如果建立了效果好棒棒的動物通道，野生動物都乖巧聽話的走天橋地下道。報告！完全沒有路殺！完全沒有路殺！這樣就皆大歡喜，從此以後動物跟馬路過著幸福快樂的日子…嗎？喔不，麻煩的問題還是挺多的，除了路殺之外，道路將棲地一分為二之後，道路兩側便形成了棲地的「邊緣」，而「邊緣效應」(edge effects)^[1]及其進一步的影響都有可能在此上演。道路不會永遠只是一條道路而已，一旦引入了人潮與車流，道路沿線的建物與設施就會逐漸擴張，使棲地流失越嚴重，形同對環境蠶食鯨吞的序曲。道路是現代生活的必需品，但也因為道路所帶來的效應與衝擊複雜且難以評估，在道路開闢之前，嚴格的審視必要性及各方面的成本效益，就顯得格外重要了。

什麼是「線狀基礎建設」?

各種交通運輸功能的基礎設施，包括道路、鐵路、石油管線、水管、纜車、綿延的電塔與電纜、整排風力發電機組、甚至海岸沿線的消波塊等，這些在地圖上常常以「線」來表示的元素，通稱為「線狀基礎建設」(linear infrastructure)。以往道路生態學(road ecology)所探討的議題，已經擴大到各種線狀基礎建設對環境與生態的衝擊。不同的線狀基礎建設對環境的影響雖然不盡相同，但大致上相似：切開棲地、造成隔離、形成邊緣、棲地破碎…所以常常一併討論。今年七月澳洲生態及運輸網絡(Australia Network for Ecology and Transportation)即將在澳洲舉辦研討會，我沒錢參加只好在此深表遺憾。為了方便說明，下文還是以道路為例。

開闢道路顯而易見的將棲地一分為二，雖然棲地減少的面積不多，道路寬度也不寬，跟皆伐(clearcutting)或森林大火比起來，似乎也還好？事實上，這種細細長長、生物又難以生存的地景元素所製造的麻煩，在於這一刀兩斷時，分別在兩側塑造了棲地的邊緣，帶來生態上難解的「邊緣效應」。

有好有壞的邊緣效應

起初「邊緣」一詞是用來描述兩個不同棲地的交界處，例如森林與草原、森林與河流之間的區域，或稱「生態交界帶」(ecotone)^[2]。1930年代的打獵活動讓人們開始注意邊緣區域的生態特性。由於邊緣區域兼具相鄰兩棲地的生物及自然資源，生物種類比較豐富，對獵人而言，獵物種類也比較多^[3]。這個時候對自然的邊緣所帶來的「邊緣效應」對生物多樣性有正面影響，認為製造邊緣是良好的野生動物經營管理策略^{[4, 5]}。

然而，隨著人類社會的發展，道路的開闢、建築的擴張、農地的開墾，製造了許多「人造的邊緣」。建築、道路、農地等元素，大多不是生物所偏好的棲地，因此人造邊緣所產生的負面效應遠比自然的邊緣還要來的多，邊緣效應對環境及生物的負面影響也受到重視^[6]。以道路的邊緣為例，車輛與人類生活所帶來的廢氣、污染、垃圾更容易影響自然棲地；外來種植物也比較容易在邊緣地區擴張；位於邊緣的樹木容易受到風害；鳥巢中的雛鳥容易被獵食或感染寄生蟲等等^{[reviewed by 7]}。

生物對邊緣的偏好並不一致

隨著研究邊緣對野生動物影響的文獻越來越多，發現邊緣對不同物種的影響並不一致 ^{[reviewed by 7, 8]}。偏好邊緣地區的物種稱為邊緣物種(edge species)，排斥邊緣地區的物種則稱為內部物種(interior species)。邊緣物種通常是不同生活史階段需要不同棲地內生存資源的生物，例如兩棲類，或是需要較高日輻射的非耐陰(non-shade tolerance)植物，因而在邊緣地區的密度較高。反之，內部物種僅偏好棲地內部的環境條件，邊緣越普遍，棲地內部的面積就會越小，大幅降低內部物種的存活率及繁殖成功率^[9]。因為邊緣效應的不一致性，如果對該物種的基礎生活史或棲地偏好沒有充分的瞭解，就難以判斷邊緣的形成究竟會帶來什麼樣的影響。

當道路形成路網，棲地也跟著破碎

一條道路使棲地面積縮減為兩個面積為二分之一的小塊；十字交會的道路，則將棲地縮減為四個四分之一的更小塊。由原先單一大面積棲地，分裂為眾多小面積棲地的現象，稱為棲地破碎化(habitat fragmentation)。雖然棲地破碎化不一定使棲地面積大幅減少，但是卻使單一大面積棲地的特性完全喪失，大幅強化邊緣效應的負面影響。對內部物種造成極大的威脅，使其就地滅絕(extirpate)的風險提高。除此之外，小面積棲地所能容納的族群量及物種數相當有限^[10]，更隔離了各棲地區塊之間族群與基因的交流^[8]。棲地破碎化的負面效應已經使其成為生物多樣性流失的主要元兇之一^{[8, 11]}。

道路通車不代表結束，而是對環境衝擊的開始，未來將會引入更多的開發，建築物沿著道路兩側擴張。透過Google Earth看看亞馬遜雨林，會看見沿著主要幹道的是眾多支線的擴張，從衛星影像看起來如同一件魚骨。如果再拉的更近，會發現無論主幹或支線，兩側盡是皆伐雨林後殘存的荒地。道路開發帶來的衝擊巨大且複雜，這是為什麼開發道路前，必要性、開發目的、替代方案都必須接受審慎評估的原因。

換個角度來看，我曾經步入交通中斷後的南橫公路山區，在短短三十分鐘內，目擊深山竹雞、藍腹鷳、花翅山椒鳥以及成群的白喉笑鶇及黃山雀。不可否認，臺灣目前為止成效最良好的「保育措施」就是道路中斷，讓人類干擾遠離自然，野生動物與植物才有時間重生。人類建設道路的能力終究有限，即便道路曾經登上高山、攀附著臨海的懸崖、穿過大理石岩壁、貫通整座山脈，山壁崩塌、路基掏空等事件仍舊層出不窮。這些工程看似人定勝天，事實上，大自然隨時在追討原有的主權。

延伸閱讀：

• Road Construction and Kerinci Seblat National Park Part 2: The Edge Effect and other Ecological Impacts.
• Guidelines for linear infrastructure intrusions in natural areas: roads and powerlines
• 營運階段國道永續發展環境復育改善研究計畫（觀察家生態顧問有限公司提供）
• 國有林班地區域野生動物道路致死調查及改善對策探討（觀察家生態顧問有限公司提供）

引用文獻：

1. Lovejoy, T. E. et al. 1986. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. In Conservation Biology: the Science of Scarcity and Diversity, edit by Soulé, M. E., 257 –285. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.
2. Clements, F. E. 1907. Plant Physiology and Ecology. Henry Holt and Company, New York, USA.
3. Leopold, A. 1933. Game Management. Charles Scribner’s Sons, New York, USA.
4. Yahner, R. H. 1988. Changes in wildlife communities near edges. Conservation Biology, 2: 333–339.
5. Harris, L. D. 1988. Edge effects and conservation of biotic diversity. Conservation Biology, 12: 465 –469
6. Gates, J. E. and Gysel, L. W. 1978. Avian nest dispersion and fledging success in field-forest ecotone. Ecology, 59: 871–883.
7. Ries, L. et al. 2004. Ecological responses to habitat edges: mechanisms, models, and variability explained. Annual Review of Ecology Systematics, 35: 491–522.
8. Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 34: 487–515.
9. Fahrig, L. 2002. Effect of habitat fragmentation on the extinction threshold: a synthesis. Ecological Applications, 12: 346–353.
10. Arrhenius, O. 1921. Species and area. Journal of Ecology, 9: 95—99.
11. Balmford, A. et al. 2005. The convention on biological diversity’s 2010 target. Science, 307: 212 —213.

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那是個典型的炎熱的加州夏日，我剛剛從阿拉斯加釣鮭魚回來。這次的釣魚之行跟之前比不算成功，我的嚮導說，外海的商業漁船過度捕撈及氣候的變化，現在越來越少鮭魚回到河裡，他們擔心未來的魚只會越來越少。非常應景的，我一回來就訪談了一家在舊金山叫 Wildtype 的生物新創公司，他們成功在實驗室生產出鮭魚片。

這個公司是由心臟科醫師/細胞生物學家 Aryé Elfenbein 及耶魯商學院的 Justin Kolbeck 共同創立的。之所以成立這個公司，原因是 Aryé 在醫學領域見識到了，細胞全能性所帶來的可能，也看到了目前海洋及河川污然及過度捕撈的現況。而 Justin 則是因為在阿富汗的經歷，親身體驗過 food insecurity 這件事情有多麽嚴重，進而思考是否有辦法讓資源匱乏的地區也能夠獲得新鮮的食物。

在這樣的前提之下，讓他們重新思考，是否人類真的需要透過動物才能獲取肉？於是，他們在 2019 年一同成立了 Wildtype 這間公司，希望在這海洋、河川資源逐漸匱乏、到處都是塑膠微粒、重金屬的環境下，可以提供一個更永續、更安全、更人道的方式來獲取肉。

而當他們決定這個目標後，他們開始思考要往哪個方向去做，而最後選擇鮭魚主要有三個考量：第一，鮭魚是世界第二大的消費魚種，若能生產鮭魚，對於減少濫捕的會有顯著助益；第二，身為心臟科醫師的 Aryé 認為若要生產商品，也希望將世界帶到比較健康的方向去。富含 Omega-3 的鮭魚，將對大眾的健康更有助益；第三，鮭魚目前市場價格約在每磅 8 美元，比起每磅 1 美元的雞肉，鮭魚的市場價格能提供他們更多的研發空間。

用「啤酒槽」養出鮭魚細胞？

美國人吃鮭魚，其實只有魚側面的兩塊菲力，其他的部分包括魚頭及內臟，大約有五成的魚體都會在處理後丟棄。於是 Aryé 與 Justin 思考，是否可以生產需要的部位就好？

答案是肯定的，而且其實製作起來更可行，生產魚片還是比生產魚頭來的單純很多。

實驗室鮭魚有兩個主要步驟，第一步在生物反應器（bioreactor）放大細胞數量。就像啤酒發酵槽，在生物反應器裡面放入細胞生長所需的最佳營養，並透過不間斷的打氣循環，讓細胞在裡面懸浮生長。

這個過程，細胞數量通常呈指數性的生長，短短幾週可以生長到萬倍之多。不過有一點要非常注意，整個細胞培養的過程必須是無菌狀態。如若不然，即使只是一個細菌、一顆黴菌孢子，在這麽營養的生長環境之下，也會跟著目標細胞一起被放大數萬倍。

第二步是讓細胞在支架裡生長。這裡他們利用植物纖維製作出支架，將細胞循軌跡生長，進而成為漂亮的魚片。不過我很好奇，那個鮭魚肉典型的白色紋理是怎麼做到的？Aryé 說那是脂肪細胞。

簡單來說，在生物反應器生長的這群細胞，就像是幹細胞一樣，尚未分化成不同功能的細胞^[註1]。他們發現，透過改變支架的軟硬程度，及調整培養基的成分，可以誘導尚未分化的鮭魚細胞，分化成肌肉細胞或脂肪細胞，進而產生橘白相間的鮭魚肉。

培養出的魚肉品質如何？味道好嗎？

由於這個產品從收穫到包裝幾乎沒有時間差，我很好奇這個魚肉到底味道如何？一般市場買到的魚，即使處理得非常快速，還是跟現釣的相去甚遠，魚腮、黏液、內臟、血液，都會帶有腥味。Aryé 笑著說，沒錯啊就像現釣。

現在人其實非常少能接觸到極新鮮的魚，所以大家習慣的魚其實都是有點魚味的。所以他們在試吃的過程，很多人的反應都是他們的魚肉沒有味道，因此後來他們還特別去研究，增加一點空氣接觸，讓肉熟成一下，產生魚味。

關於保存期限，Aryé 表示，由於魚肉是在無菌狀態下生產的，所以非常非常耐放。他們目前還沒有做過完整的儲藏性實驗，但合作的廚師把他們的魚肉（未拆封狀態）放在冰箱一個月之後，吃起來還是超級新鮮。

甚至放置在室溫之下，目前的結果顯示幾天之內都不會腐敗。雖然仍需要更進一步的實驗，但如果結果屬實，短期運輸就能不需要冷鏈，除了降低運輸成本，也可以運送到冷鏈不發達的地區。

根據一篇 2019 年的訪問^[註3]，因為結構的問題，這個魚肉產品煮完會散掉，因此只能生食，在我看來這樣可能會降低消費者的購買興趣。Aryé 表示這點已經克服，只需要多培養一些時間，讓細胞間的結構比較扎實，就可以正常烹煮了。所以他們的產品現在可以做各種烹調法，不再局限於生食而已。同時，他們也正在規劃試吃間（tasting room），之後有進一步消息會再行公告。

潛在的吃素市場

我在進行這個訪問之前，先在我的個人臉書做了市調，結果反應最熱烈的是吃素的朋友。除了天生吃肉會過敏、一輩子要吃素的族群以外，很多人吃素是因為抱持著不殺生、不剝削動物、環境保護的原則。

雖然還有一些道德性的思考需要去界定到底吃鮭魚細胞算不算殺生，但普遍吃素的朋友都會願意去嘗試這樣的商品，並非常期待這樣的商品能夠趕快出現在市場上。

目前 Wildtype 的鮭魚，仍在小量生產的試驗階段，所以價格還是很高。目前做一盤六片的鮭魚握壽司，要價 50-100 美金。但他們很有信心，在持續的研發跟改良之後，他們最終希望售價可以降到一磅 10 美金左右，讓消費者可以在 Trader Joe’s（美國的平價超市）之類的商店輕鬆購買。

人造鮭魚還算是「魚」嗎？

目前 Wildtype 尚未拿到 FDA 核准上市的認證，因為這是一個非常嶄新的產品，法規和食品標準都尚未成形。但 Aryé 透露目前的溝通都算順利，他們被要求提供的資料及數據都算合情合理。

我繼續問，那這樣的商品可以被標示為鮭魚嗎？他說這個問題也在討論之中，但應該不會直接就寫鮭魚肉，畢竟和傳統捕撈的鮭魚不同，而且他們也希望告訴消費者這是鮭魚細胞製作而成，並不是源自於傳統的鮭魚。

但根據耶魯消費者中心的市調^[註3]，由於這個概念太新了，無論是「實驗室鮭魚」、「人造鮭魚」、「人工培養鮭魚」等等，目前並沒有一個名詞可以讓消費者馬上理解。

所以 Aryé 覺得最後可能會像 Impossible burger 那樣，在商品名稱下直接加一個描述句「使用植物製成的漢堡」。而他們公司希望可以在商品名稱 Wildtype salmon 之下，標註「本產品使用鮭魚細胞並在食物加工場域製作」。

最後，他也補充一個很有趣的點：根據他們內部的市調，成人消費者對於這個新概念很難理解，但五歲小孩們卻都能馬上領會。可見以人工培養鮭魚細胞對於下個世代而言是很自然的事。

文獻資料

1. Wild Type’s Cell-Based Salmon Costs $200, But Not For Long
2. Allan, S. J., De Bank, P. A., & Ellis, M. J. (2019). Bioprocess design considerations for cultured meat production with a focus on the expansion bioreactor. Frontiers in Sustainable Food Systems, 3. 44-44.
3. Labeling the future: ______ salmon

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