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【Gene思書齋】紙之路之旅

Gene Ng_96
・2014/06/19 ・1802字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 529 ・七年級

紙是現代人最最最熟悉的東西之一,熟悉到早期在使用電郵和網路時,有人還得把電郵和網頁用印表機列印出來閱讀XD

即使我使用iPad閱讀學術論文和一些電子書已經有好幾年的習慣了,我仍覺得,紙本書和印在紙上的論文,讀起來還是比較有感覺。

紙張,迄今仍承載著大量的知識和資訊,是人類文明最最最大的功臣!在電子化昌盛的現在,法蘭西院士艾瑞克.歐森納(Erik Orsenna),續《水的未來》L’avenir de l’eau)和《棉花國度之旅:全球化簡史》Voyage aux pays du coton: Petit precis de mondialisation),再次展現他的博學與風趣。在電子媒介正盛的年代,身為研發法國第一台電子書閱讀器的主導者,《紙之路:一個老書蟲的紙文明溯源行旅》Sur la route du papier)是一部向紙張致敬之作!

很巧的,在讀這本《紙之路》之前,剛好讀了《大轉向:物性論與一段扭轉文明的歷史》The Swerve: How the World Became Modern),裡頭也有提到莎草紙和羊皮紙的製作與歷史(請參見〈世界的大轉向〉)。只有紙當然還不夠,還得有印刷術的發明,紙製品才能無所不在,在差不多同時,書市也有一本書--《活字:記憶鉛與火的時代》,是這個電腦排版和印刷的年代,向鉛字排版和印刷致敬之作。

《紙之路》中, 他以中國絲路為起點,循著「紙」走過的路,探索紙的古今中外的一切!一路幌到烏茲別克、義大利、法國、日本、印度、加拿大、俄羅斯、瑞典、葡萄牙、印尼、 巴西,四處遊歷。他重溫了當年木材工人如何在急淌的河流上引渡砍下的木材順河而下送到工廠、拜見了世界僅存的「人間國寶」的手工製和紙、參觀了以高科技管 理的三億公傾人造林地、見識了戒備森嚴地為各地150個央行訂製紙鈔的廠房……

儘管在四大洲中穿梭,完成這部紙的全球化簡史,《紙之路》不僅是部遊記,還充滿知性的趣味。歐森納以其博學多聞的學識,用幽默風趣的筆調,從多方面探討「紙」在人類文明中的過去、現在和未來的地位,並深究造紙及用紙所衍生的地緣政治及環保問題。《紙之路》沒有說教的意味,他坦白地面對他旅途中的無知,真誠地學習。讓我們發現,原來紙在人類經濟和文化活動中扮演這麼重大的角色。

西元前二世紀,中國發明了紙,敦煌迄今仍保有世界上最古早的紙;古埃及人莎草紙和中國紙的最大區別,在於莎草紙只將莎草片粘連而成,莎草纖維並未分解,纖 維的排列仍然保留自然的次序;中國紙中纖維既不同於植物界纖維的有序排列,又不同於紡織品的幾何排列,而是無規交叉的排列。

造紙術在七世紀初傳入日本和印度。到了公元707年紙張已在阿拉伯半島麥加被阿拉伯人使用。公元800年世紀傳入埃及,逐漸取代莎草紙,到十世紀中,完全 取代莎草紙。12世紀初傳入西班牙,最初由阿拉伯人在薩蒂瓦建立了造紙廠,1157年基督徒在比達隆建立造紙廠。義大利在12世紀就用阿拉伯人輸入的紙, 到1268年才在布里亞諾建立第一座造紙廠,其後,在1293年波洛尼亞、帕多瓦、熱那亞等地相繼出現造紙廠。14世紀傳入作者的故鄉法國。

《紙之路》也記載了各項趣聞軼事,例如法國大文豪雨果(Victor-Marie Hugo,1802-1885) 創作世界名著《悲慘世界》Les Misérables)時,非藍色稿紙不用等等。儘管電子媒體大肆擴張,他對紙張的未來仍持著樂觀態度,並沒有預測暗示著紙的衰落。他不僅談紙的過去,也開展紙的未來。紙能做成電池,甚至紙中的納米纖維素都有可能用來製造大空天梯,讓我們不必搭乘火箭就能上太空站。

讀了《紙之路》,印製這本書的紙張,彷彿都活過來,透過油墨來述說它們自己的故事了呢!

本文原刊登於The Sky of Gene

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Gene Ng_96
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來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋


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江山代有 B 肝出,各領風騷數千年—— B 型肝炎病毒的萬年演化史

寒波_96
・2021/10/22 ・4398字 ・閱讀時間約 9 分鐘

B 型肝炎是台灣很熟悉的傳染病,主要藉由血液、體液的交流傳染。它的歷史非常久遠,在世界各地普遍存在。新發表的論文報告:超過一萬年的人類遺骸中,已經能見到 B 型肝炎病毒(Hepatitis B virus,簡稱 HBV);各款遺傳品系萬年來起了又落,可謂各領風騷數千年。

古代 DNA 的研究,技術已經進步到可以由遺骸或環境樣本,定序裡頭所有的 DNA 片段。例如取自人類牙齒的樣本,定序不只能獲得人類的 DNA,也可能捕獲當事人生前口腔中的微生物。所以同一份樣本被定序後,可以進行不同目的之探索。

論文的 B 型肝炎病毒取樣地點、年代。A 為歐亞大陸的古代樣本,B 為美洲的古代樣本,C 為現代各地流行的基因型分布狀況。圖/參考資料 1

和人類一起移民美洲,獨立發展的 B 肝病毒

B 肝病毒以 DNA 為遺傳物質,被感染的人去世後,病毒的 DNA 可能保留在死人骨頭、牙齒中,因此有機會被偵測到。新問世的論文搜尋資料庫,在世界各地 137 個古代樣本中,偵測到 B 肝病毒的存在。

這批古代 B 肝病毒,年代介於距今 400 到 10500 年前,絕大部份位於歐亞大陸西部和美洲。將各款病毒擺在一起畫演化樹,美洲的古代病毒自成一群,和歐亞大陸的同類平行發展。

一直到數百年前歐洲人殖民以前,美洲的 B 肝病毒都自成一群,最古老的樣本距今約 9000 年,位於安地斯高地的 Cuncaicha 岩蔭遺址(CUN002)。

如今的 B 肝病毒被分為 10 種基因型,稱為 A 到 J 型。美洲流行的 H 型、F 型(genotype H、genotype F),便是這群病毒流傳至今的後裔。

現代、古代的 B 型肝炎病毒擺在一塊,畫出的演化樹。這兒估計的分家年代,相對比較晚。圖/參考資料 1

B 肝病毒的主要宿主是人類,大部分傳播會跟著人走。(北極區以外)美洲原住民的祖先從亞洲移民到美洲後,長期獨立發展,和其他地區缺乏交流。而美洲居民的 B 肝病毒也獨立演化超過一萬年,和人類遷徙、分家的狀況一致。

B 肝病毒在哪兒起源,有多資深?

美洲和歐亞大陸的 B 肝病毒,在什麼時候分家?論文對此不敢給出肯定的答案,也許是一萬多年前,也可能較接近兩萬年前。不過再怎麼說,都比智人祖先離開非洲的年代,要更晚許久。

過去有學者認為,B 肝病毒的歷史能追溯到數萬年前,智人離開非洲的時候。一大證據來自澳洲原住民感染的 C4 亞型(subgenotype C4),和同類分家 5 萬年之久。

但是這回估計 C4 資歷應該不超過 4500 年,遠遠比人類移民抵達澳洲的年代更遲。由此推論,C4 很可能是後來才抵達澳洲的。

根據現有資訊推敲,B 肝病毒的共同祖先頂多處於 2 萬年前。但是更早以前是否已經存在,卻在歷史洪流中失傳呢?目前無法判斷,需要更多樣本才能釐清。

傳染病同類的不同品系間競爭激烈,若是新秀徹底取代老將並不意外。B 肝病毒在歐洲一萬年來的發展史,便是鮮明的興替實例。

歐亞大陸西部不同年代,B 肝病毒的品系存在感,以及其演化關係。圖/參考資料 1

歐亞大陸西部,延續四千年的上古霸權

137 個樣本,大部分位於歐亞大陸西部,可以看出比較詳細的端倪。簡單說:江山代有病毒出,各領風騷數千年。

距今 9000 到 11000 年前,歐洲一帶有 2 款遺傳品系;隨後的 7500 到 9000 年前,其中一款完全消失(Mesolithic 1,下圖左紅色),只剩另外一款(Mesolithic 2,下圖紫色),最早出現在高加索北部,接著在歐洲各處,缺乏農業,不定居的採集狩獵族群中廣傳。

距今 7500 到 11000 年前之間,歐亞大陸西部的 B 肝病毒型號分佈。圖/參考資料 1

接下來四千年,也就是距今 3500 到 7500 年前,歐洲和中東幾乎完全被另一群病毒佔領(WENBA,下圖綠色)。論文推測此一品系,是在距今 8000 年過後的歐洲新石器時代,隨著中東農夫移民潮進入歐洲,廣傳各地。

歐洲最初的農夫移民源於安那托利亞(現在屬於土耳其),可是約一萬年前,唯一的安那托利亞樣本卻不屬於這款(上圖左淡紅色),不是 WENBA 品系的直系祖先。

可想而知,目前取樣很有限之下,無法精準判斷各品系起源的位置與年代。每個時期可能都有多款品系共存,我們只能見到,當時存在感比較高的少數代表。

距今 3000 到 7500 年前之間,歐亞大陸西部的 B 肝病毒型號分佈。圖/參考資料 1

距今約 5000 年前,青銅時代開始之際,歐洲又有大量移民湧入,能追溯到其東方的草原地區。但是人類族群的 DNA 組成明顯改變之際,B 肝病毒卻沒有變化。或許這時歐洲、草原流行的品系是同一款,你傳我,我傳你,還是看不出差別?

反正歐亞大陸西部在這四千年間,各地的人們不管生活方式、文化差異多大,大家都共享同一款 B 肝病毒!

B肝病毒的興替:霸權崩潰與轉移

盛極四千年的 WENBA 戰隊,距今 3300 年前過後卻幾乎消失。取而代之的是至今仍然存在的 A 型品系(Genotype A,上圖右紅色、下圖左紅色),已知樣本中距今 3500 到 5000 年前分佈於中東、高加索、歐洲東緣;隨後又前進歐洲,到 1500 年前還很有存在感。

接下來興起的是 D 型品系(Genotype D,下圖藍色),與 A 型共存一段時間後,從 1500 年前起成為歐亞大陸西部的新興霸權,從此一直延續到現代。

現代到距今 3000 年前之間,歐亞大陸西部的 B 肝病毒型號分佈。圖/參考資料 1

江山代有 B 肝出,WENBA 戰隊為什麼會徹底退出江湖呢?論文推測,多半和距今 3000 多年前的氣候、政治等劇變有關。

青銅時代晚期,地中海東部、中東一帶發生大規模的崩潰潮,周圍的歐洲、埃及動蕩不安(知名的特洛伊戰爭就發生在那個時期),數個重要的政權、勢力瓦解,社會秩序崩解。希臘的邁錫尼文明,黎凡特地區的烏加里特等城邦,安那托利亞的西臺帝國都不復存在。

在人類的經濟、政治強權崩潰,人群大洗牌的同時,B 肝病毒似乎也跟著霸權轉移。

青銅時代晚期的動盪局勢。圖/取自 wiki

上古霸權仍有後裔!卻是半殘的?

然而,在古代樣本沒有取樣到的地方,WENBA 戰隊仍有後裔持續傳承,衍生出 G 型品系(Genotype G)。如今它的存在感薄弱,遺傳多樣性很低,三千餘年來應該是悄悄地活著。

奇妙的是,G 型其實不算是健全的病毒,由於突變之故,它的核心蛋白(core protein)功能受到影響,而且無法生產「B 型肝炎 E 抗原(HBeAg)」,嚴重降低它的複製和感染能力。

曾經縱橫四千年的霸權,現存唯一後裔竟然是半殘的。但是 G 型也有其厲害之處:善於和其他病毒共生。現代的 G 型感染者,多數也同時是愛滋病患。而且 G 型品系的搭便車能力,很可能不是最近出現。

進一步考察非常驚人地發現,與其類似的突變缺失,其實古代樣本中相當常見:距今 3500 到 7000 年前,總共有 14 款略有差異的 B 肝病毒具有這些缺陷。

已知歐亞大陸西部的 83 位古代 B 肝宿主中,高達 22 人同時感染有缺失的病毒,以及健全的另一款品系(包括目前主流之一的 A 型)。半殘的 G 型品系似乎就靠著搭便車,一路前進到現在。

B 肝病毒的蛋白質組成。HBeAg 是關鍵成分,但是 G 型品系無法生產。圖/取自 wiki

B型肝炎的歷史,也是全人類的歷史

感染 B 肝病毒多半不會致命,長期帶原卻會影響健康,有時候後果非常嚴重,因此被列為公衛計畫的打擊目標。台灣成功根除 B 肝病毒,是偉大的公衛成就,每一位居民都因此受益。

上萬年來普遍與人共生的 B 肝病毒,其歷史也是人類的一部分歷史。至今古代 B 肝病毒的研究,取樣幾乎都來自美洲和歐亞大陸西部,其餘地區如東亞、東南亞、非洲的樣本極少。B 肝病毒在這些地方如何演化,也令人好奇。

延伸閱讀

參考資料

  1. Kocher, A., Papac, L., Barquera, R., Key, F. M., Spyrou, M. A., Hübler, R., … & Moiseyev, V. (2021). Ten millennia of hepatitis B virus evolution. Science, 374(6564), 182-188.
  2. Study traces the evolution of the hepatitis B virus from prehistory to the present

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。
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