熱死人的天氣，你卻身陷人潮中動彈不得。三公尺外的桌上有冰啤酒，你看得到卻拿不到。只能乾瞪眼嗎？那可不，因為你的一群朋友正好站在你和啤酒之間，只要叫他們一個接一個地傳過來就搞定了。有一隊自己人排成的人龍，可以快速把遠方的好東西傳遞到你手上，看你是要冰淇淋，熱狗還是搶贈品都沒問題。

下一個場景我們來到海邊。有湛藍的海水，陽光，和大片燙腳的沙灘。偶爾你會想到找找砂裡的貝殼，或者注意到礁石上的石鼈還有藤壺的奇怪長相。喜歡生物的人大概很少會往海水裡找，更不會有人注意到沉積在大片海水下面的底泥。丹麥的 Lars Peter Nielsen 教授發現了不一樣的東西。他發現在 Aarhus 港的海洋底泥裡有電流在表層和底層間傳送。而且發現這是一個生物現象。為什麼會有生物會跟電流的產生有關係？

電是一種自然界可以取得的能量，不是只會從發電廠裡產生的。夏天常有雷陣雨，電從天上的雲跳到地面上來玩耍就是雷，放出的能量可以把人燒焦。如果我們能在對的時間把電纜掛上對的雲(呃，掛得住的話)，或許導出來的電可以讓我們用好一陣子。有沒有生物也可以利用自然的電位差來生活呢？

學過生物學的朋友會知道所有生物細胞都有電子傳遞鏈這個機制，細胞從A分子拉出帶有能量的電子，放進傳遞鏈裡放出能量，再交給B分子帶走。這過程有點像你在超商買了電池，帶回家使用，等電用光了再把這電池送去回收站。這樣一來生物只要有個穩定的電子來源(賣電池的地方)，跟一個接收電子的接受者(回收廢電池的地方)，就可以持續得到能量，讓自己活下去。如果賣電池的地方和回收電池的地方不是同一個，中間間隔有捷運一站的距離，那為了得到穩定的電源供應，你或許還願意走個十五分鐘去了結這件事。如果這間隔是高鐵一站的距離呢？那大部份人可能就放棄了吧？

大部份的細菌碰到這種狀況也只能放棄。海洋底泥深處是沒有氧氣的厭氧環境，很多細菌活在這裡，利用硫化氫當做燃料來提供能量。Nielsen 教授在 2010 年時在海洋底泥裡發現有電流產生[1]。研究人員發現當底泥上海水裡的氧氣量充足時，數公分深的底泥裡積存的硫化氫會很快被用掉，顯示在數公分深的厭氧區裡生長的細菌，似乎可以用某種方式利用氧氣來接收從硫化氫抽出的電子，以產生能量。令人不解的就是這數公分的距離；這距離對細菌來說就好比我們走到下一個高鐵站的距離，細菌不可能持續來回穿梭數公分來完成這個反應，因為這可是細菌體長的好幾千倍的距離啊。

2012 年的後續研究報告終於揭露了驚人的答案[2]。這些屬於 Desulfobulbaceae 科的新種細菌，原來會自己排成一排，接成一條長龍來連接厭氧區和有氧區，讓在厭氧區的細菌可以抽取在硫化氫裡的電子，一路經過同伴傳送到遠方的有氧區交給氧氣。而在這條線路上合作的同伴個個都能分到好處，更鞏固了這樣的合作行為。如果你有一整隊的朋友排好幫你傳來無限量供應的啤酒，我想每個人在幫你工作的時候，自動地攔截一兩杯滿足自己的需求，應該是很合理的報酬。透過幾千隻同伴的合作，小細菌可以克服體型上的劣勢，能夠利用到環境裡分隔在兩地的資源，成為在資源不足的海洋棲地裡勝出的成功戰略。

今年，Nielsen 教授又追加了兩篇重量級的研究報告〔3, 4〕。他也應邀在今年八月底於韓國首爾舉行的第十五屆國際微生物生態學會年會(ISME15)裡，以電纜細菌(cable bacteria)為題介紹這群特殊的小生物。在今年發表的研究論文裡，他指出這些細菌不只能利用氧氣，在沒有氧氣的時候它們也能改用硝酸根離子來接收電子，讓電流持續產生。這就像你到了個附近沒咖啡廳的環境，只要有便利商店，你一樣可以買到咖啡來讓自己維持在清醒的工作狀態，這樣就擴張了你能繼續工作的空間範圍。他們在實驗室裡測試這些電纜細菌的生長狀況。在 10 天內就可以佈滿 1.5 公分厚的底泥層，21 天後這些”電纜”的總長度已經到達每平方公分裡有兩公里長的線路。他們觀察到這些電纜還會隨時間和深度來調整而逐步加粗。這些細菌真的是很厲害的小小佈線者。

演講中他還提到，自從發現這個有趣的機制後，團隊成員開始到處去尋找厭氧底泥區，看看像這樣的細菌合作關係是不是個普遍存在的自然現象。他們刻意帶了儀器到不同地區的海邊去測電流，連 Nielsen 教授自己家後院的水塘也不放過。他們發現這種有趣的合作關係果然在很多不同的環境都存在。我們人類又搞懂一種細菌在自然環境討生活的絶活了。

進階閱讀

1. Nielsen LP, Risgaard-Petersen N, Fossing H, Christensen PB, Sayama M. Electric currents couple spatially separated biogeochemical processes in marine sediment. Nature. 2010 Feb 25;463(7284):1071-4.
2. Pfeffer C, Larsen S, Song J, Dong M, Besenbacher F, Meyer RL, Kjeldsen KU, Schreiber L, Gorby YA, El-Naggar MY, Leung KM, Schramm A, Risgaard-Petersen N, Nielsen LP. Filamentous bacteria transport electrons over centimetre distances. Nature. 2012 Nov 8;491(7423):218-21.
3. Marzocchi U, Trojan D, Larsen S, Meyer RL, Revsbech NP, Schramm A, Nielsen LP, Risgaard-Petersen N. Electric coupling between distant nitrate reduction and sulfide oxidation in marine sediment. ISME J. 2014 Aug;8(8):1682-90.
4. Schauer R, Risgaard-Petersen N, Kjeldsen KU, Tataru Bjerg JJ, B Jørgensen B, Schramm A, Nielsen LP. Succession of cable bacteria and electric currents in marine sediment. ISME J. 2014 Jun;8(6):1314-22.

近年來觀賞蝦養殖興起，連帶的也讓許多人注意到心愛的蝦子身上有時會出現細長的條狀物。對飼主而言，這些像水蛭一樣用前後吸盤交錯黏附移動的不速之客，通常都稱之為「蝦蛭」，而且看那副噁心的長條模樣，勢必就是寄生在蝦子身上造成病狀的禍首，非除之而後快不可。

不過，這些坊間流傳的資訊裡頭其實有些誤會，且讓我們一一道來。

那些很像蛭類的小東西

首先，雖然這些細長條狀的蟲像水蛭一樣，用前後吸盤交錯黏附移動，但是牠們其實並不真的屬於蛭類，而是蛭類的親戚，叫做蛭蚓（Branchiobdellidan）。

蛭蚓，顧名思義，就是長相上介於蚯蚓和蛭類的動物。一般而言，蛭蚓的體型微小，身體圓柱狀，僅有數公釐至一公分出頭。雖然蛭蚓和蛭類一樣都是以頭尾交替吸附的方式移動，但蛭類擁有口吸盤和尾吸盤，蛭蚓卻只有尾吸盤而沒有口吸盤。此外，比起擁有 27 節軀幹體節的蛭類，蛭蚓的軀幹體節數僅有 11 節，加上癒合為頭部的 4 節體節也才 15 節。整體而言，似乎像是簡單版的蛭類，因此 21 世紀之前，蛭蚓被視為是較原始的蛭類。

然而，藉著分子親緣技術與工具的進步，本世紀初的研究發現蛭蚓是與蛭類有共祖的姊妹群，而不是原始的蛭類。因此，蛭蚓身上這些看似簡單版的蛭類特徵，應該只是共祖的後代在適應環境的過程中演化的結果。

蛭蚓或許礙眼，但並不一定是寄生蟲

和蛭類相比，蛭蚓的生活史實在是更不獨立了點。蛭類當中僅有一部份種類不時得附著在其他動物身上吸血營生，但目前已知的所有蛭蚓終其一生都必須附著在其他動物身上，而且絕大多數是以淡水蝦如螯蝦、米蝦為附著的優先選擇，但也有附著於淡水等足目或其他淡水蝦蟹的記錄，因此蛭蚓對於附著的淡水甲殼類種類並沒有強烈的專一性。

話說回來，蛭蚓雖然整個生活史都要依附在淡水蝦身上，但並不表示牠一定就是對淡水蝦有傷害的寄生蟲。如果蛭蚓的依附讓淡水蝦的生活變得更辛苦，那麼蛭蚓就是對淡水蝦宿主有負面影響的寄生蟲；但如果蛭蚓的依附生活史對淡水蝦不痛不癢，那麼蛭蚓和淡水蝦宿主就是片利共生的關係；而若是蛭蚓的存在讓淡水蝦生活得更好，那麼兩者就是互利共生的關係了。

因此，雖然坊間對蛭蚓在觀賞蝦身上的危害言之鑿鑿，但過去的研究顯示，蛭蚓的食性其實多半是其他更小的無脊椎動物或浮游生物，也會啃食宿主外骨骼上附著的單細胞藻類和其他有機碎屑，況且牠們由兩片硬化的顎構成的口器，實在也不適合啃食宿主的組織或吸食宿主的體液。先前的多數研究也發現，北美洲的蛭蚓待在螯蝦宿主身上，大部分時候既不會提高螯蝦的死亡率，也沒有其他明顯的負面影響，因此蛭蚓和淡水蝦的關係，應該是以對蛭蚓有利、對淡水蝦宿主無害的片利共生為主。

更進一步而言，蛭蚓依附在淡水蝦身上啃蝕宿主外骨骼黏附的藻類和碎屑，其實可能對宿主是有利的。在一些先前的研究中發現，當蛭蚓在螯蝦宿主身上達到相當密度，則可能因為清理了淡水蝦宿主身上和鰓上沾附的碎屑和藻類，讓宿主變得更身輕如燕而健康，因此蛭蚓和淡水蝦宿主就像是清潔蝦與海鰻一樣，形成了互利共生的雙贏局面。

然而，要說蛭蚓在淡水蝦身上一點壞處都不會有，倒也不盡然。近年來的研究發現，當蛭蚓在淡水蝦身上的密度過高，可能就會在吃光了宿主外骨骼上附著的碎屑和藻類之後轉而啃食宿主的鰓組織，因此對宿主造成了負面影響。過高的蛭蚓密度也會限制淡水蝦宿主的移動能力，讓宿主無法正常進食，並且更容易成為捕食者的目標。蛭蚓的胃內含物分析也發現，蛭蚓幼體的消化道中的確有宿主的鰓組織，但蛭蚓成體卻沒有，而且只有棲息在宿主鰓部的蛭蚓，消化道中才會出現宿主的組織。因此，在蛭蚓的生活史中，或許只有早期生活史的幼體階段，而且只有在蛭蚓正好棲息於淡水蝦鰓部的時候，才可能轉以寄生的形式造成宿主負面影響。

台灣的蛭蚓目前僅一種，而且所知不多

話說回來，上述的研究都是以北美的蛭蚓和螯蝦宿主為研究的對象。在台灣，目前已知的蛭蚓只有平頭霍氏蛭蚓（Holtodrilus truncatus）一種，這種蛭蚓廣泛分佈在台灣、日本、韓國與中國，而且多半是在俗稱黑殼蝦的擬多齒米蝦（Caridina pseudodenticulata）、台灣米蝦（Caridina formosae）、白斑米蝦（Caridina leucosticta）、多齒米蝦（Caridina multidentata）、甚至玫瑰蝦（Neocaridina davidi）等的小型淡水蝦身上發現。根據研究，目前僅知分佈於日本本州中部紀伊半島的平頭霍氏蛭蚓的確存在著某些宿主偏好，當兩種不同的淡水蝦同時存在時，會選擇特定一種做為宿主，而且對宿主的選擇偏好也符合在野外觀察到的感染盛行率。至於牠們對宿主的影響是否相似於北美的蛭蚓和螯蝦宿主，也還不得而知，或許因為宿主的相對體型更小，使得台灣的蛭蚓和淡水蝦之間更可能趨近於寄生關係也說不定。

尷尬的是，由於近年來台灣在觀賞淡水蝦市場上輸出了不少淡水蝦個體，連帶的也讓平頭霍氏蛭蚓輸出到世界各國，成了異國水族缸裡的新成員。2020 年的波蘭研究發現，120 隻從台北運到華沙的水族賞玩用的台灣米蝦當中，總共找出了 122 隻附在蝦子身上的平頭霍氏蛭蚓，整體來說這些米蝦感染蛭蚓的比例達 23.3%，感染蛭蚓的米蝦身上平均有 4.4 隻蛭蚓。區分米蝦的性別來看，雄蝦感染蛭蚓的比例似乎稍高，但雌蝦感染的蛭蚓平均數量比較多。平頭霍氏蛭蚓感染的位置也有所偏好，有 44.3% 的感染落在胸足區域，22.1% 的感染在額角附近，其次是 21.3% 的感染在腹足與腹部區域，最後才是 12.3% 的鰓部感染。此外，雖然雌雄米蝦同樣在胸足區域有最多的感染，但雄蝦被蛭蚓感染的位置更常發生在腹足與腹部區域（43.3%），卻不曾出現在額角；反觀雌蝦被蛭蚓感染額角區域有29.3%，在腹足與腹部區域則僅有14.1％。

如何去除平頭霍氏蛭蚓

讓淡水蝦玩家皺眉的消息是，在 2020 年這一篇研究中，雌性台灣米蝦的鰓部、腹足和腹部區域的確可見些許損傷，雖然也可能有其他的原因，但這有可能就是因為平頭霍氏蛭蚓活動造成的。所以，即使蛭蚓可能無害，但對淡水蝦玩家來說，或許是看了討厭、或者是為求保險，總之也許還是希望將蛭蚓除之而後快。那麼，到底該怎麼做才好呢？

其實，去除蛭蚓最簡單的方式，就是將水體鹽度升高到 0.5％ 以上。根據 2016 年的日本研究，平頭霍氏蛭蚓在水體鹽度達1%時，三小時內就會死光光，不過這個實驗是把蛭蚓從宿主身上取下來以後才進行的，所以各位淡水蝦玩家們哪天要是想依法炮制，千萬務必先確定手上的淡水蝦能夠忍受鹽度 1% 超過三小時，否則為了去除蛭蚓結果也讓心愛的蝦子魂歸西天，宿主因為附生的無害小蟲而玉石俱焚豈不得不償失，你說是不是哪？

參考文獻：

Brown BL, Creed RP, Dobson WE (2002) Branchiobdellid annelids and their crayfish hosts: are they engaged in a cleaning symbiosis? Oecologia 132: 250–255

Brown BL, Creed RP, Skelton J, Rollins MA, Farrell KJ (2012) The fine line between mutualism and parasitism: complex effects in a cleaning symbiosis demonstrated by multiple field experiments. Oecologia 170: 199–207

Farrell KJ, Creed RP, Brown BL (2014) Preventing overexploitation in a mutualism: partner regulation in the crayfish–branchiobdellid symbiosis. Oecologia 174: 501–510

Maciaszek R, Jabłońska A, Prati S, Swiderek W (2020) First report of freshwater atyid shrimp, Caridina formosae (Decapoda: Caridea) as a host of ectosymbiotic branchiobdellidan, Holtodrilus truncatus (Annelida, Citellata). Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 421: 33–40

Niwa N, Archdale MV, Matsuoka T, Kawamoto A, Nishiyama H (2014) Microhabitat distribution and behaviour of Branchiobdellidan Holtodrilus truncatus found on the freshwater shrimp Neocaridina spp. from the Sugo River, Japan. Central European Journal of Biology 9: 80–185

Tanaka K, Wada K, Hamasaki K (2016) Distribution of Holtodrilus truncatus, a Branchiobdellidan Ectosymbiotic on Atyid Shrimps in the Kii Peninsula, Western Japan, with Reference to Salinity Tolerance and Host Preference. Zoological Science, 33: 154–161

大高明史，陳榮宗（2010）台灣內水域新紀錄一種蛭蚓類及四種貧毛類。台灣生物多樣性研究 12: 97–110

大高明史，格爾德，大和茂之，陳榮宗，西野麻知子（2015）台灣匙指蝦類體表兩種外共生蛭蚓目及切頭類之共棲。台灣生物多樣性研究 17: 253–262