非洲靈長類動物瘧疾可能正在跨越物種

• 文／林翰佐　銘傳大學生物科技學系副教授，本刊總編輯。

「一波未平，一波又起。」正當這個世界仍為嚴重特殊傳染性肺炎（COVID-19）疫情疲於奔命之際，猴痘（monkeypox）疫情似乎也有逐步升溫的趨勢。我們該以何種心態面對新的未知疫情？或許這篇文章能提供讀者一些方向和理性。

猴痘病毒的近親——造成數十億人喪命的天花

猴痘是由猴痘病毒（monkeypox virus, MPV）感染所引起，猴痘病毒在分類上有個赫赫有名的同屬——造成天花（smallpox）的天花病毒（variola virus）。

天花是一種能透過空氣傳播、致死率約 30％ 的病毒，且疾病痊癒後仍會在病人身上留下難以磨滅的坑疤，令人聞之色變，更是人類疾病歷史上最黑暗的篇章。據歷史記載，在 735 至 737 年間，一場爆發於日本的天花流行，一共奪走了 100～150 萬人的生命，約相等於當時日本總人口數的 1/3，足見其威力。

諷刺的是，天花也是人類第一個戰勝的疫病。由英國醫師詹納（Edward Jenner）推行的牛痘（cowpox）接種技術，意外開啟生命科學中的免疫學篇章，使疫苗成為對抗病毒性傳染病最有效的武器。1980 年代，在世界衛生組織（World Health Organization, WHO）防堵策略的運用下，曾經造成人類歷史上約數十億人喪命的天花，在地球上徹底地被根除。

猴痘的病毒結構與傳播能力

繼承表親天花病毒的威名，猴痘疫情似乎顯得山雨欲來。

其實，痘病毒科（Poxviridae）的親戚一直存在於脊椎動物的族群當中。這類病毒的基因組由雙股 DNA 所組成，長達 186 千鹼基對（kb），記錄著 180 多個基因訊息，是感染哺乳動物的病毒當中體型最大，最為複雜的病毒。

相較於目前大家最為熟知的新型冠狀病毒（SARS-CoV-2）基因體長度大約只有 2 萬 6000 至 3 萬 2000 個核苷酸（nucleotides）所組成，透過分子機轉可以生產約 20 種左右的結構性蛋白（structural protein）及非結構性蛋白（nonstructural protein），在巨大的天花病毒前面顯得單純許多。

而更多種蛋白質的生產力也意味著病毒的「能力」愈強，所以天花病毒一直以來都被譽為是最狡猾的病毒，它具備多套欺騙免疫系統的機轉，使人防不勝防。

猴痘，顧名思義是一種流行於靈長類的流行病。1958 年，在研究用的猴子中首度被發現，而人類被感染的首起案例發生於 1970 年，之後在中非及西非偏遠地區也陸續發現零星案例。

根據流行病學的調查研究，猴痘主要透過嚙齒類、靈長類野生動物傳染給人類，是一種人畜共通傳染疾病。不過猴痘的傳播一直以來都是不慍不火，即便目前有升溫的趨勢，流行病學專家也相信它的「基本再生數」（basic reproduction number，俗稱 R₀ 值）介於 2 和 3 之間，遠低於目前肆虐的新型冠狀病毒 Omicron 變異株（R₀≈10～15），意味著只要有適當的防疫作為，疫情不會像 COVID-19 一樣來得又快又猛。

猴痘的傳播途徑有哪些？

目前已知猴痘人傳人的途徑主要以皮膚、口對口或體液等與患者有密切接觸的方式傳染，其中也包括接觸被患者汙染過的物品以及衣物等。不過具體相關細節仍有賴後續的研究，包括患者實際具備感染能力的時程，以及是否造成胎兒垂直感染的可能性等。不過由於人類對抗天花具有相當完善的經驗，對於應付猴痘來襲，一些估算總不至於差得離譜。

若是不慎感染猴痘，需要多久才能痊癒？

猴痘的症狀類似天花，具有明確的病癥，包括發燒、頭痛、肌肉酸痛、背痛、疲倦及淋巴結腫大，此外隨著病程的演進也會在皮膚上出現丘疹。

猴痘的病程通常持續兩到三週，多數健康的人可以自行痊癒。不過部分患者包括嬰兒、兒童，以及免疫缺陷病友，可能會面臨更嚴重的症狀，甚至死亡。有關猴痘的死亡率依照不同地區呈現相當大的差異，預估值從 1～10％，甚至於更高的數值都曾經被提出，不過死亡率也與當地的公衛條件和醫療支援程度息息相關，不排除被高估的可能。

根據世界衛生組織公開的資料顯示，近期受到猴痘疫情影響的國家及地區，迄今並未出現死亡案例。

目前有針對猴痘開發的疫苗或是藥物嗎？ 

由於新藥開發的速度較慢，多數新興傳染病很難有可以立即使用的「特效藥」。但目前包括美、英、加拿大等國的藥物管理局，已陸續核准將天花的藥物特考韋端（tecovirimat）用於猴痘治療。特考韋端能干擾天花病毒細胞膜蛋白的合成，阻斷病毒在人體內複製散播的機率、降低病情的發展，在實驗室中的研究證明它對猴痘病毒的複製也能有效地進行干預，不過臨床上的效果仍有待後續研究證實。

基於猴痘與天花的同源性，接種牛痘疫苗也可以提供有效保護，多項研究表明曾接種過牛痘疫苗者，發病率可降至約 4～21％。根據臺灣衛生福利部疾病管制署的說明，臺灣目前仍保有一定數量的第一代牛痘疫苗戰備存量，可以因應緊急時所需。另外，由於牛痘疫苗的製程屬於活毒疫苗，具有相當長效的保護效力，在 1979 年前出生的民眾皆有施打牛痘疫苗，因此他們也對猴痘有較佳的抵抗能力。

疫病的可怕性來自於高傳染率、致死率，以及人類對該疾病的理解程度。由上述已知條件看來，猴痘並不是那麼可怕，可避免過度恐慌。不過衛生習慣的培養與防疫知識確實仍是趨吉避凶的基礎，願大家出入平安。

• 〈本文選自《科學月刊》2022 年 8 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

延伸閱讀

1. 台灣科技媒體中心，猴痘最新研究解析記者會新聞稿，2022年7月。https://smctw.tw/13545/
2. 天平疫病大流行，2021年11月5日，維基百科，https://reurl.cc/j1XR4m

尾巴幾乎是脊椎動物的標配，它能幫助魚類游泳、爬蟲類爬行、鳥類飛翔。在哺乳類動物身上，尾巴的功能更是包羅萬象，狗狗用尾巴表達情緒、草食動物用尾巴驅趕蚊蟲，我們的猴子表親甚至能用尾巴抓握東西。

功能多變又實用的尾巴，就好像動物身上的瑞士刀一樣，根本是「居家旅行必備良品」。這麼棒的東西，為什麼人類偏偏沒有呢？這一切還得從人類的起源說起。

人類是從猴子演化而來的嗎？

在大約 6600 萬年前，也就是恐龍經歷隕石浩劫後的 1000 萬年內，具有靈長類生理機能的小型哺乳動物就出現了。牠有一條又長又結實的尾巴，這也許能幫牠在枝條間捕捉昆蟲時，更容易保持平衡。 

隨著時間推移，原始的靈長類動物逐漸演化成雜食性的猴子。這類生物的尾巴特別的靈活又有力，幾乎就像是手腳以外的「第五肢」，使得這群動物在樹梢上的生活更加活動自如。

然而，生物的演化從不停止。大約在2000 萬年前，猴子當中出現了「沒有尾巴」的一支——人猿。牠們的後代包括長臂猿、紅毛猩猩、大猩猩、黑猩猩，當然了，也包含我們人類。配合下圖，你可以看出，人猿在演化成真正的人類以前，尾巴這個構造已經消失了數百萬年，所以人類理所當然長不出尾巴。

人類真的沒有尾巴嗎？

生物學上，總有些令人印象深刻的例外會發生。有些人類嬰兒（通常是男性）出生時還帶著小小的胚胎尾巴，這通常不會造成健康上的問題，甚至在有些案例中，這個小尾巴具有肌肉，而且可以動作！

在巴西就有一名 35 週早產的男嬰，出生時長著一條長達 12 公分的細長尾巴，尾巴末端還有一個 4 公分寬的肉球。醫生進行檢查後發現，這個構造僅由組織和脂肪組成、完全沒有骨頭，排除了先天性脊椎畸形的可能，認為這是罕見的「人類尾巴」，在醫學史上大約只有 40 個相同病例的記錄。^[2]

事實上，每個人都曾擁有過尾巴，只不過，那時你還在媽媽肚子裡。在妊娠期的第 31 至 35 天左右，尾巴長度就會達到人生巔峰，尺寸大概佔胚胎長度的六分之一左右。不久後，尾巴就會停止生長，其中一部分尾巴會被身體吸收掉，另一些部分則退化、癒合成尾椎骨。

雖然人類的尾椎骨退化、失去了大部分原有的功能，但可別以為它是無用的器官！尾椎的前後兩面都有肌肉與韌帶附著，這些構造將骨盆底部的開口大部分封住，避免腹腔內的器官往下掉、造成疝氣，也具有避免失禁的功能。出力時，這些肌肉與韌帶能提高腹腔內的壓力，輔助排尿、提重物、嘔吐、前傾身體等動作。

我們的祖先是怎麼失去尾巴的？

人體內有些基因被認為是「自私的基因」，它們平時唯一的功能便是自我複製，比如 Alu 序列（Alu element）就是個典型的例子，它本身沒什麼用，卻在人類基因裡複製了超過一百萬份，佔據了人類基因組中約 10.7% 的空間，有時還會插進有功能的基因片段裡，造成人體病變或異常。然而某些時候，它們卻能以獨特的方式發揮作用。紐約大學最近的一篇研究就表明，我們的祖先會失去尾巴，就是因為有一段 Alu 序列插入。

這回，被插入的對象是 TBXT 基因，這個基因對於胚胎發育非常重要，它與脊索（脊椎的前身）發育有關。紐約大學的研究團隊發現，無尾的猿類與有尾的猴類有個關鍵的基因差異，那就是 TBXT 基因的其中一段（exon 6）被 AluY 與 AluSx1 前後夾住，形成一個環狀結構，使得 exon 6 基因片段無法正常表現——這很可能就是猿類沒有尾巴的原因！

為了證實這個假設，科學家剔除小鼠基因裡的 exon 6 片段，果真發現小鼠會出現無尾或短尾的特徵！值得注意的是，exon 6 片段被剔除的小鼠表現出了胚胎脊髓畸形的現象，這個現象在人類新生兒身上，也有約千分之一的機率出現，情形嚴重的話會造成下肢癱瘓或大小便失禁，可見沒有尾巴風險極高，但也能合理推測此特徵也伴隨巨大的優勢，否則就無法在殘酷的天擇中延續下來，只不過，科學家對於尾巴消失究竟帶來什麼樣的演化優勢還沒達成共識。

所以，如果人類保留了健全的尾巴會怎樣？

如果現代人的尾椎延長、超出身體一大截，搭配上（與其他動物相比）幾乎「衣不蔽體」的體毛，那看起來就像「在屁股上掛串白腸」，畫面太美我不敢看。

想要一條功能健全的尾巴，那肯定需要周遭肌肉、韌帶與骨骼的固定與驅動，但是，你還記得尾椎附近的肌肉與韌帶拿去做什麼了嗎？它們在骨盆底部承托著腹腔！我想，如果將它們調離原本的崗位，失禁與疝氣的機會也許會上升，或許人類將不再能夠直立著軀幹追趕跑跳，只能像大多數動物一樣，平時將軀幹水平匍匐於地面，避免肚子裡的東西靠向脆弱的骨盆底部。

現實中難道就沒有尾巴發達、又能常常直立活動的靈長類動物嗎？有的，那就是狐猴！

雖然大多數狐猴是屬於樹棲性的物種，但有些狐猴能在兩樹之間連續側跳一百公尺 ^[3]。另外，還有喜歡生活在地面上的環尾狐猴，牠們每天早晨都會或站或坐，朝向太陽張開雙臂，花些時間將體溫升高，然後成群穿梭在草原上，取食花、果實、葉子或種子，偶爾也吃吃葷，取食昆蟲、小鳥、變色龍，甚至是蜘蛛絲 ^[4]，雜食的習性就和我們的猿猴祖先一樣。

看來，直立活動跟發達的尾巴也是能夠兼得的！如果人類真的有尾巴，或許尾巴高度會成為地位的象徵，於是人們開始用髮蠟把尾巴尖端的毛抓翹，往尾巴噴香水求偶或宣示主權；長輩會要求晚輩放低尾巴，情侶們逛街時也改用勾尾巴取代牽手，這樣就不用擔心流手汗造成尷尬了。

參考資料

1. The genetic basis of tail-loss evolution in humans and apes | bioRxiv
2. A true human tail in neonate – ScienceDirect
3. Ring-tailed lemur – Parc Animalier d’Auvergne (parcanimalierdauvergne.fr)
4. ADW: Lemur catta: INFORMATION (animaldiversity.org)
5. What if Humans Had Kept Their Tails? (sciencealert.com)
6. Archicebus – Wikipedia
7. Alu element – Wikipedia
8. TBXT gene: MedlinePlus Genetics
9. 猿 – 維基百科，自由的百科全書 (wikipedia.org)
10. 尾骨痛的成因與治療 (chiropractors.com.hk)
11. Lemurs (Lemuridae) | Encyclopedia.com

動物有自我意識嗎？

動物有自我的意識嗎？這是很有意思，卻難以捉摸的問題。如果可以跟動物溝通，直接問牠們就好：

「你好，請問你認識自己嗎？」

「……」（毫無反應，如同一隻動物）

偏偏目前沒有智人有能力問這種問題，或是能理解動物的回答。

要試探動物的自我認知，研究者常用的一種作法是「鏡子測試」，它比較正式的全名是「鏡像自我認知測試（mirror self-recognition test）」。基本概念不算複雜，就是把動物放在鏡子前面，觀察動物是否能認出鏡子中的投影是自己，而不是別人。

鏡子測試的標準極為嚴苛，至今通過的動物種類非常稀少，只有黑猩猩、亞洲象、瓶鼻海豚、喜鵲區區幾種。根據嚴格的判斷標準，一般我們覺得「聰明」的動物，像是貓、狗，甚至是和人類差異沒有太遠的猴子，都無法通過。

然而，新近發表的研究報告，有種 10 公分左右的小魚：裂唇魚（cleaner wrasses，學名 Labroides dimidiatus），靠著小小的腦袋，竟然通過了鏡子測試！這是怎麼回事？

• 狗在鏡子前認不出自己，竟然有魚類可以！？

替黑猩猩量身打造的鏡子測試

要了解鏡子測試，各位讀者首先要有的概念是：鏡子測試很不好用。

這款由加魯普（Gordon G. Gallup）在 1970 年提出的實驗，一開始是為了研究黑猩猩有沒有自我認知，因此整套實驗都是以黑猩猩的特質量身打造。

測驗方法說明這裡引用 wiki：

「在動物身上標上兩個無味的顏料斑點。測試斑點被置於動物身體上，在鏡中可見的部分，而對照斑點則放在動物身體上，可觸及但不可見的地方……意識到測試斑點是在自己身上，而同時忽視對照斑點」

所以鏡子測試的適用範圍，受到許多限制：

受測動物視覺上看不見，不行。
沒有肢體可以標記，或人類無法判斷反應，不行。
太懶就是不愛動，即使有意識也不反應，不行。
北京反對，這個沒差。
動物太害羞，不習慣看別人，不行。

偏偏黑猩猩對鏡子的反應超級好，輕而易舉就通過了測試（有些黑猩猩甚至平時就很愛照鏡子），害得動物行為學家擺鏡子試探其他動物的時候，常常難以判斷，牠們在鏡子旁邊摸來摸去，到底是不是真的看到自己！

• 延伸閱讀：黑猩猩為什麼跟人一樣，會互相幫助？

幫小魚訂做改版測試

鏡子測試是根據黑猩猩量身訂做，用在生理構造類似、屬於靈長類的近親倒還好，但其他哺乳類就比較麻煩了，更別說要延伸到鳥類、爬蟲類，甚至水中的魚類，實在是愈來愈不簡單。

很多動物其實不是無法通過測試，而是根本想不到怎麼做實驗。

幸好裂唇魚相對容易。這種小魚平時生活在大魚身邊，吃大魚的寄生蟲或屑屑，因此又叫作清潔魚，或魚醫生。它們日常與同儕的互動還算頻繁，有社交，就比較有機會擁有自我意識。更重要的是，這種魚愛乾淨，身上沾到東西會清潔身體，是個智人能判斷的明顯反應。這些特徵，使得它們適用於改版後的鏡子測試。[1][2]

裂唇魚並不能立刻就通過水中版的鏡子測試，要先經過一系列前置準備。

首先，先把鏡子放在魚身邊，多數魚會把自己的鏡中投影視為敵人，發動攻擊，經過 7 天才會完全停止。

• 攻擊鏡中自己的魚：

隨後幾天，習慣鏡子的裂唇魚，在能見到鏡子的時候，會有一些沒有鏡子時不會出現的行為，例如游泳時上下翻轉身體。其實之前已經有另一種魚：蝠鱝（manta rays），也能達到這個階段，研究者卻想不到辦法繼續進行標記測驗。

• 游泳時身體上下翻滾：

接著，不再攻擊鏡子的魚，會增加待在鏡子旁邊的時間。
經歷 2 個星期準備，到達此一階段，裂唇魚的標記測驗才能正式開始。

第一種通過鏡子測試的魚類！

裂唇魚的標記方式，是麻醉後皮下注射橡膠顏料，再把恢復的魚放在鏡子旁邊。

如果被注射魚眼可見的棕色顏料（不同魚標記在不同部位），旁邊又有鏡子，那麼它會照鏡子發現身上的異物，然後做出一些摩擦動作（scraping behavior），試圖把身上的髒東西除掉。假如沒有鏡子，則不會有清潔行為。

• 試圖靠摩擦清潔臉部顏料的魚：

• 試圖靠摩擦清潔喉部顏料的魚：

作為對照，研究者也用視覺不可見的無色顏料標記；而這組的魚即使身邊有鏡子，卻沒什麼清潔行為。表示身上有標記的魚，確實是「在鏡子中看到自己」，才引發後續的行為反應。

論文由此判斷：裂唇魚成為第一種通過鏡子測試的魚類！

問題是，一開始設計給黑猩猩的實驗，如今有魚類通過，就等於小魚也跟黑猩猩有一樣的自我意識嗎？畢竟，辨識鏡子中的形象，貓不行、狗不行、猴子不行，全長 10 公分的小腦袋小魚竟然辦到了？

論文宣告發現後，並沒有下定論，而是希望促進大家討論討論，到底鏡子測試是不是衡量動物行為的好辦法？

德瓦爾真的很嚴格：魚沒有通過，還差一點

說到動物行為學，不可忽視德瓦爾（Frans de Waal）這號人物，論文旁邊也刊出他對新研究的評論。他現年 70 歲，是此一領域教父級的人物，在 1982 年出版的《黑猩猩政治學》，當時看來驚世駭俗，如今卻證明德瓦爾的前瞻眼光。

論文宣稱，裂唇魚通過了鏡子測試的每一項標準。德瓦爾卻不夠滿意，他認為小魚並沒有通過鏡子測試，但是只了差一點。[3]

德瓦爾真的很嚴格。他指出，之前通過鏡子測試的動物，見到鏡中自己時，會出現「前所未見」的反應；然而，裂唇魚清潔身體的反應，卻是本來就有的行為模式，證據不夠力。

另一方面，魚的標記方法是注射橡膠色素，是個生理上的額外刺激。見不到顏色，對鏡子沒反應，表示光有生理刺激是不夠的；但是能見到顏色，對鏡子起反應的魚，刺激卻也存在。也就是說，裂唇魚對鏡子有反應，或許是視覺加上生理刺激的效果，不單純是視覺。如此，不能算是真正通過鏡子測試。

即使如此，德瓦爾仍然認為裂唇魚達到猴子的等級。猴子無法單靠視覺，直接認出鏡中的自己，但是假如視覺再加上體感，猴子也能通過（德瓦爾稱作「Felt Mark test」）。德瓦爾主張，小魚也符合此一標準。

我們有聰明到，能知道動物多聰明嗎？

不管小魚有沒有通過鏡子測試，這個案例都能讓我們體會，用鏡子測試評估動物意識，即使不算太糟糕，也是相當侷限的方法。適用範圍受限以外，通過標準也太過嚴苛，嚴苛到幾乎失真。

以猴子來說，至今仍沒有吱吱能完全通過鏡子測試，而這卻不等於猴子缺乏自我意識。

證據是，假如不擺鏡子，換成另一位陌生的吱吱，受測猴的反應將完全不同；猴子也許無法認出鏡中那個是自己，卻分得出不是陌生猴。如此能說吱吱沒有自我意識嗎？

德瓦爾其實對鏡子測試很不滿意，在 2016 年的《你不知道我們有多聰明：動物思考的時候，人類能學到什麼？》書中花了不少篇幅批判。他認為，用演化的角度思考，自我意識應該是漸進式的衍生，親緣關係類似的動物，彼此間應該是如光譜般的程度高低之別，而不是二分法的有或無。

比方說，喜鵲通過鏡子測試，表示這種鳥類的自我認知非常強烈。而與喜鵲遺傳關係接近，生活環境也類似的鳥類，就算無法通過測試，其實多半也該具備相當的自我意識，只是沒有喜鵲那麼強烈（類似黑猩猩與猴子之類的關係）。

過去的動物行為學研究，傾向把自我意識的出現視為「大霹靂」，大部分動物不存在，只有在少數特殊的物種出現，這卻不太符合演化的道理。而鏡子測試標準嚴苛，只有自我認知很強烈的動物能夠通過，又僅能代表特殊的狹隘情境，也助長了這股風氣。

更基本的問題是，就算腦袋最簡單的動物，怎麼可能不「認識自己」？想想看，一隻兔子，假如無法意識到自己在環境中的相對位置，下場將不是撞死就是被吃掉，還能活到把基因傳承下去嗎？因此，每一種動物應該都有自己認識世界，定位自我的方式，才能順利繁衍至今，只是動物往往跟智人的經驗差異太大，使得我們無從理解。

每一種動物都有自己的演化歷史、生存環境。德瓦爾主張，我們不應該繼續以智人的主觀標準，由動物與人的相似程度，評判動物有多聰明，而是應當改為站在動物的立場，設身處地理解它們的處境，如此才能真正了解動物的行為。

當然，受限於生物間的隔閡，智人永遠不可能真正讓自己變成其他動物，如同各種動物一般思考。不過，若要認識在不同環境中演化出的動物行為，從各種動物本身的角度出發，將是比較客觀的方向。

延伸閱讀

• 我們真的知道動物有多聰明嗎？《你不知道我們有多聰明》導讀
• 你嘛幫幫忙！黑猩猩也懂利他主義？
• 當你模仿黑猩猩時，黑猩猩也在模仿你──2018搞笑諾貝爾人類學獎

參考文獻

1. Kohda, M., Hotta, T., Takeyama, T., Awata, S., Tanaka, H., Asai, J. Y., & Jordan, A. L. (2019). If a fish can pass the mark test, what are the implications for consciousness and self-awareness testing in animals?. PLoS biology, 17(2), e3000021.
2. Do fish recognize themselves in the mirror?
3. de Waal, F. B. (2019). Fish, mirrors, and a gradualist perspective on self-awareness. PLoS biology, 17(2), e3000112.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。