掉進滅絕漩渦，就回不去了

• 文 胡潔曦｜黑潮海洋文教基金會 鯨豚保育研究員
• 本文轉載自黑潮海洋文化基金會《海洋綠洲——花紋海豚棲地利用分析》，歡迎喜歡這篇文章的朋友訂閱支持黑潮喔！

編按：海洋綠洲棲地利用調查截至 2023/10/19 共出航 56 趟調查、共計 435 小時，追蹤時間少於 30 分鐘的花紋海豚航跡將不會被納入此分析。

國際自然保護聯盟在 2016 年開始推動「海洋哺乳動物重要棲息地」（ Important Marine Mammal Areas, 下文將簡稱為 IMMAs ），以跨國界的尺度整合瀕危海洋哺乳動物的棲地分佈、移動路線與生存威脅等資料。截至 2022 年，世界上一共劃設了 200 多個 IMMAs（圖二），並且每年持續增加中！隨著能源轉型、貴金屬日益匱乏，新能源、採礦也漸漸由陸地發展到海洋，加上目前海上充斥著各式各樣的船隻、漁具、海洋廢棄物與各式汙染等。秉持「預防勝於治療」的精神，海洋綠洲第二階段的目標即是將東部海域的鯨豚生態資料彙整申請 IMMAs ，透過國際的認證，我們期望能喚起臺灣民眾、政府對鯨豚保育的重視。

要申請 IMMAs ，其中一項重要指標便是要瞭解鯨豚對於花蓮近海這片棲地是否具有休息、覓食與繁殖哺育的重要性，在這項指標下，我們鎖定了花蓮海域最常出現的老鄰居：花紋海豚（Grampus griseus）與飛旋海豚（Stenella longirostris），透過一年四季共 20 趟的調查，我們期望能瞭解長年在花蓮外海走跳的牠們，究竟在哪些區域哺育、繁殖、休息、覓食或社交，同時也希望藉由調查瞭解牠們的行為狀態是否會受到賞鯨、漁業活動的影響？在 2021 年 4 月的試航之後，我們正式展開了為期三年的調查，持續在海上蒐集資料；今年秋天的第一篇電子報，我們將要跟讀者分享這三年來在花紋海豚身上的新發現。

身為稱職的「護花使者」，不打擾的默默跟隨著！

棲地利用調查的範圍以鹽寮港為南界、和平溪口為北界，之間共劃設北、中、南三個重點調查區域（圖三），觀察花蓮近海最常見的飛旋海豚與花紋海豚的族群樣貌與行為狀態，為了要長時間追蹤鯨豚，一趟海上調查大約會落在 8 – 10 小時。

棲地利用的調查方法為「焦點群體採樣 Focal animal sampling 」，跟以往賞鯨點狀的紀錄不同，在海上我們的工作就像是「狗仔」，當我們在預計的重點調查區域範圍遇見飛旋海豚或花紋海豚時，我們會鎖定狀態較穩定的主要群體，以不影響鯨豚行為狀態的前提下，能跟同一群鯨豚多久就跟多久，最久甚至高達 7 小時呢！在調查過程中，辛苦的調查員們會記錄下牠們每 5 分鐘做了些什麼，同時海豚當下的泳向、下潛時間跟角度、個體間距與泳速等都會被詳盡地記錄下來，並搭配錄影、拍照作為判斷狀態的依據（表一）。為了要盡可能記錄鯨豚未受人為干擾的狀態，我們會盡量與鯨豚保持 200 公尺以上距離，用望遠鏡遠遠地觀察，只有最後蒐集水下聲音、拍攝特寫時才會靠近牠們。

下潛方式可以判斷花紋海豚準備要覓食？

在調查過程中我們有發現花紋海豚出現幾次嘗試覓食的行為——「魚雷式下潛」（圖五），這種下潛方式初次被描述於亞速爾群島（Azores）的研究，當地學者在花紋海豚身上裝置吸盤式資料蒐集器（Data TAG），發現花紋海豚魚雷式下潛時，能在短時間內更快地潛入深海，並且在下潛後，吸盤式資料蒐集器也有錄到花紋海豚搜尋獵物的喀答聲（Clicks）以及滋滋聲（Buzz），由於滋滋聲是齒鯨在最後嘗試覓食時會發出的，證明在魚雷式下潛過後，牠們有在水下嘗試覓食。而讓我們覺得振奮人心的是，我們居然也在花蓮近海紀錄到花紋海豚的魚雷式下潛，說明花紋海豚很有可能在這片海域覓食！

來點翻譯蒟蒻吧——看看花紋海豚都在做些什麼？

本次分析採用了 38 群花紋海豚，總共約 84 小時的調查航跡，並使用 3×3 km² 的網格¹ 分析各個行為狀態的使用區域。透過過去三年的資料來看，我們發現花紋海豚最常在花蓮近海游走，範圍主要在立霧溪以南至芭崎離岸約 15 公里的範圍內，並且在北邊也有少量高比例區域；至於第二常見的社交行為狀態，大略可以分為三個核心區域，由北至南分別是大濁水溪、崇德以及芭崎的外海離岸約 5 公里的範圍內；花紋海豚休息的位置主要位於立霧溪出海口約 7 公里以內的範圍；繞圈徘徊主要在七星潭外海、鹽寮外海約 7 公里以內的範圍；覓食則位在花蓮溪出海口至鹽寮外海約 10 公里以內的範圍。同時我們也發現目擊的花紋海豚群次，有 45.8 % 有出現母子對，而這也代表我們調查的範圍內是花紋海豚育幼的重要區域。

由於調查船追蹤鯨豚時，是平行地跟隨在鯨豚側邊，透過分析船隻追蹤期間的速度，我們也可以概略得知鯨豚的平均泳速。在分析追蹤群體的泳速後，我們發現花紋海豚整體泳速介於 0.5 – 4 節² ，繞圈徘徊的速度較快，介於 2 – 4 節；而在五種狀態中最慢的為休息，介於 1.2 – 3 節間；覓食跟游走的速度範圍廣，介於 0.5 – 4 節。我們也希望可以了解花蓮近海頻繁的賞鯨活動是否對花紋海豚會造成影響？透過獨立出賞鯨船靠近的航跡，我們發現泳速並無太多變化，但在少數賞鯨船靠近的經驗中，我們發現群體的行為狀態會有些變化，例如群體泳向變得不一致、或賞鯨船離開後群體變得更加分散，甚至也有最後下潛離開的案例。

透過棲地利用分析，我們初步瞭解了花蓮近海花紋海豚的關鍵生命週期活動，同時也發現到部分花紋海豚群體有受到賞鯨船的影響，未來我們將會彙整這些分析的數據，並對於保育策略提供更實際的經營管理建議，同時根據本次分析成果，我們也呼籲讀者支持提倡友善賞鯨的商家，讓花蓮近海的老鄰居們持續優游於此。海洋綠洲棲地利用調查需要長時間且耐心的觀察，能累積到今日的成果，我們要向所有參與調查的調查員、合作的船家以及船長表示最誠摯的感謝，同時我們也感謝捐款支持黑潮的企業、民眾、和政府單位，讓海洋綠洲計畫能夠順利執行。

註解

1. 我們在分析前將花蓮近海切成棋盤方格狀的「網格」，分析每一格中各個狀態所佔的百分比。 ↩︎
2. 「節（Knot）」為速度單位， 1 節等於 1 海里/小時、或 1.852 公里/小時。 ↩︎

參考資料

1. Baker, Isabel & O’Brien, Joanne & McHugh, Katherine & Berrow, Simon. (2017). An Ethogram for Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in the Shannon Estuary, Ireland. Aquatic Mammals. 43. 594-613. 10.1578/AM.43.6.2017.594.
2. Visser, Fleur & Hartman, Karin & Rood, Ente & Hendriks, Arthur & Zult, Daan & Wolff, Wim & Huisman, Jef & Pierce, Graham. (2010). Risso’s dolphins alter daily resting pattern in response to whale watching at the Azores. Marine Mammal Science. 27. 366 – 381. 10.1111/j.1748-7692.2010.00398.x.
3. Affinito, F., Olaya Meza, C., Akkaya Bas, A., Brill, D., Whittaker, G., & Capel, L. (2019). On the behaviour of an under-studied population of bottlenose dolphins in the Southern Adriatic Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 99(4), 1017-1023. doi:10.1017/S0025315418000772
4. Visser, F., Keller, O. A., Oudejans, M. G., Nowacek, D. P., Kok, A. C. M., Huisman, J., & Sterck, E. H. M. (2021) Risso’s dolphins perform spin dives to target deep-dwelling prey. Royal Society. 　https://doi.org/10.1098/rsos.202320
5. Mann, J. (1999). Behavioral sampling methods for cetaceans: A review and critique. Marine Mammal Science, 15(1), 102–122. https://doi.org/10.1111/j.1748-7692.1999.tb00784.x
6. 游文志. 2000. 花蓮縣石梯海域賞鯨船對鯨豚行為之影響。國立東華大學自然 資源管理研究所 碩士論文。59pp。

• 文 胡潔曦｜黑潮海洋文教基金會 鯨豚保育研究員
• 本文轉載自黑潮海洋文化基金會《揭開鯨豚傷疤的秘密——花紋海豚體表傷疤分析》，歡迎喜歡這篇文章的朋友訂閱支持黑潮喔！

現今海洋中存在許多船舶與漁業活動，每年在世界各地造成許多鯨豚受傷與死亡，而臺灣也不外乎如此，根據 2019-2022 年海保救援網（MARN）的擱淺報告，扣除掉無法辨識原因的擱淺鯨豚個體，疑似因為誤捕死亡的鯨豚比例均在第一、第二名之間徘徊，也有少比例個體可能是因為受到船隻撞擊事件致死，海洋中的人為威脅確實是我們需要持續追蹤且改善的。

除了透過擱淺的個體瞭解人類對鯨豚的影響程度外，我們能否有機會能從活體鯨豚身上獲得相關的資訊呢？事實上，國外已有研究者透過 Photo-ID 方法，進一步推測造成鯨豚身體上傷疤的原因，部分研究發現，鯨豚身上出現的傷疤可能跟人們在海上的漁業、船舶活動，或海洋廢棄物有關。藉由體表傷疤分析，我們能更瞭解鯨豚可能遭受到的環境威脅為何，與受威脅的個體比例有多少，也能更深入思考，未來劃設鯨類保護區後要如何制訂合適的經營管理規範。

黑潮的解說員們時常提到：「花紋海豚會用身體寫日記」，這是因為牠們在受傷癒合之後容易留下淺色的傷疤，因此年紀越大的花紋海豚身上通常也會有越多疤痕，而這些傷疤對我們來說是相當重要的線索，能讓我們瞭解在牠們生命歷程中曾有哪些遭遇，包含自然的與人為的。為了完成後續的傷疤分析，我們從黑潮資料庫中選擇長期追蹤的 50 隻花紋海豚，以亞成年與成年的個體為對象，在長年由江文龍船長所提供的照片當中蒐集其身體左右兩側、從頭至尾幹出水面的清楚照片。

透過花紋海豚體表傷疤，揭示人類對鯨豚所造成的威脅

傷疤分析的第一步，我們希望能先瞭解小型齒鯨身上可能會出現哪些人為傷疤，在蒐集了數篇國外對小型鯨豚的傷疤研究後，我們從中彙整了 11 種可能因為人為因素所造成的傷疤（表一），包含了 8 種背鰭上的傷疤、 2 種位在體幹上的傷疤與 1 種出現在嘴角的傷疤，除了位置與外觀之外，我們也將文獻中所推測的致傷原因與各類型傷疤結合。在上述工作完成了之後，接下來就是要仔細地從每隻花紋海豚的各個角度找出這些傷疤，並將辨識結果詳盡地記錄下來。

在分析的 50 隻花紋海豚中，我們發現其中有 19 隻（38%）身上有出現疑似人為活動所留下的傷疤，而這些傷疤主要出現在鯨豚身體中後段的背側，包含背鰭。為了更進一步瞭解哪些人為傷疤在花紋海豚身上較常見，我們將本次發現到的 7 種疑似受到人為因素產生之傷疤計算盛行率（表二），發現花紋海豚有兩種傷疤是較常見的：[1] 背鰭前端切口（Fc）、[2] 身體上的線狀勒痕（Gn），而根據文獻所描述，這兩種傷疤成因與漁業網線纏繞或是船舶螺旋槳可能有密切關聯。

「大目流刺網」與「延繩釣」是花蓮海域需要持續關注的漁法

為了進一步確認花蓮本地漁業對鯨豚的潛在威脅，我們訪談了幾位花蓮海域目前或是過去曾操作相關漁法的討海人。過程中討海人有提到，花紋海豚時常被抓旗魚、曼波魚的「大目流刺網」纏繞或割傷，在表二傷疤當中除了嘴角缺角（Hs）外，其他傷疤均有被指認可能與大目流刺網有關，在本次分析的 50 隻花紋海豚中就有 18 隻（36%）身上出現疑似刺網留下的傷疤。而在訪談中，討海人也有提到過去曾有目擊刺網誤捕飛旋海豚（Stenella longirostris）、偽虎鯨（Pseudorca crassidens）、弗氏海豚（Lagenodelphis hosei）與吐血鯃──小抹香鯨屬（genus: Kogia）的鯨豚，而多數遭誤捕的鯨豚最後都因無法至水面上換氣死亡。

除大目流刺網之外「延繩釣」也頻繁地被討海人提及，他們提到有兩種傷疤可能與延繩釣有關，分別是：嘴角缺角（Hs）與背鰭後深切口（Dc），包含上述兩種傷疤的個體共有 2 隻（4%）。因早期魷魚、透抽價格較便宜，時常被漁民當作延繩釣的餌料，吸引中大型鮪魚、鬼頭刀上鉤，而花紋海豚以頭足類動物如魷魚、花枝與章魚為主要獵物，也可能因捕食餌料而中鉤，在掙脫後會在嘴角或唇邊留下缺角的傷疤。同時也有討海人提到，曾目擊鯨豚尾部纏繞到延繩釣的主繩，因主繩堅固不易斷裂，有可能會纏繞在鯨豚尾幹，留下較深的纏勒痕跡。就現階段瞭解，鯨豚身上出現人為傷疤可能與漁業、船舶活動、海洋廢棄物等有密切關係，而漁業行為又以延繩釣和大目流刺網有較高的關連性，但目前探究僅能說明東海岸相關的漁業活動對鯨豚有潛在影響，至於影響的程度和確切成因仍需進一步探討，也需擴大追蹤更多不同年齡層的花紋海豚個體，是我們未來需要持續關注的。

線上瀏覽圖鑑

本次 50 隻花紋海豚的體表傷疤分析分析成果，已委由人氣圖文作家「玉子日記」的巧手，繪製成花紋海豚傷疤圖鑑，接下來就讓我們一同探索花紋海豚傷疤的秘密吧！

致敬多年來提供黑潮影像資料的多羅滿賞鯨船長 江文龍、鯨豚顧問 余欣怡、作家 玉子日記與協助傷疤辨識的夥伴 江彥瑩。
致謝多年來贊助與補助海洋綠洲計畫的各單位，與捐款者。

參考文獻

1. 【中華鯨豚協會】鯨豚保育的沈苛難題-漁業混獲
2. 【海委會海洋保育署】台灣鯨豚及海龜擱淺報告及統計資料
3. Ashe, E., Williams, R., Morton, A., & Hammond, P. S. (2021). Disentangling natural and anthropogenic forms of mortality and serious injury in a poorly studied pelagic dolphin. Frontiers in Marine Science, 8.
4. Kiszka, J., Pelourdeau, D., & Ridoux, V. (2009). Body scars and dorsal fin disfigurements as indicators interaction between small cetaceans and fisheries around the Mozambique Channel Island of Mayotte. Western Indian Ocean Journal of Marine Science, 7(2).
5. Luksenburg, J. A. (2014). Prevalence of external injuries in small cetaceans in Aruban Waters, Southern Caribbean. PLoS ONE, 9(2).
6. Mariani, M., Miragliuolo, A., Mussi, B., Russo, G. F., Ardizzone, G., & Pace, D. S. (2016). Analysis of the natural markings of Risso’s dolphins (Grampus griseus) in the central Mediterranean Sea. Journal of Mammalogy, 97(6), 1512–1524.
7. Mark Carwardine (2020). Handbook of Whales, Dolphins, and Porpoises of the World.

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有引起什麼關注，甚至被 2023 年的論文直接忽視。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
4. 水試所鑑定養殖文蛤DNA 發現新原生種「台灣文蛤」
5. 研究員為確認台灣文蛤物種翻遍河口養殖場 十三行博物館找貝塚標本
6. 【國定圓山考古遺址】〈圓山貝塚，蛤？蜆！〉
7. 臺灣貝類資料庫「大蜆」
8. 國家文化記憶庫「大蜆」

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。