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單車開啟城市智慧成長之門

thisbigcity城事
・2014/04/02 ・1451字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 583 ・九年級

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作者:Christopher Breggren,為都會攝影師、部落客兼攝影助理,現居紐約市。

美國身陷於眾多社會問題之中,例如肥胖與健康隱憂、交通堵塞與家庭相處時間減少、孤立的市中心等。我們必須反思這些現象從何而來,又該如何改變。去年夏天在歐洲居住三個月後,我確信其他美國民眾若前往其他國家,一定常驚嘆當地生活品質之高,尤其若對比仰賴汽車、毫無生氣的美國城市,差異更加顯著。美國社會之所以變得既依賴汽車又不健康,原因在於早期讓汽車主導城市發展,又缺乏維繫街車與單車文化的制衡機制,後者在一九三零年代之前,其實普遍存在於各個人口破萬的美國城市。阿姆斯特丹、哥本哈根等許多歐洲城市均已成為典範,以單車做為主要工具,重建城市交通均衡與永續。

02

單車的經濟效應與健康益處

丹麥由納稅人支持全民健保制度,再加上眾人皆知騎單車對健康有益,故健保機構大力鼓吹與投資單車建設。一項研究指出,成人若騎單車上下班,死亡率可降低三成。哥本哈根市政府估計,每年醫療成本可節省上億美元,還不包括勞工健康、提高產能對社會的助益,此外亦可減少道路維護費用與塞車情況。哥本哈根興建單車專用道時,平均每英里單側約200萬美元,五年後即可攤平成本;經濟衝擊研究估算,每騎乘單車一英里,社會淨收益為21美元,同樣距離若改為開車,淨虧損為12美元,這項數據包括公部門節約經費與增加私部門經濟活動。

03

單車通勤與都會永續

今日哥本哈根單車通勤族人口比全美總和還多,且單程平均距離為3.5英里。過去30年間,哥本哈根市逐漸減少汽車停車位與道路面積,做為單車建設空間;荷蘭單車文化盛行程度或許是全球之最,「荷蘭單車大使館」為公私合作機構,善用荷蘭著名的都會運輸模式,因應全球都市化趨勢與城市振興需求,向世界各大企業與政府領袖推廣都市行動力精神,以及宣傳永續原則對運輸解決方案的重要性。荷蘭社會親身體驗到單車對社會的種種好處,包括居民更健康、城市更適合居住、道路更安全、空氣更清新、交通更順暢、社會交流更頻繁、經濟更活絡。

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單車是可行交通方式

美國若希望依循法規興建基礎設施,讓單車成為可行的交通方式,必須將單車騎士視為一般民眾,而非次文化的一部分。丹麥顧問公司Copenhagenize時常建議其他城市,如何透過行為及行銷活動,為單車及都市行動力創造正面形象,他們主張藉由建立「完全街道」,讓城市更適合居住,美國有個非政府組織也以「完全街道」為名,為美國城市帶來些許進步。

05

改善都市紋理、重建市區活力

城市所獲的州政府與聯邦政府經費持續萎縮,街上不見人潮,何處安置新人口也成問題,故領導人必須尋找永續發展模式,但其實只要觀察阿姆斯特丹與哥本哈根的熱門觀光景點,即可找到高價值方案。兩地和許多美國城市相同,可發展的腹地面積有限,美國有些城市縱然幅員廣闊,可是若要維繫長期活動,唯有集中發展現有區域。今日單身民眾與年輕家庭希望城市生活更具意義,能夠在安全的市區街道上步行或騎單車,也鄰近商家、娛樂及都會設施。從荷蘭經驗可見,城市裡若設有適當及廣泛的路徑,許多人其實願意培養騎單車習慣;光是單車,便足以開啟美國智慧成長之門,也不必犧牲人們對汽車的迷戀。

 

本文其他語言版本: 英語

轉載自This Big City 城事

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《城事》為永續城市部落格,長期發掘關於建築、設計、文化、科技、運輸、單車的都市創新構想,曾數度獲獎。《城事》網羅世界各地城市生活作者,文章曾發表於Next American City、Planetizen、Sustainable Cities Collective、IBM Smarter Cities等網站。《城事》遍尋全球,在世界奮力邁向永續的時刻,呈現城市帶來的種種機會,力求保持樂觀,但不忘批判。

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歐洲人克服乳糖不耐,少拉肚子就是達爾文贏家?
寒波_96
・2022/09/16 ・3812字 ・閱讀時間約 7 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

牛奶、羊奶等生乳中含有乳糖(lactose),可以被乳糖酶(lactase)分解。但是小朋友長大以後,乳糖酶基因便不再表現,失去消化乳糖的能力。幾千年前,世界各地卻出現多款基因突變,讓人能一輩子保有乳糖酶。2022 年一項針對歐洲的研究提出觀點:這項能力之所以受到天擇喜好,是因為能避免拉肚子!?

人類如今也發明去除乳糖的牛奶。圖/被拍電影耽誤的置入性行銷之神──Michael Bay 麥可貝

史上最強遺傳適應,演化過程出乎意料?

人類原本和眾多哺乳動物一樣,小時候依賴母乳餵食,長大後不再喝奶,乳糖酶也失去作用。但是隨著人類馴化牛、羊等動物,即使是成年人也常有機會吃奶。

另一方面,由於乳糖酶基因外頭的調控位置突變,使得許多歐洲、非洲人的酵素在成年後可以持續作用,稱為乳糖酶持續性(lactase persistence,簡稱 LP,也就是乳糖耐受),而且同樣效果的不同突變,至少獨立誕生過 5 次。

具有某方面優點,使得存在感增加的 DNA 變異,稱作遺傳適應(genetic adaptation)。已知的人類案例非常多,天擇的影響力有強有弱,LP 算是受到最強烈天擇力量的基因之一。

由此推敲,當人類開始養牛、養羊,又吃奶以後,同時衍生 LP 應該是順理成章的事?然而,一系列考古學、遺傳學、古代遺傳學的探索,卻徹底打破上述看似合理的推論。

首先,考古學調查發現人類在中東馴化牛、羊,吃奶的歷史至少有 9000 年,接著距今 7000 年前已經引進歐洲多處。再來,由遺骸中直接取得古代 DNA 得知,LP 遺傳變異要等到 4000 多年前才出現,而且超過 3000 年前都還很小眾,最近 2000 年內才大幅提升存在感。

顯而易見,人類開始吃奶的年代,比獲得成年後消化乳糖的能力,更早好幾千年。 2022 年新發表的研究透過更廣泛的取樣分析,再度確認這件事。

由陶器中取樣乳脂質的地點和年代。圖/參考資料 1

再度確認:吃奶比遺傳突變更早好幾千年

隨著技術進步,如今有好幾種方法判斷古代人會不會吃奶,像是分析牙結石中的乳蛋白、容器中的乳脂質等等。新研究偵測陶器中的乳脂質,包括以前發表 188 處,以及新取得 366 處,總共 554 處中東、歐洲的遺址中,得知 6899 件乳製品存在的紀錄。

吃奶的文化能追溯到中東,新石器時代擁有農業的人群,帶著他們的牛、羊一起移民歐洲,也將吃奶文化傳入歐洲。到了距今 7000 年前,歐洲各大地區已經出現乳製品。也許不見得會直接喝生乳,不過肯定存在起司等生乳加工的食品。

比較特殊的是巴爾幹半島,現在的希臘。那時居民會養牛,養羊,吃肉肉;但是分析超過 870 件陶器,完全見不到乳脂質的蹤影。此處或許更晚才建立起吃奶文化。

總之,7000 年前吃奶文化已經廣傳歐洲各地。相比之下,比對不同年代、地點的死人骨頭取樣,消化乳糖的 LP 遺傳變異最早在 4600 年前現蹤,比吃奶晚很多。

而且 LP 出現一段時間後,存在感依然非常低,距今 3000 到 5000 年前的青銅時代,LP 並沒有什麼過人之處。到此為止,LP 只能說是人類族群中的一款普通變異,還不能算是遺傳適應。

不同年代,歐洲各地的吃奶狀況。距今 7000 年前之際(5000 BC)吃奶已經相當普及。圖/參考資料 1

現代社會:能代謝乳糖沒有好處,不能代謝只有小小壞處

儘管比本來以為的晚很多,LP 遺傳變異在歐洲族群的比例,還是於最近 3000 年內明顯上升。它到底因為什麼優點才受到天擇青睞,歷來爭論不休,有人提出營養、維生素D 等假說,可是都缺乏決定性的證據。

搜集幾十萬人遺傳資訊的英國生物樣本庫(UK Biobank),近來被大量用於各色分析。這項研究從中探討 LP 的影響,分析對象中大部分人具有 LP,少數人沒有(論文用語是 lactase non-persistent,縮寫為 LNP,也就是乳糖不耐)。比對得知,LP 並不會影響喝奶、食用乳製品的行為。

直接喝奶才有乳糖代謝的問題,加工成起司等乳製品可以避免,但是「問題」也許不是真的問題。更進一步比對,LP 對於健康狀況也沒什麼影響。簡單說就是:對 33 萬位英國人的分析發現,LP 與否,無關緊要。

加上其餘資訊推論,現代社會在正常情況下,缺乏 LP 大概就是喝奶拉肚子,不是什麼嚴重的問題。例如隨著中國經濟發展,沒有 LP 的中國人大量喝奶,多數也沒怎麼樣。

這也符合台灣人的經驗,台灣人配備 LP 的比例不高,可是隨著飲食習慣改變,多數人也就是這樣喝奶。另外喝奶會改變人的腸道菌,影響消化狀況,也是一個影響因素。

普遍缺乏 LP 的台灣人,很多人也是生乳照樣喝。圖/[廣宣] 牛奶妹 徵求中興大學牧場鮮奶長期訂戶

飢荒、疾病,時代力量的逆境考驗?

為了解釋歐洲歷史上 LP 比例的大幅上升,許多論點提出喝奶的優點,但是想想頗有可疑。把鮮奶加工製成乳製品,就能輕易抵銷 LP 問題,即使是飢荒時節也不例外;不能直接喝奶也不會餓死,吃起司就好。在營養加分方面,能喝奶真的有什麼優勢嗎?

由人群中遺傳變異的比例變化,我們能評估天擇影響的結果,但是不見得能抓到當初天擇真正的目標。新研究的分析指出,LP 的意義似乎不在創造優勢,而是避免劣勢。

跑完一大堆統計分析後,有兩項因素和 LP 的關聯性最高。一項是人口數量的波動,另一項是人口的密度。論文的解釋是,人口數量波動和飢荒有關(飢荒讓人口減少),密度和傳染病有關(人變多會增加傳染病的機率)。

沒有 LP 的人直接喝奶,副作用往往是腹瀉,在豐衣足食的現代社會多半沒有大害,還能刺激代謝,順便減肥;雖然對某些人而言,拉肚子依然是困擾的問題。

至於營養不良的人,腹瀉更可能出問題;某些疾病下,拉肚子造成脫水,容易重傷害健康。時常被營養不良、傳染病、飢荒等災厄糾纏,是古代的常態。

由此推論,不論是饑荒的短期逆境,或是傳染病的長期逆境(論文沒有特別討論,我想也包括寄生蟲?),配備 LP 的人由於能少拉肚子,生存機率也會大一點。

不同地區的人群,在不同年代的 LP 人口比例。圖/參考資料 1

魔鬼藏在拉肚子?

影響最大的年齡層可能介於 5 到 18 歲。此一小大人的階段,乳糖酶將漸漸失去作用;營養不良、體弱多病的人身體比較脆弱,拉肚子是要命的事,這或許正是天擇的目標!

古時候衛生狀況不佳,拉肚子大概很常見,而未成年人的死亡率也遠勝現在,小孩死掉並不意外。在此之下,能減少拉肚子的 LP 遺傳變異,長期累積下來,正面影響力或許頗為可觀。

這項研究的說法是否正確?它仍不足以算是決定性的證據,不過脈絡頗有道理。非洲也有多個獨立誕生的 LP 遺傳變異,相較於歐洲了解少很多,這是個潛在的研究方向。

另外不可忽視,讓乳糖酶維持作用的 LP 遺傳變異,也受到飲食習慣、生活背景影響,不單純是遺傳的事。例如自古牧業發達的蒙古、哈薩克,居民的 LP 比例一直很低,幾千年來也活得很好。少拉肚子也許能解釋歐洲的狀況,其餘地區不宜過度延伸。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evershed, R. P., Davey Smith, G., Roffet-Salque, M., Timpson, A., Diekmann, Y., Lyon, M. S., … & Thomas, M. G. (2022). Dairying, diseases and the evolution of lactase persistence in Europe. Nature, 1-10.
  2. The mystery of early milk consumption in Europe
  3. Famine and disease drove the evolution of lactose tolerance in Europe
  4. How humans’ ability to digest milk evolved from famine and disease
  5. Ancient Europeans farmed dairy—but couldn’t digest milk

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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江山代有 B 肝出,各領風騷數千年—— B 型肝炎病毒的萬年演化史
寒波_96
・2021/10/22 ・4398字 ・閱讀時間約 9 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

B 型肝炎是台灣很熟悉的傳染病,主要藉由血液、體液的交流傳染。它的歷史非常久遠,在世界各地普遍存在。新發表的論文報告:超過一萬年的人類遺骸中,已經能見到 B 型肝炎病毒(Hepatitis B virus,簡稱 HBV);各款遺傳品系萬年來起了又落,可謂各領風騷數千年。

古代 DNA 的研究,技術已經進步到可以由遺骸或環境樣本,定序裡頭所有的 DNA 片段。例如取自人類牙齒的樣本,定序不只能獲得人類的 DNA,也可能捕獲當事人生前口腔中的微生物。所以同一份樣本被定序後,可以進行不同目的之探索。

論文的 B 型肝炎病毒取樣地點、年代。A 為歐亞大陸的古代樣本,B 為美洲的古代樣本,C 為現代各地流行的基因型分布狀況。圖/參考資料 1

和人類一起移民美洲,獨立發展的 B 肝病毒

B 肝病毒以 DNA 為遺傳物質,被感染的人去世後,病毒的 DNA 可能保留在死人骨頭、牙齒中,因此有機會被偵測到。新問世的論文搜尋資料庫,在世界各地 137 個古代樣本中,偵測到 B 肝病毒的存在。

這批古代 B 肝病毒,年代介於距今 400 到 10500 年前,絕大部份位於歐亞大陸西部和美洲。將各款病毒擺在一起畫演化樹,美洲的古代病毒自成一群,和歐亞大陸的同類平行發展。

一直到數百年前歐洲人殖民以前,美洲的 B 肝病毒都自成一群,最古老的樣本距今約 9000 年,位於安地斯高地的 Cuncaicha 岩蔭遺址(CUN002)。

如今的 B 肝病毒被分為 10 種基因型,稱為 A 到 J 型。美洲流行的 H 型、F 型(genotype H、genotype F),便是這群病毒流傳至今的後裔。

現代、古代的 B 型肝炎病毒擺在一塊,畫出的演化樹。這兒估計的分家年代,相對比較晚。圖/參考資料 1

B 肝病毒的主要宿主是人類,大部分傳播會跟著人走。(北極區以外)美洲原住民的祖先從亞洲移民到美洲後,長期獨立發展,和其他地區缺乏交流。而美洲居民的 B 肝病毒也獨立演化超過一萬年,和人類遷徙、分家的狀況一致。

B 肝病毒在哪兒起源,有多資深?

美洲和歐亞大陸的 B 肝病毒,在什麼時候分家?論文對此不敢給出肯定的答案,也許是一萬多年前,也可能較接近兩萬年前。不過再怎麼說,都比智人祖先離開非洲的年代,要更晚許久。

過去有學者認為,B 肝病毒的歷史能追溯到數萬年前,智人離開非洲的時候。一大證據來自澳洲原住民感染的 C4 亞型(subgenotype C4),和同類分家 5 萬年之久。

但是這回估計 C4 資歷應該不超過 4500 年,遠遠比人類移民抵達澳洲的年代更遲。由此推論,C4 很可能是後來才抵達澳洲的。

根據現有資訊推敲,B 肝病毒的共同祖先頂多處於 2 萬年前。但是更早以前是否已經存在,卻在歷史洪流中失傳呢?目前無法判斷,需要更多樣本才能釐清。

傳染病同類的不同品系間競爭激烈,若是新秀徹底取代老將並不意外。B 肝病毒在歐洲一萬年來的發展史,便是鮮明的興替實例。

歐亞大陸西部不同年代,B 肝病毒的品系存在感,以及其演化關係。圖/參考資料 1

歐亞大陸西部,延續四千年的上古霸權

137 個樣本,大部分位於歐亞大陸西部,可以看出比較詳細的端倪。簡單說:江山代有病毒出,各領風騷數千年。

距今 9000 到 11000 年前,歐洲一帶有 2 款遺傳品系;隨後的 7500 到 9000 年前,其中一款完全消失(Mesolithic 1,下圖左紅色),只剩另外一款(Mesolithic 2,下圖紫色),最早出現在高加索北部,接著在歐洲各處,缺乏農業,不定居的採集狩獵族群中廣傳。

距今 7500 到 11000 年前之間,歐亞大陸西部的 B 肝病毒型號分佈。圖/參考資料 1

接下來四千年,也就是距今 3500 到 7500 年前,歐洲和中東幾乎完全被另一群病毒佔領(WENBA,下圖綠色)。論文推測此一品系,是在距今 8000 年過後的歐洲新石器時代,隨著中東農夫移民潮進入歐洲,廣傳各地。

歐洲最初的農夫移民源於安那托利亞(現在屬於土耳其),可是約一萬年前,唯一的安那托利亞樣本卻不屬於這款(上圖左淡紅色),不是 WENBA 品系的直系祖先。

可想而知,目前取樣很有限之下,無法精準判斷各品系起源的位置與年代。每個時期可能都有多款品系共存,我們只能見到,當時存在感比較高的少數代表。

距今 3000 到 7500 年前之間,歐亞大陸西部的 B 肝病毒型號分佈。圖/參考資料 1

距今約 5000 年前,青銅時代開始之際,歐洲又有大量移民湧入,能追溯到其東方的草原地區。但是人類族群的 DNA 組成明顯改變之際,B 肝病毒卻沒有變化。或許這時歐洲、草原流行的品系是同一款,你傳我,我傳你,還是看不出差別?

反正歐亞大陸西部在這四千年間,各地的人們不管生活方式、文化差異多大,大家都共享同一款 B 肝病毒!

B肝病毒的興替:霸權崩潰與轉移

盛極四千年的 WENBA 戰隊,距今 3300 年前過後卻幾乎消失。取而代之的是至今仍然存在的 A 型品系(Genotype A,上圖右紅色、下圖左紅色),已知樣本中距今 3500 到 5000 年前分佈於中東、高加索、歐洲東緣;隨後又前進歐洲,到 1500 年前還很有存在感。

接下來興起的是 D 型品系(Genotype D,下圖藍色),與 A 型共存一段時間後,從 1500 年前起成為歐亞大陸西部的新興霸權,從此一直延續到現代。

現代到距今 3000 年前之間,歐亞大陸西部的 B 肝病毒型號分佈。圖/參考資料 1

江山代有 B 肝出,WENBA 戰隊為什麼會徹底退出江湖呢?論文推測,多半和距今 3000 多年前的氣候、政治等劇變有關。

青銅時代晚期,地中海東部、中東一帶發生大規模的崩潰潮,周圍的歐洲、埃及動蕩不安(知名的特洛伊戰爭就發生在那個時期),數個重要的政權、勢力瓦解,社會秩序崩解。希臘的邁錫尼文明,黎凡特地區的烏加里特等城邦,安那托利亞的西臺帝國都不復存在。

在人類的經濟、政治強權崩潰,人群大洗牌的同時,B 肝病毒似乎也跟著霸權轉移。

青銅時代晚期的動盪局勢。圖/取自 wiki

上古霸權仍有後裔!卻是半殘的?

然而,在古代樣本沒有取樣到的地方,WENBA 戰隊仍有後裔持續傳承,衍生出 G 型品系(Genotype G)。如今它的存在感薄弱,遺傳多樣性很低,三千餘年來應該是悄悄地活著。

奇妙的是,G 型其實不算是健全的病毒,由於突變之故,它的核心蛋白(core protein)功能受到影響,而且無法生產「B 型肝炎 E 抗原(HBeAg)」,嚴重降低它的複製和感染能力。

曾經縱橫四千年的霸權,現存唯一後裔竟然是半殘的。但是 G 型也有其厲害之處:善於和其他病毒共生。現代的 G 型感染者,多數也同時是愛滋病患。而且 G 型品系的搭便車能力,很可能不是最近出現。

進一步考察非常驚人地發現,與其類似的突變缺失,其實古代樣本中相當常見:距今 3500 到 7000 年前,總共有 14 款略有差異的 B 肝病毒具有這些缺陷。

已知歐亞大陸西部的 83 位古代 B 肝宿主中,高達 22 人同時感染有缺失的病毒,以及健全的另一款品系(包括目前主流之一的 A 型)。半殘的 G 型品系似乎就靠著搭便車,一路前進到現在。

B 肝病毒的蛋白質組成。HBeAg 是關鍵成分,但是 G 型品系無法生產。圖/取自 wiki

B型肝炎的歷史,也是全人類的歷史

感染 B 肝病毒多半不會致命,長期帶原卻會影響健康,有時候後果非常嚴重,因此被列為公衛計畫的打擊目標。台灣成功根除 B 肝病毒,是偉大的公衛成就,每一位居民都因此受益。

上萬年來普遍與人共生的 B 肝病毒,其歷史也是人類的一部分歷史。至今古代 B 肝病毒的研究,取樣幾乎都來自美洲和歐亞大陸西部,其餘地區如東亞、東南亞、非洲的樣本極少。B 肝病毒在這些地方如何演化,也令人好奇。

延伸閱讀

參考資料

  1. Kocher, A., Papac, L., Barquera, R., Key, F. M., Spyrou, M. A., Hübler, R., … & Moiseyev, V. (2021). Ten millennia of hepatitis B virus evolution. Science, 374(6564), 182-188.
  2. Study traces the evolution of the hepatitis B virus from prehistory to the present

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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尼安德塔人與穿越時代的腸道菌!與古代人共生,是怎樣的微生物?
寒波_96
・2021/06/08 ・4807字 ・閱讀時間約 10 分鐘

人體內外住著許多微生物,腸道、皮膚、生殖器官、口腔等部位有不少微生物與人共生,可謂小小生態系。這些迷你生物們種類繁多,多半無法人為培養,從前難以研究。

受惠於科技進步,如今可以直接定序樣本中所有 DNA,拼湊不同生物的基因組。因此即使是無法培養、甚至是前所未知的微生物,都有機會被新的辦法找到。

同樣概念也能用於古時候的樣本,了解古代的共生微生物。最近有 2 篇論文發表,分別探討和古代人類共生的口腔與腸道菌。

尼安德塔人會吃草嗎?圖/取自 Mauricio Anton

從牙結石獲得古代口腔微生物

研究古人口腔中的微生物,比研究皮膚、腸道等其他部位容易。這是因為軟組織很難保存,即使有軟組織,除了冰人奧茲等罕見案例之外,裡頭的微生物也很難留下蹤影;相較之下,口腔中的各種成分卻常常會進入牙結石,和牙齒一同遺留至今。

過往曾有一些古代智人牙結石的研究問世,而距今數萬年之久的尼安德塔人,也有過幾件樣本發表。

這次的兩篇新論文,除了 15 個已知樣本之外,又獲得 109 個新的牙結石;這總共 124 件的樣本,分別來自美洲的吼猴,非洲的大猩猩、黑猩猩,數萬年前的尼安德塔人和智人,以及更近期的智人。[1, 2]

貢獻牙結石樣本的古代、現代智人們。圖/取自 [參考資料 1]

各種靈長類動物之間,有些共通的微生物款式,由此可以推論,某些微生物,與靈長類應該有著長期的共生關係,也許超過千萬年。口腔中的微生物,主要有鏈球菌屬(Streptococcus)、放線菌屬(Actinomyces)、細梭菌屬(Fusobacterium)、棒狀桿菌屬(Corynebacterium)幾大類。

研究微生物常常碰到的困難是,近親彼此間變化太多,也有很多不知道的款式。這回由人類牙結石取得的口腔微生物們,根據遺傳差異總共可以歸類為 27 個屬(genus)的層級,可是其中 3 群竟然連名字都沒有。

也就是說,儘管它們曾經是人類口中主要的微生物,整個屬卻都沒有已知的資訊。對於共生微生物,還有太多未知之處。

貢獻牙結石樣本的尼安德塔人們。圖/取自 [參考資料 1]

歐洲智人與尼安德塔人,口腔共享微生物?

這回獲得年代最早的樣本,是距今約 10 萬年的尼安德塔人,來自東歐的塞爾維亞 Pešturina 遺址,其餘數萬年前的尼安德塔人,則位於西班牙、比利時、義大利。

有趣的是,早於 1.4 萬年前的歐洲智人,和更早的尼安德塔人有類似的口腔微生物組成;晚於 1.4 萬年的歐洲智人卻明顯不同,接近後來的智人。已經知道距今 1.4 萬年過後有不少移民進入歐洲。看來狀況是:不同人群,也攜帶不同的口腔微生物。

歐洲較早智人的口腔微生物,和尼安德塔人有直接關係嗎?口腔微生物的形成和寶寶的照顧者有關,研究者因此推論,當初進入歐洲見到尼安德塔人的智人,雙方有過小孩,也獲得了尼安德塔人的口腔微生物。[3]

超過 4 萬年的歐洲智人(以 Zlatý Kůň 為代表)和後來歐洲、亞洲人的遺傳關係。非洲以外的智人尚未分家以前,已經與尼安德塔人發生遺傳交流;但是歐洲較晚的智人,遺傳上和較早的智人移民沒有直接關係。圖/取自 A bumpy ride to the re-discovery of Zlatý Kůň

問題是,上述推論不符合已知證據。智人繼承的尼安德塔人 DNA 皆來自超過 5 萬年前,非洲外族群尚未分家以前的階段。超過 4 萬年前進入歐洲的智人,確實見過尼安德塔人,有些人還有過更多遺傳交流;但是他們後來都滅團了,和更晚的歐洲智人沒有直接關係。[4, 5]

與尼安德塔人擁有類似口腔微生物,距今 1.4 到 3 萬多年前的歐洲智人,非常可能是在尼安德塔人消失以後才進入歐洲,其實沒有見面的機會。雙方的口腔微生物之所以相似,我想並非來自直接交流,而是另有原因。

即使沒有農業,智人與尼安德塔人都吃很多澱粉?

另一項值得一提的發現是,尼安德塔人與智人的口腔,都存在不少會消化澱粉的鏈球菌型號。如果飲食中沒什麼澱粉,這類微生物不太可能這麼豐富;由此推論,尚未發明農業的智人,甚至是尼安德塔人,或許平時都攝取不少澱粉。

古今的智人飲食可謂千變萬化,即使沒有米、麥、玉米等農作物,不依賴農業,光憑採集塊根、塊莖、果果等食物,也能獲得大量澱粉。

美國的猶他,富含澱粉的野生馬鈴薯 Solanum jamesii。考古研究發現,尚未出現農業的一萬年前,當地人已經會食用這種植物。圖/取自 Starch granule evidence for the earliest potato use in North America

至於尼安德塔人吃什麼,目前了解仍很有限。有些研究認為尼安德塔人主要吃肉,尤其是大型植食動物的肉。這回提出的大量澱粉,仍是需要驗證的論點。

我個人的想法是,即使沒有農業,仰賴所謂的採集、狩獵、漁業,不同時空的智人飲食也差異很大,尼安德塔人或許也是如此。有些吃肉當主食,有些大量攝取澱粉,搞不好更接近實際狀況。至今取樣非常有限下,難以評估尼安德塔人的飲食多元性。

一千多年前美洲古人的腸道菌

住在腸道的微生物們會影響消化、免疫等功能,近年來知名度大增,可能連榕樹下的阿伯都知道。

近日發表的另一項研究,獲得了距今 1000 到 2000 年前,幾位美洲古人的腸道菌。取樣腸道菌通常不會深入腸道,而是由糞便採樣。新研究也是如此,稀有的樣本來自美國西南部 3 處遺址的糞便化石。[6, 7, 8, 9, 10]

研究者嘗試 15 個樣本,成功 8 個,定序當中所有 DNA 後,總共拼湊出 498 種細菌的基因組。這兒想要探索的對象是「古代」「腸道菌」,排除疑似非古代的樣本後剩下 209 個,其中只有 181 種源自腸道,最有機會真的是古代人的腸道菌。

圖/取自 PHIL MARDEN

微生物數量多、突變多,品系差異千變萬化,大部分不在人類的認知內;這類研究方法又是靠拼湊 DNA 推測,沒有獲得完整的真正細菌。因此這兒的「種」和一般講的物種不太ㄧ樣,指的是 species-level genome bin,簡稱 SGB。為求方便,本文直接寫成種。

181 種古代腸道菌中有 39%,也就是 61 種之前沒有見過。它們或許已經消失,或是古代美國西南部獨特的款式。探索古代微生物時,發現未知的微生物算是常態。

呼應人類大歷史的腸道共生關係

古代和 789 位現代人相比,大部分腸道菌種類還是共通的,不過遺傳上有點出入。古代樣本拼湊出 2 款 Methanobrevibacter smithii,中文姑且稱之為「史密斯甲烷短桿菌」。甲烷短桿菌常常在腸道發現,它們不是細菌,是古生菌(archaea,也叫作太古生物)。

古代與現代的史密斯甲烷短桿菌,根據基因組差異建構的演化樹。紅色是來自古代美洲人的樣本。圖/取自 [參考資料 6]

超過一千年的 2 款史密斯甲烷短桿菌,遺傳上彼此最相似,落在現代樣本的 DNA 變異之內。估計所有這類古生菌共同祖先的年代,介於距今 5.1 到 12.8 萬年之間,平均 8.5 萬年前。似乎是智人祖先離開非洲時,裝在肚子裡,一起帶著走的腸道菌之一。

有意思的是,美洲古代古生菌和最近同類分家的年代,介於距今 1.6 到 4 萬年之間,平均 2.7 萬年前。倘若估計正確,大概落在智人移民美洲,與亞洲漸漸分家的年代範圍。

這些與人共生的微生物,也隱藏著遷徙移民史的線索。

尚未工業化,沒有抗生素的年代

生活環境、日常飲食,都是影響腸道菌組成的主要原因。和 789 位現代人相比,古人的腸道菌較接近非工業化社會的人,和工業化社會的人差異很明顯,符合預期。

在 PCA 之下的腸道菌組成,古代美洲人較類似非工業化社會的現代人,不像工業化社會的現代人。圖/取自 [參考資料 7]

基因層次上,工業化社會現代人的腸道菌,有比較多分解聚糖(glycan)的基因(endo-4-O-sulfatase、SusD-like protein)。

相對地,古人和非工業化現代人的腸道菌,則有較多分解澱粉、肝糖(glycogen)的基因(carbohydrate-active enzyme,簡稱 CAZyme);另外它們的可動遺傳因子也比較多(mobile genetic element,例如轉座子),也許在變動的環境下,有助於增加適應力。

但是不論工業化或非工業化社會的現代人,腸道菌配備對抗抗生素的基因,都明顯比古人更多。讓我們一瞥抗生素廣泛使用後,對腸道菌的影響。

上述兩項研究,不管論點有無道理,樣本都相當難得,肯定是酷炫的研究!

延伸閱讀

參考資料

  1. Yates, J. A. F., Velsko, I. M., Aron, F., Posth, C., Hofman, C. A., Austin, R. M., … & Warinner, C. (2021). The evolution and changing ecology of the African hominid oral microbiome Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(20).
  2. Turns out developing a taste for carbs wasn’t a bad thing
  3. The surprising evolutionary history of our oral bacteria
  4. Hajdinjak, M., Mafessoni, F., Skov, L., Vernot, B., Hübner, A., Fu, Q., … & Pääbo, S. (2021). Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry. Nature, 592(7853), 253-257.
  5. Prüfer, K., Posth, C., Yu, H., Stoessel, A., Spyrou, M. A., Deviese, T., … & Krause, J. (2021). A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia. Nature Ecology & Evolution, 1-6.
  6. Wibowo, M. C., Yang, Z., Borry, M., Hübner, A., Huang, K. D., Tierney, B. T., … & Kostic, A. D. (2021). Reconstruction of ancient microbial genomes from the human gut. Nature, 1-6.
  7. Ancient human faeces reveal gut microbes of the past
  8. Ancient gut microbiomes may offer clues to modern diseases
  9. Research reveals ancient people had more diverse gut microorganisms
  10. Piles of ancient poop reveal ‘extinction event’ in human gut bacteria

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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