數鰻苗，兼談鰻魚滅絕危機

魚類是人類重要的資源，許多古代文化裡魚是日常飲食的一部分，台灣古時候也是如此。一項新發表的研究，調查台南 5000 年來的遺址中有哪些魚，得知古早台南人食用的魚類，受到環境變化的影響。

用耳朵裡的石頭，判斷古代人吃哪些魚

如何得知古代人吃哪些魚呢？魚有骨頭，有機會在遺址中留下遺骸，但是相對其他動物來說，魚類的骨頭沒那麼容易留下。所幸硬骨魚的頭部內，有種負責聽覺的構造「耳石（otolith）」。

耳石成分為碳酸鈣，魚去世後是相對容易留存的部位。不同魚類的耳石型態有別，所以見到遺址中的耳石，可以得知古時候有哪些物種。比較不同年代遺址間，耳石組成的變化，便能推論不同時代吃魚的改變。

• 延伸閱讀：解開古代魚類耳朵裡的「石頭」秘密！專訪古生物學家林千翔

由中研院的生物多樣性研究中心，林千翔主導的研究，算是用魚類耳石回答考古學的問題。自然死亡的魚也會留下耳石，不過這項研究分析的耳石大部分來自貝塚，也就是人類活動造成的垃圾堆遺址，當年應該曾經是人類的食物。

樣本皆來自南科遺址群，也就是南部科學園區的臺南園區的一系列遺址。中研院的歷史語言研究所於公元 1993 到 2010 年，在李匡悌等人率領的挖掘下有許多收穫，魚耳石只是其中一小部分。

從距今 5000 年的新石器時代早期開始，現在是南科的這塊地方便有許多人類活動。南科遺址群的 82 處遺址中，有 17 處出土過魚類耳石，被納入本次研究。考古學上可分為 5 個時期：新石器時代的早期、中期、晚期，鐵器時代，以及歷史時期。

5 個時期中，新石器時代中期只有 1 處遺址 1 件樣本；距今 300 年到現在的歷史時期，也只有 3 處遺址 8 件樣本。用於分析的 1254 件樣本，大部分屬於新石器時代早期、新石器時代晚期、鐵器時代。

新石器時代早期，距今 4200 到 5000 年前的 2 個遺址，總共出土 789 件魚類耳石，分別屬於 24 個分類群（taxa），不論數量或多樣性都最高。

新石器時代晚期，距今 2000 到 3300 年前的 7 處遺址，共出土 112 件樣本，分屬 16 個分類群。而鐵器時代，距今 300 到 1400 年前的 4 處遺址，出土 344 件樣本，分屬 13 個分類群。

新石器時代最有存在感的是大黃魚（Larimichthys crocea），早期占 57.29%，晚期占 41.96%，皆為當期最高比例的魚類。鐵器時代變成海鯰（sea catfish）最多，占 61.24%。

台南環境變化，影響食用魚種

地處台南同一個地區的遺址，魚類的數量和多樣性都漸漸減少。之前有個論點主張，這是由於過度捕魚所致。但是這項研究充分利用耳石分析的優點，判斷出土魚耳石組成的變化，並非人為捕撈，主要是自然環境變化的影響。

同一種魚，耳石的型態不會改變，但是大小會變，耳石大小又正比於魚體的尺寸，耳石愈大，魚體也愈大，反之亦然。

大黃魚在現代也是常見的食用魚類，最近卻由於過度捕撈（過漁），使得野生族群大福縮水；在此之下觀察到，多數個體的身體及耳石也明顯變小。由此推測，倘若古時候發生過漁，遺址中大黃魚的耳石應該會縮小。

新石器時代早期、新石器時代晚期，鐵器時代，三個時期都有大黃魚。比較發現大黃魚的耳石並沒有變小，鐵器時代的耳石雖然數量大幅減少，尺寸還變大一點。表示至少從新石器時代早期到鐵器時代，也就是從 4000 多年到幾百年前，大黃魚並沒有面臨生存危機。

大黃魚在台南遺址的存在感之所以下降，更合理的論點是：海岸線和沿岸環境的改變。

台南的地貌不斷變化，陸地向海延伸。如今南科遺址群位於內陸，離海岸有相當距離；但是在新石器時代早期，南關里、南關里東遺址的年代（屬於小有知名度的大坌坑文化），這塊地方位在海邊；新石器時代晚期陸地範圍前進，不過依然位於海邊。

大黃魚住在岸邊海域，而新石器時代的台南人住在海邊，使他們不難獲得大黃魚之類的海產。魚類以外，這些遺址也出土不少貝類，表示當時的居民，善於利用沿海的水產資源。

隨著泥沙持續淤積，原本位於海邊的南科地區，鐵器時代成為內陸，淤積和河道後來形成台江內海。南科到台灣海峽之間有潟湖存在，鐵器時代的台南人，不用太靠近海邊便能取得水產資源。也許就是如此，大黃魚不再那麼流行，住在河口、潟湖環境的海鯰，變成這個時期遺址中最常見的魚類。

耳石只代表一部分古代魚類

不論古今，耳石都是識別魚類的好材料。比較不同年代魚類耳石的改變，可以判斷自然環境與人類文化的變化，但是也要注意，考古遺址中的耳石，無法代表古代食用魚的全貌。

見到某種魚的耳石，那種魚一定存在過，可是曾經存在過的魚，不一定會留下紀錄，耳石組成也不完全等於實際比例。這兒最明顯的例子是，不同年代的多個遺址有出土鯛科魚類（Sparidae）的骨頭，然而其耳石只有 1 件。或許還有些魚類，不論魚骨或耳石都沒有留下，我們根本不知道它們存在過。

我們見到大黃魚在新石器時代早期占 57.29%，晚期占 41.96% 這項數據，並非意謂當時真的有 57%、42% 食用魚為大黃魚；合適的解讀大概是，大黃魚是新石器時代主要的食用魚種，晚期的比例有所降低。

大黃魚的古老傳承與當代危機

有趣的是，一直到中國漁民近期過度捕撈以前，野生大黃魚在東亞的東部沿海都很常見。古代台南人捕食不少大黃魚，可謂有偏好也具備技術，他們對大黃魚的偏愛和捕捉技術，或許能追溯到還在對岸海邊的日子。

綜合考古、語言學等方面的資訊推敲，台南在新石器時代的大坌坑文化，應該是台灣初期的南島族群，他們很可能是更早以前來自東亞沿岸移民的後裔。這群人的生產方式包含農業，會種植稻、小米等馴化植物，不過仍然有不少採集和狩獵，以及利用水產資源。他們捕食大黃魚的文化，也許在祖先尚未渡海移民前已經養成。

古代人吃進不少大黃魚，現在大黃魚也是受到歡迎的食用魚，一度族群龐大的魚群還因為濫捕面臨滅團危機，至今沒有從過度捕撈的打擊中走出去。無疑，人類如今也成為影響魚類生態的要角。

延伸閱讀

• 林千翔實驗室網站
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• 耳中乾坤─魚耳石
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參考資料

• Lin, C. H., Wang, Y. C., Ribas-Deulofeu, L., Chang, C. W., & Li, K. T. (2022). Changes in marine resource consumption over the past 5000 years in southwestern Taiwan revealed by fish otoliths. Journal of Archaeological Science: Reports, 42, 103400.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

美洲豹（Panthera onca），一看名字就能知道，現在除了在動物園以外，就只能在美洲看到了，但其實美洲只是牠們過去曾佔領的地區的一小部分。從留下來的化石可以得知，美洲豹是從非洲啟程，經過歐亞大陸一路移民到美洲的，在非洲、歐洲和亞洲都可以找到牠們的親戚留下的蹤跡，而且分佈非常廣泛，只是後來牠們都滅絕了，只剩下我們今天在中美跟南美可以看到的現生美洲豹。

橫跨歐亞大陸，美洲豹壯闊的移民史！

科學家認為，美洲豹的祖先來自於非洲的原始大貓，牠們在更新世早期時幾乎同時進入了歐洲和西亞洲，在地中海的意大利、希臘和荷蘭等地區都有找到牠們的化石；後來在更新世早期的末端，海平面因冰期而下降的時候，牠們又從俄羅斯西伯利亞東岸與美國阿拉斯加西岸之間的白令陸橋擴散到了北美洲，最後在更新世的中期從北美走到了南美洲，完成美洲豹橫越幾個大陸的旅程。

這些在更新世留下化石的美洲豹親屬全都被歸納於歐美洲豹（Panthera gombaszoegensis）這個種，也是現生美洲豹最親近的親屬，甚至是牠們的祖先。牠們雖然與現生的美洲豹非常相似，但也有一些形態上的差別：現生的美洲豹擁有非常結實的牙齒，尤其是小臼齒，而上犬齒側面的直槽則退化了；而歐美洲豹的牙齒結實度比現生美洲豹低，犬齒上的直槽也都還在。不過，也有些科學家主張這些化石與現生美洲豹的差異，不足以讓牠們成為一個新的物種，而把牠們歸類為美洲豹的一個亞種 Panthera onca gombaszoegensis。

都是豹甭分這麼細？亞洲的「歐美洲豹」

在更新世早期的初到中段生活在歐洲的歐美洲豹屬於 Panthera gombaszoegensis toscana 這個亞種，牠們的體型比較小；而到了更新世早期的末端及更新世中期的初段，在歐洲的歐美洲豹則歸類為 Panthera gombaszoegensis gombaszoegensis，牠們的體型最大，牙齒也比其他亞種結實。在更新世早期快結束時到達美洲的歐美洲豹則屬於 Panthera gombaszoegensis augusta。

而在我們身處的亞洲，從更新世早期的初到中段，在西部的喬治亞、中部的塔吉克斯坦和南部的巴基斯坦都有歐美洲豹的身影。德國的研究人員因為觀察到在喬治亞（Georgia）發現的化石的牙齒比其他的亞種細長而不結實，體型也比較小，而以它為模式標本，在 2010 年發表了 Panthera onca georgica 這個新的亞種。

在 2020 年，中國的一個研究團隊則覺得歐美洲豹應該是一個獨立的物種而不是現生美洲豹的亞種，而重新把化石歸類在 Panthera gombaszoegensis georgica；而且他們發現，在亞洲的歐美洲豹化石都跟喬治亞的模式標本有相同的特徵，所以把它們全都歸類為同一個亞種，跟歐洲的歐美洲豹區分開來。

美洲豹在歐亞絕跡，與花豹當上一哥有關？

歐美洲豹和現生的美洲豹最大的差別在於牙齒的形態，因此推測跟牠們的食性息息相關。現生美洲豹喜好捕獵有堅硬鱗片或硬殼的動物，如犰狳以及凱門鱷，為適應這個偏好，歐美洲豹在到達美洲以後演化出了較強壯的小臼齒和比較退化的犬齒直槽。反之，在歐美洲豹曾經生活過的歐亞大陸並沒有犰狳，而且在亞洲南部的鱷魚體型較大，超出歐美洲豹可以捕殺的範圍，因此牠們的食性可能較廣泛，不像現生的美洲豹一樣偏好有硬殼的獵物，因而還沒演化出更結實的牙齒，齒槽也沒有完全退化。

由於歐美洲豹的食性廣泛，和花豹（Panthera pardus）相近，而且牠們在歐洲和亞洲都有共存過的紀錄，因此有研究人員推測，牠們之間很有可能曾經出現資源上的競爭，是導致歐美洲豹最後在歐洲絕跡的其中一個因素。穴獅（Panthera spelaea）、斑鬣狗（Crocuta crocuta）及直立人（Homo erectus）也可能是歐美洲豹的競爭者之一。

在亞洲，歐美洲豹確切的化石紀錄最晚只到更新世早期的中段；而在歐洲，在四十五萬到三十萬年前這段期間，歐美洲豹就變得比以前稀少，直到在三十萬年前完全消失。在這以後，歐洲的花豹不只數量增加、體型變大，分佈也變得更廣，取代了歐美洲豹的生態區位。

生物自古分佈變化多，化石乘載遷移史

美洲豹曾經在好幾個大陸上生活過，現在卻只能在美洲找到牠們的身影，我們只能以化石紀錄來推測牠們擴散的路徑和滅絕的原因。其實大部分生物的分佈都不斷地在變化，現在我們所能看到的，只是牠們曾經生活過的範圍的冰山一角而已。

經歷過數百萬年的擴散、海平面的升降和大小型的滅絕事件，只有化石紀錄才能告訴我們現在的生物是從哪裡來，曾經在哪些意想不到的地方生活過，又為何消失。因此，只有藉著化石回到過去，我們才能看到不同的生物曾經在甚麼環境與壓力下生存、跟哪些生物共存，又會因哪些因素而滅絕，真正了解一個物種與環境及其他生物之間的關係。

參考資料

1. Marciszak, A., Lipecki, G. 2021. Panthera gombaszoegensis (Kretzoi, 1938) from Poland in the scope of the species evolution. Quarternary International.
2. Hemmer, H., Kahlke, R. D., Vekua, A. K. 2010. Panthera onca georgica ssp. nov. from the Early Pleistocene of Dmanisi (Republic of Georgia) and the phylogeography of jaguars (Mammalia, Carnivora, Felidae). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen. 257: 115-127.
3. Jiangzuo, Q., Liu, J. 2020. First Record of the Eurasian jaguar in southern Asia and a review of dental differences between pantherine cats. Journal of Quaternary Science. 35(6): 817-830.
4. Sims, M. E. 2005. Identification of mid-size cat skulls. Identification Guides for Wildlife Law Enforcement No. 7. USFWS, National Fish and Wildlife Forensics Laboratory, Ashland, OR.

• 作者 / 馬丁．魯維克 (Martin J.S. Rudwick)
• 譯者 / 馮奕達

滅絕，確有其事

截至十八世紀晚期，對於相關證據有第一手經驗的博物學家們，已經有了心照不宣的共識──地球歷史的整體時間跨度，必然大幅超越前幾代人信以為真、當作常識的區區幾千年。不過，在這一段剛拓展開來的深時間跨度中究竟發生什麼事，始終五里霧中。學者們探勘、描述了歐洲好幾個地方的岩層堆疊，顯示在一段起初並無任何生命存在的期間（以第一紀岩層為代表）之後，是另一段海中充滿大量生物的時期（以第二紀岩層為代表，其中經常有豐富的化石），而人類一直到最後一刻才出現在舞台上（顯然完全沒有任何化石代表他們）。可是，就連這種粗略的地球深歷史輪廓，都帶有不確定與爭議。就說布豐吧，他把這段歷史擴張成《創世紀》中創世敘事的世俗版本，但他的說法建立在薄弱的證據上，很容易被人當成純屬想像的科幻小說。德呂克根據大量的證據，主張在相對晚近的過去曾發生一場獨一無二、斷裂性的「鉅變」；但是，由於他把這場「鉅變」跟挪亞洪水的故事畫上等號，像赫頓等拒絕採用任何宗教文獻、不接受自然常態發展會有這種例外偏差的人，便會強烈否認他。赫頓等於同時拒斥布豐以截然不同的「紀元」構成的序列，以及德呂克的戲劇性晚近「鉅變」；他反而主張地球是一架平順運轉的自然「機器」，類似的「世界」不斷重複循環，始於永恆，終於永恆。

即便因為所有這類整體觀太自不量力、太不成熟而姑且不論，但其他博物學家的研究──在尺度上沒那麼宏大，但在田野調查方面通常做的比較透徹──在重建更可靠的地球深歷史時，成果也相當有限。尤其是，他們的圖像對於生命本身是否真有任何發展的歷程（除了姍姍來遲的人類以外），仍莫衷一是。深海發現的「活化石」意味著任何顯而易見的早期生命歷史序列，或許都只是根據對現今世界不夠充分的知識所推導的假象。例如較深、較古老的第二紀岩層中有豐富的菊石與箭石，較年輕的地層則無，但這或許只是跟牠們在當時與現在的深海棲息地位置有關。說不定，牠們並未完全滅絕。除非生物滅絕確實是自然世界經常發生的情況，否則就不能把化石當成大自然可靠的「錢幣」或「遺跡」，作為地球深歷史早期階段的可信證據。偏偏人們對滅絕一事完全無法確定：所有紀錄詳實的滅絕案例，都能歸結於人類近期的所作所為，知名案例如印度洋模里西斯島（Mauritius）上面不會飛的渡渡鳥。何況人類的本能會強烈懷疑這類大自然中生物滅絕的真實情況，無論是猶太──基督教有神論中慈愛應人的神，或是啟蒙自然神論中幾乎非位格性的至高存在，既不會也不能允許任何受造的物種走向滅絕，除非是因為罪惡的行為，或者是因為人類粗心之過。

因此，對於任何想了解久遠過去的嘗試，滅絕問題都是關鍵。正因為如此，骨頭化石才會在一八○○年前後成為博物學家注意力的焦點。「俄亥俄動物」的化石對這件事沒有決定性的影響，因為就算實際上跟任何已知哺乳類完全不同，但這種動物說不定仍然以「活化石」的樣貌，生活在北美洲或中亞未經充分探索的內陸。不過，要是能證明還有其他化石骨頭跟任何現存物種截然不同，完全滅絕的說法就會更為有力。所以，化解這種不確定性的最大希望，就在於比較化石與現今動物的骨頭，而且要調查得更細緻，檢視的物種範圍也要更大。

有一位博物學家在恰到好處的地點與時間做了這件事，事實證明他也有這一行需要的絕佳天分。法國大革命最血腥的階段恐怖統治結束後不久，年輕的喬治．居維葉（Georges Cuvier）獲得任命，成為自然歷史博物館的下級職員。自然歷史博物館才剛經歷「民主化」，從君主制舊政權底下由布豐專斷管理的巴黎學會中脫胎換骨。人在館中的居維葉得以接觸世界上最好的動物學標本蒐藏，這對於比較化石與現今物種來說，可能是最好的資料庫了。他抵達巴黎後不久，法蘭西學會（此機構取代了舊有的皇家科學院，就像自然歷史博物館的情況）便收到了若干版畫，畫的是西屬美洲出土、不久前在馬德里拼成的化石骨頭。居維葉把這些骨頭跟世界各地現存的哺乳類相比較。他提出驚人的主張：最接近這種動物的是現存的樹懶與食蟻獸，而這些他後來分類為「貧齒類」（edentates）的哺乳類動物，可是比化石骨頭小得太多了。這暗示著他稱之為「大懶獸」（Megatherium，意即「巨獸」）的動物恐怕已經滅絕了，畢竟牠體型這麼巨大，如果現今尚存，人在南美洲生活或工作的歐洲人必然會聽到消息。就像「俄亥俄動物」，「大懶獸」是自然史研究逐漸使用全球資源的絕佳實例，只是實際上仍幾乎都侷限在歐洲式的解讀。

幾乎在同一時間，居維葉仔細分析了猛獁象的化石骨頭與牙齒，跟現存的大象比較，從而強化了自己的論證。他很幸運，館方恰好獲取了相關的新標本，那是從荷蘭掠奪來的文物（法國在不久前的革命戰爭中征服了荷蘭）。居維葉證實印度象、非洲象是截然不同的物種。更有甚者，他還宣稱猛獁象與兩者完全不同。他主張其間的差異之大之徹底，就跟（打個比方）山羊跟綿羊一樣；這些差異無法只歸諸於年齡、性別或環境的影響。布豐主張在西伯利亞發現熱帶哺乳類動物遺骸一事，證明全球正逐漸冷卻，但居維葉的發現卻嚴重打擊了他的說法。此外，動物屍體是被巨大海嘯型態的大洪水從熱帶掃到西伯利亞的另一種說法，可信度也大受影響。假如猛獁象確實是不同的物種，說不定找到骨頭的地方就是牠生存的地方，意即非常能適應當地至今依舊的嚴寒氣候。這一點不久後便得到證實，有人在西伯利亞凍土中發現猛獁象骨架，連厚重的皮毛一起保存了下來。居維葉相信，這種比較解剖學的事實「就我看來，證明在我們的世界之前，還存在一個被某種災難摧毀的世界。」他來到巴黎之前就讀過德呂克的著作，這位老鴻儒的看法──「過去世界」因為猛烈的自然「革命」而與現今世界斷裂──仍清清楚楚迴盪在他心裡。

居維葉隨後研究「俄亥俄動物」，斷定牠其實跟大象或猛獁象完全不同，應該另立一個新的屬，他命名為「乳齒象」（mastodon，暗指其巨齒上乳房狀的突起物）。他進而主張在西伯利亞隨猛獁象一同發現的犀牛骨化石、巴伐利亞洞穴中找到的大型熊化石，以及從世界各地沖積層中找到的其他許多哺乳類化石，全都跟目前現存的相應物種不同（用今天的術語來說，他研究的是更新世巨型動物〔Pleistocene megafauna〕）。法蘭西學會意識到這項研究無與倫比的重要性，幫居維葉發表了一份聲明，呼籲博物學家與化石蒐藏家能把進一步的標本，或者至少是精確的素描寄來給他。縱使當時正值世界上第一場全球戰爭（編按：指十九世紀初的拿破崙戰爭），國際間仍慷慨響應，讓他得以大幅擴充相關標本的資料庫，他也穩定發表科學論文，分析一個接著一個的哺乳類化石，各自與現存最接近的相應物種做比較。

居維葉採取精準的科學研究策略，把研究焦點擺在大型陸生動物遺骸上，因為這些物種的後代（要是有任何「活化石」存在的話）很難視而不見。就算牠們生活在各大洲未經探索的偏遠地帶，大型動物就是不太可能躲過注意；即便博物學家還沒有親眼見到活體，牠們也很可能出現在獵人的報告，甚或是原住民口耳相傳的傳說中。居維葉體認到，自己支持生物滅絕屬實的論點，只能靠機率加以證明。他能證明這些化石與現存任何物種之間有別，只要這樣的化石數量愈多，該物種就愈有可能真已滅絕（居維葉的研究在一八一二年完整發表，同年還有一部同等重要的數學機率巨作出自他的老同事皮耶──西蒙．拉普拉斯（Pierre-Simon Laplace，他讓機率的概念廣為人知，影響深遠）。他的論據要靠累積，隨著他對各種化石骨頭的細緻分析發表得愈來愈多，其主張也更形穩固。

居維葉在博物館的一位同事誇獎他，說他在科學舞台上就像「雨後春筍」。年輕歸年輕，他還是很快就成了巴黎首屈一指的鴻儒之一；雖然連年戰亂，但巴黎仍然是科學世界無庸置疑的中心。他在比較解剖學上有著無與倫比的知識，讓他得以重建哺乳類化石的骨架，即使手邊有的只不過是一大堆分散的化石骨頭也難不倒他（他並未如後來的傳說那樣，宣稱自己有能力只靠一根骨頭就能重建整隻動物的樣貌，他只有說自己在情況不錯時，能辨認出這骨頭屬於哪種動物）。他對於動物身體結構與功能間關係的深度認識，更是讓他有能力推斷（幾乎跟辨識骨頭時一樣信心滿滿）這些已成化石的哺乳類動物過去如何生活、移動，以及長什麼樣子。聖經中有個段落，先知以西結在異象中見到滿是枯乾骸骨的平原。居維葉暗自援引這個典故，宣稱自己能讓化石骨頭復生，至少是在腦海中；他還用打趣的口吻說，自己可沒有神奇號角之助。他「復活」這些動物，就跟他家隔壁、博物館園區中動物園的動物一樣有生命力。居維葉等於豐富了德呂克「過去世界」的概念，讓裡頭多了一間迅速拓展的動物園，住著此前未知的各種哺乳動物，其中許多有著驚人的大小，而且全數都已滅絕。即便有更多的「活化石」現身（有是有，但情況稀少），也愈來愈難用牠們為化石和現有物種之間的差異做出全面的解釋。至此，人們已經把滅絕當成自然世界確實會發生的事情。化石因此可以當成「過去」的可靠見證，而過去與現在截然不同。深歷史確實是個陌生的國度。