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青斑蝶的台日航線

陸子鈞
・2011/07/26 ・1003字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 555 ・八年級

過去幾十年來,科學家認為青斑蝶(Parantica sita niphonica)會在東亞跨洋移動,但卻缺少有力的證據。一項最新的研究,藉由調查族群裡基因的差異,及標放記錄,證實青斑蝶會在台灣及日本間隨著季風移動。

自1980年代起,日本就開始標記青斑蝶,並有系統地記錄它們的動向,台灣則從1991年才開始。由於資料不多,科學家無法確定這兩群蝴蝶是否為同一個族群,以及是否在會在兩地間移動。國立台灣大學的昆蟲學系研究生,也是這項研究的主要作者于小雅,試著利用族群遺傳的觀點來找出答案。她說:「在日本,標記青斑蝶是全民運動,連小學生也在作。而且他們有一個網站,專門給民眾回報所看到的被標記的青斑蝶。而台灣除了研究單位,就只有蝴蝶協會持續進行標放和記錄。從1991年來,國內只記錄到兩筆遷徙記錄,資料量差很多。」

于小雅收集來自泰國、中國沿海、日本及台灣,共17個地點,71隻蝴蝶,分析它們遺傳差異。結果顯示,台灣的遺傳標記組成,和日本的相似,而和中國與泰國有很大的差異;這也表示,台灣的青斑蝶,和日本的有遺傳交流。 于小雅表示:「事實上,泰國、中國和台灣日本這三個地方的青斑蝶,可分成三個族群。」。過去的研究也指出,遷徙會降低遺傳組成的差異。

綜合過去的紀錄,發現青斑蝶會隨著季風移動;夏吹南風時,由南向北飛;秋季則由北向南。而移動的距離,最遠的紀錄在2006年秋季,從日本長野縣到台灣的蘭嶼,約2321公里,間隔41天。不過科學家還不確定,是否青斑蝶的移動路線有跨越國境之南,延伸到菲律賓。

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世界上昆蟲進行長距離遷徙的著名例子,除了美洲的帝王蝶(Danaus plexippus)外,印度的蜻蜓會橫跨海洋;歐洲的幾種蝶類及蛾類,會在地中海和歐洲間遷徙。其中歐洲及印度的例子,也被證實昆蟲會乘著季風,到達目的地。在這之前,昆蟲的遷徙一度被認為只是隨機、沒有方向性的過程。

然而,于小雅也承認,泰國的蝴蝶族群,樣本數量不夠提供有力的結論。「收集樣本是這項研究中,最困難的部份」,她說。

在台灣,除了青斑蝶,紫斑蝶也會南北向的遷徙。不同的是,紫斑蝶的遷徙路線已經被確定,因此有足夠的資訊規劃相關的保育措施。于小雅提到,青斑蝶的調查,多集中在中央山脈西側,目前也沒有足夠的記錄能推測它們的移動路線,但要累積到足夠的紀錄,還需要許多人力和時間。

參考資料:

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  • Janet Fang. 2010. Moths catch the wind to speed migration. Nature | doi: 10.1038 / news. 2010. 54
  • R. Charles Anderson. 2009. Do dragonflies migrate across the western Indian Ocean? Journal of Tropical Ecology 25:347–358.
  • Hsiao-Ya Yu. 2011, Detection of the Long Movement of Chestnut Tiger (Parantica sita niphonica Moore) base upon the Evidence of Population Genetics Structure. Master Thesis
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陸子鈞
294 篇文章 ・ 5 位粉絲
Z編|台灣大學昆蟲所畢業,興趣廣泛,自認和貓一樣兼具宅氣和無窮的好奇心。喜歡在早上喝咖啡配RSS,克制不了跟別人分享生物故事的衝動,就連吃飯也會忍不住將桌上的食物作生物分類。

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不是不會髒,而是更難沾:耐污馬桶的表面科學
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/09/22 ・3364字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 Panasonic 合作,泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享,不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上,「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水,但過不了幾天,馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑,甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢(黏質沙雷氏菌)。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」,讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看,世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制,並非打造完全不沾染髒污的材質,而是調整表面的物理與化學屬性,使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力,透過日常水流沖刷,便能輕易地將髒污帶走。

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為什麼污垢「黏不住」? 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」,我們得先像偵探一樣,拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇:

  1. 水垢與礦物沉積*1:我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時,這些離子會逐漸結晶析出,變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
  2. 生物膜與有機物*2:包含尿液中的無機鹽、油脂殘留,以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物,所組成的黏滑防禦大本營。
關鍵不是沖水,而是「這些污垢如何抓住表面」

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」,前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼,材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢?答案就藏在「表面能(Surface Energy)」與「濕潤性(Wettability)」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時,水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠,還是迅速攤平開來?這取決於表面的特性:

  • 疏水路線(Hydrophobic)*1:具備低表面能的疏水表面,能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠,當水珠滾動滑落時,就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走,這就是著名的「自清潔效應」。
  • 親水路線(Hydrophilic / Superhydrophilic)*2:相反地,極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子,在材料最外層形成一層薄薄的「水化層(Hydration Layer)」。這層水化層就像是實體的液體盾牌,讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底,只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻:傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆,髒污就像攀岩者,需要找到落腳點並用力撐住才能攀附;而我們做的是抽掉把手點,或是在把手上塗上潤滑油,讓髒污找不到施力點,自然難以停留。

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材料科學的核心:想辦法讓污垢「抓不住」

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢,下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢,在微生物學中被稱為「生物膜(Biofilm)」。細菌並不是孤立生長的,當單顆細菌落在表面後,如果覺得環境舒適,它就會開始分泌胞外聚合物(EPS),這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起,並築起堅固的防禦堡壘,這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出,要阻止生物膜形成,除了化學上的抗菌,材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論(Attachment Point Theory)」:

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  1. 粗糙與微孔洞表面:如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞,細菌(體積通常約 1 到 3 微米)就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點,還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
  2. 極致平滑與微結構表面:相反地,如果材料表面做到極致平滑,完全沒有微米級的缺陷;或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構,細菌的足跡構造(如鞭毛或纖毛)就無法在表面找到穩固的「接觸附著點(Contact Points)」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時,它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外,現代衛浴結構在設計時,也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角,等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

阻止細菌、生物膜找不到「落腳點」

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何,我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系:【材料層(低附著力)】+【結構層(無縫平滑)】+【動態流體層(泡沫與水流剪切力)】= 高效清潔!

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例,就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表:

1. 材料層:有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」(以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料,這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩)。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性,水滴不易長時間攤平停留;材質堅固、不易破裂,耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試,這種素材配合泡沫洗淨,在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌,從源頭阻斷細菌定殖。

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2. 結構層:無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上,A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計,減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫,並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計:

  • 泡沫防護:在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層,有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺;
  • 外圍防護:馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔,防止液體延著外壁滴落至地板;
  • 測漏防護:便座與馬桶本體採用不外露的防護設計,避免液體從縫隙飛濺滲漏。
Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶

3. 動態流體層:雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時,A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污,再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙,徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著,配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」,利用旋轉產生的流體剪切力,一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外,Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技,釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污,維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆,但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計,到微觀幾何的附著點控制,再到流體力學的水流沖刷,一座現代抗污馬桶的演進,縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而,A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破,展示了材料科學的另一種聰明思維:不靠強酸強鹼硬打,而是透過物理與化學邏輯,將「污垢固著」的機率降到最低。

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當材料科學與現代衛浴技術結合,刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持,我們得以從繁重的家務勞動中解放,享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文:A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文:Brushing up functional materials

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民眾黨是未來台灣政治的樞紐?
林澤民_96
・2024/01/30 ・3382字 ・閱讀時間約 7 分鐘

一、前言

選後的立法院三黨不過半,但民眾黨有八席不分區立委,足以與民進黨或國民黨結成多數聯盟,勢將在國會居於樞紐地位。無獨有偶的是:民眾黨主席柯文哲在總統大選得到 26.5% 的選票,屈居第三,但因其獲得部分藍、綠選民的支持,在選民偏好順序組態的基礎上,它卻也同樣地居於樞紐地位。這個地位,將足以讓柯文哲及民眾黨在選後的台灣政壇持續激盪。

二、柯文哲是「孔多塞贏家」?

這次總統大選,誰能脫穎而出並不是一個特別令人殷盼的問題,更值得關心的問題是藍白綠「三跤㧣」在選民偏好順序組態中的消長。台灣總統大選採多數決選制,多數決選制英文叫 first-past-the-post(FPTP),簡單來講就是票多的贏,票少的輸。在 10 月中藍白合破局之後,賴蕭配會贏已經沒有懸念,但這只是選制定規之下的結果,換了另一個選制,同樣的選情可能就會險象環生。

從另一個角度想:選制是人為的,而選情反映的是社會現實。政治學者都知道天下沒有十全十美的選制;既定的選制推出了一位總統,並不代表選情的張力就會成為過眼雲煙。當三股社會勢力在制度的帷幕後繼續激盪,台灣政治將無法因新總統的誕生而趨於穩定。

圖/作者自製

如果在「三跤㧣」選舉之下,選情的激盪從候選人的得票多少看不出來,那要從哪裡看?政治學提供的一個方法是把候選人配對 PK,看是否有一位候選人能在所有的 PK 中取勝。這樣的候選人並不一定存在,如果不存在,那代表有 A 與 B 配對 A 勝,B 與 C 配對 B 勝,C 與 A 配對 C 勝的 A>B>C>A 的情形。這種情形,一般叫做「循環多數」(cyclical majorities),是 18 世紀法國學者孔多塞(Nicolas de Condorcet)首先提出。循環多數的存在意涵選舉結果隱藏了政治動盪。

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另一方面,如果有一位候選人能在配對 PK 時擊敗所有的其他候選人,這樣的候選人稱作「孔多塞贏家」(Condorcet winner),而在配對 PK 時均被擊敗的候選人則稱作「孔多塞輸家」(Condorcet loser)。三角嘟的選舉若無循環多數,則一定會有孔多塞贏家和孔多塞輸家,然而孔多塞贏家不一定即是多數決選制中贏得選舉的候選人,而多數決選制中贏得選舉的候選人卻可能是孔多塞輸家。

如果多數決選制中贏得選舉的候選人不是孔多塞贏家,那與循環多數一樣,意涵選後政治將不會穩定。

那麼,台灣這次總統大選,有沒有孔多塞贏家?如果有,是多數決選制之下當選的賴清德嗎?我根據戴立安先生調查規劃的《美麗島電子報》追蹤民調第 109 波(1 月 11 日至 12 日),也是選前最後民調的估計,得到的結果令人驚訝:得票墊後的柯文哲很可能是孔多塞贏家,而得票最多的賴清德很可能是孔多塞輸家。果然如此,那白色力量將會持續地激盪台灣政治!

我之前根據美麗島封關前第 101 波估計,侯友宜可能是孔多塞贏家,而賴清德是孔多塞輸家。現在得到不同的結果,顯示了封關期間的三股政治力量的消長。本來藍營期望的棄保不但沒有發生,而且柯文哲選前之夜在凱道浩大的造勢活動,還震驚了藍綠陣營。民調樣本估計出的孔多塞贏家本來就不準確,但短期內的改變,很可能反映了選情的激盪,甚至可能反映了循環多數的存在。

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三、如何從民調樣本估計孔多塞贏家

根據這波民調,總樣本 N=1001 位受訪者中,如果當時投票,會支持賴清德的受訪者共 355 人,佔 35.4%;支持侯友宜的受訪者共 247 人,佔 24.7%。支持柯文哲的受訪者共 200 人,佔 19.9%。

美麗島民調續問「最不希望誰當總統,也絕對不會投給他的候選人」,在會投票給三組候選人的 802 位支持者中,一共有 572 位對這個問題給予了明確的回答。《美麗島電子報》在其網站提供了交叉表如圖:

根據這個交叉表,我們可以估計每一位明確回答了續問的受訪者對三組候選人的偏好順序,然後再依這 572 人的偏好順序組態來判定在兩兩 PK 的情形下,候選人之間的輸贏如何。我得到的結果是:

  • 柯文哲 PK 賴清德:311 > 261(54.4% v. 45.6%)
  • 柯文哲 PK 侯友宜:287 > 285(50.2% v. 49.8%)
  • 侯友宜 PK 賴清德:293 > 279(51.2% v. 48.8%)

所以柯文哲是孔多塞贏家,賴清德是孔多塞輸家。當然我們如果考慮抽樣誤差(4.1%),除了柯文哲勝出賴清德具有統計顯著性之外,其他兩組配對可說難分難解。但在這 N=572 的小樣本中,三位候選人的得票率分別是:賴清德 40%,侯友宜 33%,柯文哲 27%,與選舉實際結果幾乎一模一樣。至少在這個反映了選舉結果的樣本中,柯文哲是孔多塞贏家。依多數決選制,孔多塞輸家賴清德當選。

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不過以上的分析有一個問題:各陣營的支持者中,有不少人無法明確回答「最不希望看到誰當總統,也絕對不會投給他做總統」的候選人。最嚴重的是賴清德的支持者,其「無反應率」(nonresponse rate)高達 34.5%。相對而言,侯友宜、柯文哲的支持者則分別只有 24.1%、23.8% 無法明確回答。為什麼賴的支持者有較多人無法指認最討厭的候選人?一個假設是因為藍、白性質相近,對許多綠營選民而言,其候選人的討厭程度可能難分軒輊。反過來說,藍、白陣營的選民大多數會最討厭綠營候選人,因此指認較無困難。無論如何,把無法明確回答偏好順序的受訪者歸為「遺失值」(missing value)而棄置不用總不是很恰當的做法,在這裡尤其可能會造成賴清德支持者數目的低估。

補救的辦法之一是在「無法明確回答等於無法區別」的假設下,把「遺失值」平分給投票對象之外的其他兩位候選人,也就是假設他們各有 1/2 的機會是無反應受訪者最討厭的候選人。這樣處理的結果,得到

  • 柯文哲 PK 賴清德:389 > 413(48.5% v. 51.5%)
  • 柯文哲 PK 侯友宜:396 > 406(49.4% v. 50.6%)
  • 侯友宜 PK 賴清德:376 > 426(46.9% v. 53.1%)

此時賴清德是孔多塞贏家,而柯文哲是孔多塞輸家。在這 N=802 的樣本中,三位候選人的得票率分別是:賴清德 44%,侯友宜 31%,柯文哲 25%。雖然依多數決選制,孔多塞贏家賴清德當選,但賴的得票率超過實際選舉結果(40%)。用無實證的假設來填補遺失值,反而造成賴清德支持者數目的高估。

如果擔心「無法明確回答等於無法區別」的假設太勉強,補救的辦法之二是把「遺失值」依有反應受訪者選擇最討厭對象的同樣比例,分給投票對象之外的其他兩位候選人。這樣處理的結果,得到

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  • 柯文哲 PK 賴清德:409 > 393(51.0% v. 49.0%)
  • 柯文哲 PK 侯友宜:407 > 395(50.8% v. 49.2%)
  • 侯友宜 PK 賴清德:417 > 385(52.0% v. 48.0%)

此時柯文哲又是孔多塞贏家,而賴清德又是孔多塞輸家了。這個樣本也是 N=802,三位候選人的得票率分別是:賴清德 44%,侯友宜 31%,柯文哲 25%,與上面的結果一樣。

以上三種無反應處理方法都不盡完美。第一種把無反應直接當遺失值丟棄,看似最不可取。然而縮小的樣本裡,三位候選人的支持度與實際選舉結果幾乎完全一致。後兩種以不同的假設補足了遺失值,但卻過度膨脹了賴清德的支持度。如果以樣本中候選人支持度與實際結果的比較來判斷遺失值處理方法的效度,我們不能排斥第一種方法及其結果。

無論如何,在缺乏完全資訊的情況下,我們發現的確有可能多數決輸家柯文哲是孔多塞贏家,而多數決贏家賴清德是孔多塞輸家。因為配對 PK 結果缺乏統計顯著性,我們甚至不能排除循環多數的存在。此後四年,多數決選制產生的總統能否在三角嘟力量的激盪下有效維持政治穩定,值得我們持續觀察。

四、結語

柯文哲之所以可以是孔多塞贏家,是因為藍綠選民傾向於最不希望對方的候選人當總統。而白營的中間偏藍位置,讓柯文哲與賴清德 PK 時,能夠得到大多數藍營選民的奧援而勝出。同樣的,當他與侯友宜 PK 時,他也能夠得到一部份綠營選民的奧援。只要他的支持者足夠,他也能夠勝出。反過來看,當賴清德與侯友宜 PK 時,除非他的基本盤夠大,否則從白營得到的奧援不一定足夠讓他勝出。民調 N=572 的樣本中,賴清德得 40%,侯友宜得 33%,柯文哲得 27%。由於柯的支持者討厭賴清德(52.5%)遠遠超過討厭侯友宜(23.7%),賴雖然基本盤較大,能夠從白營得到的奧援卻不多。而侯雖基本盤較小,卻有足夠的奧援。柯文哲之所以成為孔多塞贏家,賴清德之所以成為孔多塞輸家,都是這些因素的數學結果。

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資料來源

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林澤民_96
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台大電機系畢業,美國明尼蘇達大學政治學博士, 現任教於美國德州大學奧斯汀校區政府系。 林教授每年均參與中央研究院政治學研究所及政大選研中心 「政治學計量方法研習營」(Institute for Political Methodology)的教學工作, 並每兩年5-6月在台大政治系開授「理性行為分析專論」密集課程。 林教授的中文部落格多為文學、藝術、政治、社會、及文化評論。

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma 和 Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 Barisoma 和 Plaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
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現任國立中興大學昆蟲學系助理教授,澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,曾任國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員、科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。
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