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沒有路殺就皆大歡喜了嗎?

林大利_96
・2014/04/25 ・2674字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

Cartoon_edge_effect

如果建立了效果好棒棒的動物通道,野生動物都乖巧聽話的走天橋地下道。報告!完全沒有路殺!完全沒有路殺!這樣就皆大歡喜,從此以後動物跟馬路過著幸福快樂的日子…嗎?喔不,麻煩的問題還是挺多的,除了路殺之外,道路將棲地一分為二之後,道路兩側便形成了棲地的「邊緣」,而「邊緣效應」(edge effects)[1]及其進一步的影響都有可能在此上演。道路不會永遠只是一條道路而已,一旦引入了人潮與車流,道路沿線的建物與設施就會逐漸擴張,使棲地流失越嚴重,形同對環境蠶食鯨吞的序曲。道路是現代生活的必需品,但也因為道路所帶來的效應與衝擊複雜且難以評估,在道路開闢之前,嚴格的審視必要性及各方面的成本效益,就顯得格外重要了。

什麼是「線狀基礎建設」?

各種交通運輸功能的基礎設施,包括道路、鐵路、石油管線、水管、纜車、綿延的電塔與電纜、整排風力發電機組、甚至海岸沿線的消波塊等,這些在地圖上常常以「線」來表示的元素,通稱為「線狀基礎建設」(linear infrastructure)。以往道路生態學(road ecology)所探討的議題,已經擴大到各種線狀基礎建設對環境與生態的衝擊。不同的線狀基礎建設對環境的影響雖然不盡相同,但大致上相似:切開棲地、造成隔離、形成邊緣、棲地破碎…所以常常一併討論。今年七月澳洲生態及運輸網絡(Australia Network for Ecology and Transportation)即將在澳洲舉辦研討會,我沒錢參加只好在此深表遺憾。為了方便說明,下文還是以道路為例。

開闢道路顯而易見的將棲地一分為二,雖然棲地減少的面積不多,道路寬度也不寬,跟皆伐(clearcutting)或森林大火比起來,似乎也還好?事實上,這種細細長長、生物又難以生存的地景元素所製造的麻煩,在於這一刀兩斷時,分別在兩側塑造了棲地的邊緣,帶來生態上難解的「邊緣效應」。

有好有壞的邊緣效應

起初「邊緣」一詞是用來描述兩個不同棲地的交界處,例如森林與草原、森林與河流之間的區域,或稱「生態交界帶」(ecotone)[2]。1930年代的打獵活動讓人們開始注意邊緣區域的生態特性。由於邊緣區域兼具相鄰兩棲地的生物及自然資源,生物種類比較豐富,對獵人而言,獵物種類也比較多[3]。這個時候對自然的邊緣所帶來的「邊緣效應」對生物多樣性有正面影響,認為製造邊緣是良好的野生動物經營管理策略[4, 5]

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然而,隨著人類社會的發展,道路的開闢、建築的擴張、農地的開墾,製造了許多「人造的邊緣」。建築、道路、農地等元素,大多不是生物所偏好的棲地,因此人造邊緣所產生的負面效應遠比自然的邊緣還要來的多,邊緣效應對環境及生物的負面影響也受到重視[6]。以道路的邊緣為例,車輛與人類生活所帶來的廢氣、污染、垃圾更容易影響自然棲地;外來種植物也比較容易在邊緣地區擴張;位於邊緣的樹木容易受到風害;鳥巢中的雛鳥容易被獵食或感染寄生蟲等等[reviewed by 7]

(作者提供)
(作者提供)

生物對邊緣的偏好並不一致

隨著研究邊緣對野生動物影響的文獻越來越多,發現邊緣對不同物種的影響並不一致 [reviewed by 7, 8]。偏好邊緣地區的物種稱為邊緣物種(edge species),排斥邊緣地區的物種則稱為內部物種(interior species)。邊緣物種通常是不同生活史階段需要不同棲地內生存資源的生物,例如兩棲類,或是需要較高日輻射的非耐陰(non-shade tolerance)植物,因而在邊緣地區的密度較高。反之,內部物種僅偏好棲地內部的環境條件,邊緣越普遍,棲地內部的面積就會越小,大幅降低內部物種的存活率及繁殖成功率[9]。因為邊緣效應的不一致性,如果對該物種的基礎生活史或棲地偏好沒有充分的瞭解,就難以判斷邊緣的形成究竟會帶來什麼樣的影響。

(圖片來源:sustainablelinfield.edublogs.org)
(圖片來源:sustainablelinfield.edublogs.org)

當道路形成路網,棲地也跟著破碎

一條道路使棲地面積縮減為兩個面積為二分之一的小塊;十字交會的道路,則將棲地縮減為四個四分之一的更小塊。由原先單一大面積棲地,分裂為眾多小面積棲地的現象,稱為棲地破碎化(habitat fragmentation)。雖然棲地破碎化不一定使棲地面積大幅減少,但是卻使單一大面積棲地的特性完全喪失,大幅強化邊緣效應的負面影響。對內部物種造成極大的威脅,使其就地滅絕(extirpate)的風險提高。除此之外,小面積棲地所能容納的族群量及物種數相當有限[10],更隔離了各棲地區塊之間族群與基因的交流[8]。棲地破碎化的負面效應已經使其成為生物多樣性流失的主要元兇之一[8, 11]

(作者提供,攝於清靜農場)
(作者提供,攝於清境農場)

道路通車不代表結束,而是對環境衝擊的開始,未來將會引入更多的開發,建築物沿著道路兩側擴張。透過Google Earth看看亞馬遜雨林,會看見沿著主要幹道的是眾多支線的擴張,從衛星影像看起來如同一件魚骨。如果再拉的更近,會發現無論主幹或支線,兩側盡是皆伐雨林後殘存的荒地。道路開發帶來的衝擊巨大且複雜,這是為什麼開發道路前,必要性、開發目的、替代方案都必須接受審慎評估的原因。

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(圖片來源:Google earth)
(圖片來源:Google earth)

換個角度來看,我曾經步入交通中斷後的南橫公路山區,在短短三十分鐘內,目擊深山竹雞、藍腹鷳、花翅山椒鳥以及成群的白喉笑鶇及黃山雀。不可否認,臺灣目前為止成效最良好的「保育措施」就是道路中斷,讓人類干擾遠離自然,野生動物與植物才有時間重生。人類建設道路的能力終究有限,即便道路曾經登上高山、攀附著臨海的懸崖、穿過大理石岩壁、貫通整座山脈,山壁崩塌、路基掏空等事件仍舊層出不窮。這些工程看似人定勝天,事實上,大自然隨時在追討原有的主權。

 

延伸閱讀:

引用文獻:

  1. Lovejoy, T. E. et al. 1986. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. In Conservation Biology: the Science of Scarcity and Diversity, edit by Soulé, M. E., 257 –285. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, USA.
  2. Clements, F. E. 1907. Plant Physiology and Ecology. Henry Holt and Company, New York, USA.
  3. Leopold, A. 1933. Game Management. Charles Scribner’s Sons, New York, USA.
  4. Yahner, R. H. 1988. Changes in wildlife communities near edges. Conservation Biology, 2: 333–339.
  5. Harris, L. D. 1988. Edge effects and conservation of biotic diversity. Conservation Biology, 12: 465 –469
  6. Gates, J. E. and Gysel, L. W. 1978. Avian nest dispersion and fledging success in field-forest ecotone. Ecology, 59: 871–883.
  7. Ries, L. et al. 2004. Ecological responses to habitat edges: mechanisms, models, and variability explained. Annual Review of Ecology Systematics, 35: 491–522.
  8. Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 34: 487–515.
  9. Fahrig, L. 2002. Effect of habitat fragmentation on the extinction threshold: a synthesis. Ecological Applications, 12: 346–353.
  10. Arrhenius, O. 1921. Species and area. Journal of Ecology, 9: 95—99.
  11. Balmford, A. et al. 2005. The convention on biological diversity’s 2010 target. Science, 307: 212 —213.
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林大利_96
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來自森林系,目前於特有生物研究保育中心服務。興趣廣泛,主要研究小鳥、森林和野生動物的棲地。出門一定要帶書、對著地圖發呆很久、算清楚自己看過幾種鳥。是個龜毛的讀者,認為龜毛是一種科學寫作的美德。

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為什麼越累越難睡?當大腦想下班,「腸道」卻還在加班!
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/04/30 ・2519字 ・閱讀時間約 5 分鐘

本文與  益福生醫 合作,泛科學企劃執行

昨晚,你又在床上翻來覆去、無法入眠了嗎?這或許是現代社會最普遍的深夜共鳴。儘管換了昂貴的乳膠枕、拉上百分之百遮光的窗簾,甚至在腦海中數了幾百隻羊,大腦的那個「睡眠開關」卻彷彿生鏽般卡住。這種渴望休息卻睡不著的過程,讓失眠成了一場耗損身心的極限馬拉松 。

皮質醇:你體內那位「永不熄滅」的深夜警報器

要理解失眠,我們得先認識身體的一套精密防衛系統:下視丘-垂體-腎上腺軸(HPA axis) 。這套系統原本是演化給我們的禮物,讓我們在面對劍齒虎或突如其來的危險時,能迅速進入「戰鬥或快逃」的備戰狀態。當這套系統啟動,腎上腺就會分泌皮質醇 (壓力荷爾蒙),這種荷爾蒙能調動能量、提高警覺性,讓我們在危機中保持清醒 。

然而,現代人的「劍齒虎」不再是野獸,而是無止盡的專案進度、電子郵件與職場競爭。對於長期處於高壓或高強度工作環境的人們來說,身體的警報系統可能處於一種「切換不掉」的狀態。

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在理想的狀態下,人類的生理時鐘像是一場精確的接力賽。入夜後,身體會進入「修復模式」,此時壓力荷爾蒙「皮質醇」的濃度應該降至最低點,讓「睡眠荷爾蒙」褪黑激素(Melatonin)接棒主導。褪黑激素不僅負責傳遞「天黑了」的訊號,它還能抑制腦中負責維持清醒的食慾素(Orexin)神經元,幫助大腦順利關閉覺醒開關。

對於長期處於高壓或高強度工作環境的人們來說,身體的警報系統可能處於一種「切換不掉」的狀態 / 圖片來源:envato

然而,當壓力介入時,這場接力賽就會變成跑不完的馬拉松賽。研究指出,長期的高壓環境會導致 HPA 軸過度活化,使得夜間皮質醇異常分泌。這不僅會抑制褪黑激素的分泌,更會讓食慾素在深夜裡持續活化,強迫大腦維持在「高覺醒狀態(Hyperarousal)」。 這種令人崩潰的狀態就是,明明你已經累到不行,但大腦卻像停不下來的發電機!

長期的睡眠不足會導致體內促發炎細胞激素上升,而發炎反應又會進一步活化 HPA 軸,分泌更多皮質醇來試圖消炎,高濃度的皮質醇會進一步干擾深層睡眠與快速動眼期(REM),導致睡眠品質變得低弱又破碎,最終形成「壓力-發炎-失眠」的惡行循環。也就是說,你不是在跟睡眠上的意志力作對,而是在跟失控的生理長期鬥爭。

從腸道重啟好眠開關:PS150 菌株如何調校你的生理時鐘

面對這種煞車失靈的失眠困局,科學家們將目光投向了人體內另一個繁榮的生態系:腸道。腸道與大腦之間存在著一條雙向通訊的高速公路,這就是「菌-腸-腦軸 (Microbiome-Gut-Brain Axis, MGBA)」,而某些特殊菌株不僅能幫助消化、排便,更能透過神經與內分泌途徑與大腦對話,直接參與調節我們的壓力調節與睡眠節律。這種菌株被科學家稱為「精神益生菌」(Psychobiotics)。

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腸道與大腦之間存在著一條雙向通訊的高速公路,這就是「菌-腸-腦軸 (Microbiome-Gut-Brain Axis, MGBA)」/圖片來源:益福生醫

在眾多研究菌株中,發酵乳桿菌 Limosilactobacillus fermentum PS150 的表現格外引人注目。PS150菌株源於亞洲益生菌權威「蔡英傑教授」團隊的專業研發,累積多年功能性菌株研發經驗的科學成果。針對臨床常見的「初夜效應」(First Night Effect, FNE),也就是現代人因出差、換床或環境改變導致的入睡困難,俗稱認床。科學家在進行實驗時發現,補充 PS150 菌株能顯著恢復非快速動眼期(NREM)的睡眠長度,且入睡更快,起床後也更容易清醒。更重要的是,不同於常見的藥物助眠手段(如抗組織胺藥物 DIPH)容易造成快速動眼期(REM)剝奪或導致睡眠破碎化,PS150 菌株展現出一種更為「溫和且自然」的調節力,它能有效縮短入睡所需的時間,並恢復睡眠中代表深層修復的「Delta 波」能量。

科學家發現,即便將 PS150 菌株經過特殊的熱處理(Heat-treated),轉化為不具活性但保有關鍵成分的「後生元」(Postbiotics),其生物活性依然能與活菌媲美 。HT-PS150 技術解決了益生菌在儲存與攝取過程中容易失去活性的痛點,讓這些腸道通訊員能更穩定地發揮作用 。

在臨床實驗中,科學家觀察到一個耐人尋味的現象:當詢問受試者的主觀感受時,往往會遇到強大的「安慰劑效應」,無論是服用 HT-PS150 還是安慰劑的人,主觀上大多表示睡眠變好了。這種「體感上的進步」有時會掩蓋真相,讓人分不清是心理作用還是真實效益。

然而,客觀的生理數據(Biomarkers)卻揭開了關鍵的差異。在排除主觀偏誤後,實驗數據顯示 HT-PS150 組有更高比例的人(84.6%)出現了夜間褪黑激素分泌增加,且壓力荷爾蒙(皮質醇)顯著下降,這證明了菌株確實啟動了體內的睡眠調控系統,而不僅僅是心理安慰。

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最值得關注的是,對於那些失眠指數較高(ISI ≧ 8)的族群,這種「生理修復」與「主觀體感」終於達成了一致。這群人在補充 HT-PS150 後,不僅生理標記改善,連原本嚴重困擾的主觀睡眠效率、持續時間,以及焦慮感也出現了顯著的進步。

了解更多PS150助眠益生菌:https://lihi3.me/KQ4zi

重新定義深層睡眠:構建全方位的深夜修復計畫

睡眠從來就不只是單純的休息,而是一場生理功能的全面重整。想要重獲高品質的睡眠,關鍵在於為自己建立一個全方位的修復生態系。

這套系統的基石,始於良好的生活習慣。從減少睡前數位螢幕的干擾、優化室內環境,到作息調整。當我們透過規律作息來穩定神經系統,並輔以現代科學對於 PS150 菌株的調節力發現,身體便能更順暢地啟動睡眠開關,回歸自然的運作節律。

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與其將失眠視為意志力的抗爭,不如將其看作是生理機能與腸道微生態的深度溝通。透過生活作息的調整與科學實證的支持,每個人都能擁有掌控睡眠的主動權。現在就從優化生活型態開始,為自己按下那個久違的、如嬰兒般香甜的關機鍵吧。

與其將失眠視為意志力的抗爭,不如將其看作是生理機能與腸道微生態的深度溝通 / 圖片來源 : envato

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肺部為何會「結疤」?揭開比癌症更致命的「菜瓜布肺」,科學家如何找到破解惡性循環的新契機
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/05/08 ・2041字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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本文由 肺纖維化(菜瓜布肺)社團衛教 合作,泛科學撰文

在現代醫學的警示清單裡,乳癌、大腸癌這些疾病大家都不陌生;但有一個「隱蔽且致命」的威脅卻常被忽視,那就是「肺纖維化」。其中最常見的類型「特發性肺纖維化」(IPF),其預後往往不太樂觀,確診後的五年存活率甚至比許多常見的癌症還低。

首先,我們得先破解一個迷思:肺纖維化並不是單一疾病,而是許多種間質性肺病的共同表現。當我們聽到「肺纖維化」,腦中常浮現「菜瓜布肺」的形象,患者的肺部外觀充滿一個個空洞與疤痕,像極了乾燥的絲瓜。這精準描繪了肺部組織逐漸硬化、失去彈性的過程。

更重要的是,IPF 這類肺纖維化的威脅在於「不可逆」的特性,一旦形成就很難逆轉。這跟部分 COVID-19 康復者身上、仍有機會復原的肺纖維化,是兩種完全不同的概念。

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IPF 這類肺纖維化的威脅在於「不可逆」的特性,一旦形成就很難逆轉 / 圖示來源:shutterstock

肺部為何會變成「菜瓜布」?

為什麼好端端的肺會變成菜瓜布?這其實是一場身體修復機制失控的結果。

「纖維化」的組織,就是肺部間質組織(interstitium)的疤痕化。間質是圍繞在肺泡周圍,包含血管與支持肺部結構的結締組織。在正常情況下,肺部損傷後會啟動修復機制,並再生健康組織。但在肺纖維化的患者體內,這套修復機制卻「當機」了。

身體會不斷地發出訊號,導致負責修復工作的「纖維母細胞」(fibroblasts)被過度活化,進而失控地沉積膠原蛋白疤痕組織,最終在肺部形成永久性的纖維化。

科學家發現,這個過程之所以棘手,在於它是一個「惡性循環」,肺部同時存在著「發炎反應」與「纖維化」這兩條路徑 ,它們相互加乘,演變成難以阻斷的強大破壞力。

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雖然特發性肺纖維化 (IPF) 的具體成因不明 ,但已知某些特定族群的風險更高。例如抽菸,特定年齡與性別(50歲以上男性)、長期暴露於粉塵環境的工作者(農業、畜牧業、採礦業…)、胃食道逆流者。此外,患有自體免疫疾病(如類風濕性關節炎、乾燥症、硬皮症、皮肌炎/多發性肌炎,)的患者,他們併發肺纖維化的機率遠高於一般人,必須特別警覺。

雖然特發性肺纖維化 (IPF) 的具體成因不明 ,但已知某些特定族群的風險更高。/ 圖示來源:shutterstock

打斷惡性循環的挑戰,為何只對抗「纖維化」還不夠?

面對這個不可逆的疾病,醫學界長年束手無策,直到 2014 年才迎來一道曙光。美國 FDA 批准了兩種機制不同的新藥:Nintedanib 和 Pirfenidone。這兩種藥物的出現是治療史上的分水嶺,首度被證實能夠「延緩」IPF 患者肺功能的惡化速度。

然而,這場戰役尚未結束。現有的治療雖然帶來了希望,卻也凸顯了「未被滿足的醫療需求」。從機制上來看,這些藥物主要抑制的是「纖維化路徑」。

這讓科學界開始思考這個未被滿足的棘手問題:既然疾病的本質是「發炎」與「纖維化」的雙重打擊,那麼,我們是否能找到「同時抑制」這兩條路徑的全新策略,從而更有效地打斷這個惡性循環?

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找到同時調控「發炎」與「纖維化」的新靶點

為了解決難題,科學家將目光鎖定在一個細胞內的酵素:磷酸二酯酶 4B(PDE4B)

為什麼鎖定它?讓我們看看它的「雙重作用」機制:

  1. 關鍵位置: PDE4B 同時存在於免疫細胞(與發炎有關)與纖維母細胞(與纖維化有關)當中。
  2. 作用機制: PDE4B 的主要工作是降解細胞內一種叫 cAMP(環磷酸腺苷) 的訊號分子。cAMP 可以被視為細胞內的「穩定信號」。
  3. 雙重抑制: 當我們使用藥物抑制了 PDE4B 的活性,細胞內的 cAMP 就不會被分解,濃度會隨之升高。高濃度的 cAMP 能穩定免疫細胞和纖維母細胞,同時產生抗發炎抗纖維化的雙重效應。

簡單來說,鎖定並抑制 PDE4B,就像是同時抑制了免疫風暴與纖維化的工程,有望從雙從抑制打擊這個惡性循環。

全球臨床試驗帶來的新希望

近十年來,全球在肺纖維化領域投入了大量的臨床試驗,我們相信,在科學家逐步破解肺纖維化惡性循環的複雜難題後,期盼未來能為無數患者爭取到更安全、健康的生活與未來。

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最後,我們必須再次提醒,特發性肺纖維化(IPF)與漸進性肺纖維化(PPF)是極具破壞性、且不可逆的疾病。面對這個比癌症更致命的對手,雖然現有的治療手段能延緩惡化,但無法逆轉已經形成的肺部疤痕組織,因此「早期診斷、早期治療」仍是對抗肺纖維化最重要的黃金時刻。

必須再次提醒,特發性肺纖維化(IPF)與漸進性肺纖維化(PPF)是極具破壞性、且不可逆的疾病。/ 圖示來源:


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臺灣狐蝠的身世與在臺灣的故事
自然保育季刊_96
・2022/01/17 ・7368字 ・閱讀時間約 15 分鐘

  • 本文轉載自特有生物研究保育中心,《自然保育季刊》第 116 期
  • 作者/鄭錫奇|行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆|社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融|社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維|行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟|行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況,對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先,我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。

據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉,當時生存在島上的族群可能有 1,00-2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富,然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜,所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷,以尋求更大的生存機會。

綠島是臺灣狐蝠的原鄉,島上仍有許多海岸林。圖/鄭錫奇 攝

綠島距離最近的臺東僅約 33 km,對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言,就近遷移到臺東地區根本不是問題,並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理,所以歷史文獻告訴我們,花蓮老早就有狐蝠的分布;近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來,原住民居住在綠島上,並利用島嶼及海域的自然資源謀生;之後,漢人亦陸續登島移居。然而,可怕的事情約莫發生在半個世紀前,當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起,臺灣狐蝠逐漸沒有了明天⋯⋯

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠,模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館),這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873),距今已近 150 年;雖然論文中並無明確的形態描述,僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus),但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道:「狐蝠,台灣特產,所知產地在台東廳下的火燒島(綠島),但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似,遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一,學名改為 P. d. formosus,其原產地應在綠島,而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。

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根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出,臺灣狐蝠過去的分布地點,為高雄,花蓮,綠島。至於蘭嶼,早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在,然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠,其實是白腰雨燕 (Apus pacificus);不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外,1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出:「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠,加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一,光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

狐蝠的稜果榕食渣長寬大約 2 x 2cm,表面有明顯齒痕。圖/林清隆 攝

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源,在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》,保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後,一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談,結果發現,在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus),數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis);至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。

堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養,並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠,業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知,早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網,設置於稜線上,一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠,捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地,再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時,即認為臺灣狐蝠已幾近絕種,與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機,其存續狀況令人擔心。

昔日從綠島捕捉關在籠子裡待售的臺灣狐蝠。圖/鄭錫奇 攝

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島,原名火燒島,島嶼面積僅 15.1 km2,為臺灣第四大附屬島嶼,距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住,後來陸續有漢人移居;在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在,如今則是以觀光產業聞名,來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出,在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠,並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983;吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本;黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠;堀川安市 (1925) 指出,產於火燒島的臺灣狐蝠,白天隱身於岩洞 (作者註:此應是當時的誤判),天黑才出現,嗜食果實,以榕樹的果實為主食;鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中,倒掛於樹枝,多風的日子很容易捕獲。

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龜山島的臺灣狐蝠,頸部具有一圈明顯的黃白色毛髮。圖/鄭錫奇 攝

然而,一般民眾若在今日登島觀光旅遊,想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠,機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查,但並未發現狐蝠,僅根據訪問當地居民指出,60-70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻,然而在 1976-1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠,到底可信度如何?

林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算,當未遭受到嚴重狩獵,綠島面積可供養 813 隻狐蝠,然而若有嚴重狩獵的情況下,則僅存 21 隻狐蝠。近年來,我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談,耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人,在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多,大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園,架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠,以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年,行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫,曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查,結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查,亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠,並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動,認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010; 陳湘繁等 2009),當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。

在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後,特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估,並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017),此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered),與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待,在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下,特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」,結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺,並在黃昏或清晨以定點觀察方式,多次發現狐蝠飛行個體,最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算,綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻),認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。 

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綠島廣泛分布的稜果榕是臺灣狐蝠主要的食物。圖/鄭錫奇 攝

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名,頭城人常稱之為龜島或龜嶼,面積僅約 2.84 km2, 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住,直到 1977 年成為軍事管制區後,島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內,依當地的人文特色及生態資源,規劃為海上生態公園,並結合鄰近海域的賞鯨活動,成為北部藍色公路熱門的旅遊景點;然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊,乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠,但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間,臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影,也發現狐蝠在島上終年活動,並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010);然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。

2009 至 2013 年,陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究,並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地,然而陳教授推論,龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入,最有可能是來自八重山群島的狐蝠,因為親緣研究證據顯示,相對於與其他的臺灣狐蝠族群(如綠島),島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018-2021年,特

生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺,也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠,甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數,以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算,龜山島應存在有 80 多隻狐蝠(範圍 40-128 隻)。這些年來,龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的(林清隆等 2020;鄭錫奇等 2021)。

龜山島夜間常可觀察到臺灣狐蝠飛起的英姿。圖/鄭錫奇 攝

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言,臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931;Kuroda 1940),但是似乎沒受到太多的關注,近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年,廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時,曾在校園中看過狐蝠(廖美菊 私人提供)。

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之後,在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口,市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年,特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時,除了研究人員每季的實地調查外,並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工,從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人,並陸續回報監測資料超過 300 筆,這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是,這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost),也觀察到以往不曾知道的資訊,諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia,即大王椰子) 的花穗。

花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動,而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同,牠們幾乎就生活在人們的週遭,棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上⋯⋯,更重要的是,曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地,臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群,且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。

在花蓮有機會就近觀察到優雅的臺灣狐蝠。圖/張義榮 攝

我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠(範圍 29‒52 隻)。然而,花蓮的狐蝠族群從何而來?根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究,花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近,而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020),或許透露一些端倪。

臺灣狐蝠都吃些什麼? 

民以食為天,野生動物亦然;在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下,棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同,端視當地具有的植物種類,以及季節性開花結果之物候情形而定;不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多,這也是狐蝠最主要的食物來源,尤其是稜果榕。

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臺灣狐蝠是標準的素食者,喜食植物的果實或花粉,取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液,最後將含有纖維的殘渣吐出,稱為食渣;狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕,可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性,發現其主要以稜果榕為食,其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現,牠們會取食或利用的植物至少有 30 種,除了上述種類外,其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實,以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009;林清隆等 2018, 2019, 2020;趙榮台等 2021)。

至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外,調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象,即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020),而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017);巧的是,這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料,狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢?狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata),所以當狐蝠在大啖榕果時,有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去;還是在特定的季節,狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質?原因真耐人尋味。

難得發現臺灣狐蝠取食植物葉子所留下的食渣。圖/林清隆 攝

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠,現生的物種約有 65 種,主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat),以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食,因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。

狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力,以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色,被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究,全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物,並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009),而被狐蝠吃下肚所排出的種籽,其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現,舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子,總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品,諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而,許多研究報告也指出,近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響,以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果,常導致狐蝠族群數量急劇下降,尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008;Chaiyes et al. 2017; Esselstyn et al. 2006;Mickleburgh et al. 2008; Nakamoto et al. 2011;Struebig et al. 2007; Welbergen et al. 2008)。

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日間棲息在花蓮市區樹上的臺灣狐蝠。圖/周祥裕 攝

根據現況調查的結果推估,臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻,避免滅絕的族群數量恐嚴重不足!那到底需要多少族群數量,才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區?根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現,由遺傳結構推估,臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻,而且其族群遺傳變異度偏低,並有相對高的近親交流指數。因此,我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值,也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。

Chen 等人 (2020) 新近的研究指出,出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度,除了自己獨特的支系外,也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係,而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果,因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源,不同時期陸續有個體移入補充;論文最後並建議,孤立島嶼的亞種族群應該分開管理,並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。

臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域,各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同,在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫,最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》,除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待,不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外,也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略,期盼經由多方的努力,儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩,而維繫一群健康且永續的狐蝠族群,不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言,都相當重要。

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自然保育季刊_96
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