沈睡了至少十年,日本鎮國神獸哥吉拉再度於銀幕上甦醒。自從哥吉拉在1954年初登場,短短半世紀,哥吉拉從50公尺、2萬噸,長到現在100公尺5.5萬噸。這次他以英雄之姿、帥氣的背影跟大家告別,未來登場會變得更大隻嗎?——肯定會!哥吉拉可是怪獸片的「巨」星ㄟ。而且如果19世紀的古生物學家愛德華柯普晚一百年出生,他也會預期哥吉拉將越來越大。
愛德華柯普(Edward Drinker Cope,1840~1897)是一位古生物學家與比較解剖學家,研究產量驚人,一生發表過1400篇論文,命名超過1000種脊椎動物化石種類。閱骨無數的柯普,認為「動物族群譜系會隨著演化歷程而體型漸大」,這被稱作「柯普法則」(Cope’s rule)。
雖然柯普只是從同類群不同時期的化石型態演進歸納出這項法則,並沒有提出更多證據支持動物會朝體型大的方向演化。此外,也有其他科學家認為,因為大型骨骼比較容易形成化石,而且地質年代越近的化石就越可能保存,所以才有「化石越來越大」的現象;體型是否隨著演化越漸增加,還有待商榷。不過大體型確實有些優勢能夠提高適存度(fitness),從生存、生殖上的優勢產下更多大體型的後代,像是大體型容易擊退競爭者、容易抵抗掠食者,也因為比表面積降低 [註1],能量的利用效率也較高。以哥吉拉來看,從二代目的對手海魔大章魚(全長30公尺)、金剛(身長45公尺)、恐龍安基拉斯(Anguirus)(身長60公尺)……到最新九代目哥吉拉能夠捕食135公尺高的輻射怪蟲,看起來確實大體型能夠在打鬥上帶來優勢,足以對抗同樣受柯普法則還有怪獸片法則而逐年增大的怪獸。
不過大體型也給動物帶來一些限制,這得先提到r/K選汰( r/K selection)。r是指族群成長的最快速度,K則是環境能承載的族群最大量。假如是r選汰物種,那麼牠們的生殖策略傾向於世代短、快速產下很多胎、對單一子代的生殖投資少,也因此子代的夭折率很高;簡單來說,是靠「海選」來挑出適合生存的後代,像是老鼠。K選汰的物種在生存戰爭上打的則是「菁英策略」,親代對子代的生殖投資較高,子代的存活率較高,但也因此子代數量不多,而且世代較長,達成熟的時間較晚,像是大象。大體型的動物多為K選汰的物種。
1998年的酷斯拉(Godzilla [註2]),就可以看得出來她投資了多少親代照顧(parental care)。為了讓小孩取得美國籍一圓美國夢,酷斯拉泳渡太平洋,而且還大老遠選擇了在東岸紐約登陸產卵(不知道她是不是走巴拿馬運河……);還可能考慮到學區,產卵的地點選在麥迪遜廣場;產卵前還找了一大堆魚佈置在四周。而小酷斯拉不愧是含著金槍魚金湯匙出生,孵化沒多久就有約2公尺高,而且可以到處追著路過的生物學家(馬修·柏德瑞克飾)跑,顯示親代對小孩的投資讓牠們生來就成為優秀的獵食者,踏上食物鏈金字塔頂端,十足K選汰的策略。
不過我們不太能從這部作品就斷定日產哥吉拉(同樣叫Godzilla)的繁殖策略就是如此,因為在2001的電影《大怪獸總攻擊》中,日本軍隊提到:「美國人認為攻擊紐約的是哥吉拉,但日本科學家對此說法存疑。」而且在2004年的電影《哥吉拉 最後戰役》中,一隻外表看似酷斯拉的怪獸-吉拉,在攻擊雪梨時,一下就被日產哥吉拉打敗。顯示酷斯拉跟哥吉拉應該是不同物種。[同樣看註2]
影響動物體型演化的因素不只這些。2011年科學家發現,隨著全球暖化,許多種類的生物體型縮小了!國立新加坡大學(National University of Singapore)的生態演化學家比克佛德(David Bickford),和阿拉巴馬大學(University of Alabama)的保育生物學家謝里登(Jennifer Sheridan),他們在綜合了過去的諸多研究後發現,從植物(2種)、魚類(8種)、陸生爬蟲類(3種)、鳥類(19種)到哺乳類(6種),都有物種因為近幾十年來的氣溫升高而體型變小 [1, 2]。而且從古生物的研究中也發現,5580萬年前的「古新世–始新世氣候最暖期」(Paleocene-Eocene Thermal Maximum,PETM),當時的甲蟲、蜘蛛、地鼠化石也比較小。
科學家還不確定為何暖化會使得生物體型縮小,不過他們推測,其中一項原因和食物來源有關。以植物來說,暖化帶來的乾旱使得植物生長受限(請參考〈氣候變遷已經危害到農作物〉),或者高溫濕熱的環境讓植物更容易受到疾病侵襲(請參考〈氣候變遷造成小麥更容易感染疾病〉),進而影響食物鏈中的一級消費者或二級消費者。在海洋生態系中也有類似的情形-一種饒足類,過去40年內生長速度和發育速度因為溫度而有不同程度的改變,生長速度跟不上發育速度,使得個體都以比較小的體型達到成熟 [3, 4]。由於饒足類是海洋生態系的基礎生物,所以可以預期這樣的改變會影響海洋生態系的其他動物體型。不只是食物來源減縮,2012年還有一則研究發現,根據溶氧量模型,如果暖化持續發生,海洋溶氧量隨之減少,那麼數百種魚類可能因為無法負荷大體型的生理代謝而體型縮小超過24%。[5, 6]
早已突破生物力學限制的哥吉拉(請參考《空想科學讀本 1》第一部),究竟體型會越來越大還是受全球暖化的影響而縮小?我想最重要還是「人擇」(Human selection)的力量。美國北卡國家演化綜合研究中心(National Evolutionary Synthesis Center in North Carolina)的專家Craig McClain提到,使哥吉拉在系列電影中體型年漸增大的原因,很可能跟摩天大樓的發展有關 [7];為了使哥吉拉在城市中保持「巨大」的體態,就得增加身高,讓他繼續受到觀眾的青睞而「活下來」。如果哥吉拉未來得去對抗的怪獸所在的城市林立著百公尺高的大廈,那麼現在108公尺的身高似乎就顯得不夠力。
備註:
- 比表面積,是指物體體積增加,但表面積沒有成等比例增加。舉例來說,1立方公分的正立方體表面積是6平方公分,8立方公分的正立方體,表面積是24平方公分,到了27立方公分的正方體,表面積僅增加到54平方公分。對生物個體層次來說,表面積影響到散熱效率,所以體型越大的生物,比表面積項對較小,散熱較慢,進而影響生理功能。
- 1998年美版的酷斯拉,是被稱為「Godzilla」的怪獸中最符合生物學現實:牠的行動模式就像已知的獸腳類(Theropoda)恐龍,移動時脊椎與地表呈水平,而不是像日版哥吉拉很明顯是演員套上恐龍裝;游泳的方式也像水棲蜥蜴,劇中還有繁殖行為的設定。不過這些嚴格的科學考察,似乎有損日本神獸Godzilla的風采,於是許多哥吉拉愛好者並不承認1998年在紐約登陸的哥吉拉是哥吉拉;也因此哥吉拉系列電影中,在後來的劇情也有暗示那隻怪獸只是「吉拉」(Zilla),而非「GODzilla」。
參考資料:
- Jennifer A. Sheridan, David Bickford. Shrinking body size as an ecological response to climate change. Nature Climate Change, 2011.
- Climate Change Is Shrinking Species, Research Suggests. NYT [October 16, 2011]
- Jack Forster, Andrew G. Hirst, Guy Woodward. Growth and Development Rates Have Different Thermal Responses. The American Naturalist, 2011.
- How global warming could cause animals to shrink. ScienceDaily [November 10, 2011]
- Climate change ‘may shrink fish’. BBC [30 September 2012]
-
Cheung, W. W., Sarmiento, J. L., Dunne, J., Frölicher, T. L., Lam, V. W., Palomares, M. D., … & Pauly, D. (2013). Shrinking of fishes exacerbates impacts of global ocean changes on marine ecosystems. Nature Climate Change, 3(3), 254-258.
- The Ever Increasing Size of Godzilla: Implications for Sexual Selection and Urine Production. DeepSeaNews [ May 4, 2014]