而某些大型哺乳動物,在持續奔跑一段時間後,往往因過熱而只能停下休息。
  2. 無毛皮膚與蒸發效率
    • 相較於其他哺乳類,人體毛髮主要集中在頭部與部分身體區域,大片皮膚裸露,有助於排汗時的蒸發散熱。
    • 這種「裸皮」極可能是長距離奔跑與日間活動的選擇性演化結果,確保人類能在炎熱的白天進行移動或狩獵,而不因過熱而必須在陰涼處長時間停留。

呼吸方式:維持長距離的關鍵

另外值得注意的是人類高效率的呼吸節奏。四足動物在奔跑時,呼吸通常與四肢步態高度耦合,比如馬或犬類在衝刺中必須配合四肢的震動節奏吸氣和吐氣,較難隨意變換節拍。而人類因直立姿態,使得呼吸與跑步步伐能保持更大程度的自主調控。

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  • 獨立呼吸調節
    • 能依跑者自主需求來決定吸氣與吐氣的頻率,不一定要剛好配合腿部的落地次數。
    • 這讓人類在長時間奔跑或耐力賽中,能以相對節能的方式調節氧氣和二氧化碳的交換量。
  • 嘴巴與鼻子的雙重進氣
    • 為支撐長時間有氧運動,跑者多半會同時用鼻子與嘴巴呼吸,以便快速補充氧氣並排出二氧化碳。
    • 相較之下,某些動物在喘氣散熱時犧牲了進氣效率,一旦體溫飆升,便難以同時維持高強度奔跑。

即使進入現代社會,大多數人不必再於烈日下持久追蹤獵物,我們仍可在馬拉松、越野超馬等各式比賽中看見古老遺傳「跑步基因」所迸發出的潛力。從波士頓馬拉松、超級鐵人三項,到極端氣候下的 Badwater 135,人類透過持續的鍛鍊與後勤補給,一次又一次突破極限。

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F 編_96
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一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃