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菌群培養大師:1905年第五屆諾貝爾生理學醫學奬得主Robert Koch的研究工作回顧

hemmings
・2013/08/23 ・2386字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 613 ・十年級

第五屆諾貝爾生理學/醫學獎,於1905年頒給了德國醫師/生理學家Robert Koch。
Robert Koch在細菌學上的研究,特別是針對炭疽桿菌和結核桿菌的研究,並以此為基礎提出的Koch’s four postulates(柯霍氏假說),成為日後傳染病學的經典理論。Koch也因此被後人尊稱為現代細菌學之父。

德國醫師/生理學家Robert Koch。 Image courtesy of Nobelprize.org
德國醫師/生理學家Robert Koch。
Image courtesy of Nobelprize.org

Koch在1866年以極為優秀的成績從醫學院畢業後,師從Rudolf Carl Virchow(德國著名病理學家)學習化學技術,並累積幾年臨床工作經驗後,於1870自願從軍參加普法戰爭,擔任軍醫。

當時炭疽病(Anthrax)在他所駐紮地區的農場家畜中廣為流行。此前法國醫師Davaine等人已經成功分離出炭疽桿菌,但尚未證明這就是造成炭疽病的元凶。

Kock於是將從因為炭疽病病死的家畜脾臟分離出的炭疽桿菌,注入健康小鼠體內,發現這些小鼠之後都因為感染炭疽桿菌而死,而注入取自健康動物脾臟血的小鼠則都沒有感染炭疽病,證明了炭疽桿菌就是炭疽病的病原體。

但Koch並沒有因此滿足。他還想知道炭疽桿菌是否能透過非活體途徑傳播。

在培養並紀錄炭疽桿菌在不同狀況下的生長情況和形態後,Koch發現炭疽桿菌在不利於生長的外在條件下(特別是缺氧情況),會形成孢子體(spore)。處於休眠狀態的孢子體對外界不利生長的環境有更強的抵抗能力,有利生存,而一旦孢子體進入利於生長的環境,又會再活化轉變成炭疽桿菌形態,繼續繁殖擴散。Koch通過實驗證明,藉由孢子體,炭疽病可以通過非活體途徑傳播。

顯微鏡下的炭疽桿菌。 Image courtesy of Wikipedia
顯微鏡下的炭疽桿菌。
Image courtesy of Wikipedia

他的發現立刻吸引了德國醫學界的重視,1880年Koch被任命為Reichs Gesundheitsamt(德國皇家衛生署)的一員,開始專研傳染性疾病的病因研究和管控方法。

Koch決定首先將研究重心放在結核病上。

十九世紀的歐洲,人們普遍認為結核病是遺傳性疾病,但Koch堅信結核病是由某種病原體引發的傳染性疾病。

為了證明自己的理論,Koch和他的同事一起發明了許多培養細菌和細菌固定、染色的方法。Petri dish(培養皿)就是Koch的助手Petri發明的實驗工具,成為日後科學界培養微生物的標準方法之一。

實驗方法經過不斷改良後,Koch成功從病體身上分離出結核桿菌。這是人們第一次看到長期以來對人類健康造成嚴重危害的結核病的元凶。在當時,每七人就有一人死於結核病,而中古世紀的歐洲,結核病更是造成了三分之一以上人口死亡的可怕傳染病。

結核桿菌菌培養 Image courtesy of Wikepedia
結核桿菌菌培養
Image courtesy of Wikepedia
顯微鏡下的結核桿菌 Image courtesy of Wikipedia
顯微鏡下的結核桿菌(圖中紅色線條為結核桿菌)
Image courtesy of Wikipedia

與此同時,Koch根據自己的研究經驗,提出了Koch’s four postulates。這套假說包含以下四點描寫疾病(通常是傳染病)與病原菌之間因果關係的條件:

  1. 病體身上可以找到大量致病病原菌,而在健康活體上找不到這些病原菌。
  2. 這些病原菌可以從病體身上分離出,而且可以在適當的培養基上生長。
  3. 培養出的病原菌可以造成原本健康的活體患病。
  4. 從這些因為接種了培養出的病原菌而患病的病體身上,可以再次分離出和原先培養一樣的病原菌菌種。
Koch's four postulates示意圖。Image courtesy of Wikipedia
Koch’s four postulates示意圖。Image courtesy of Wikipedia

根據之前炭疽病的研究結果提出這一系列假設後,Koch立刻在結核病上驗證這套假說,結果發現每一項條件都符合結核桿菌與結核病之間的關係。

根據研究結果,Koch發表了題為《Aetiology of Tuberculosis(結核病病原學)》一書。該書成為醫學界攻克結核病的灘頭堡。

除了炭疽病和結核病,Koch還參與了霍亂、牛瘟、瘧疾、牛二聯巴貝蟲病等人、畜傳染病,研究足跡遍及歐亞非。
von Behring, Ronald Ross 和 Ehrlich(1901、1902和1908年的諾貝爾生理學/醫學獎獲獎人)都是Koch的同事。

最後,說些軼聞。

Koch在接受德國皇家衛生署的任命之前,他在普法戰爭期間做的關於炭疽病的研究,都是出於「對醫學研究的熱愛」而自發做的。
他狹窄的宿舍就是他的實驗室,裡頭放有因炭疽病而死的動物的內臟、小鼠、各種各樣實驗器材等等。除了太太愛情贊助的一台顯微鏡以外,其他所有實驗材料都是自費取得。(可能也有些農夫會友情贊助他病體動物的內臟吧?)而且當時還處在戰爭時期,物質條件之艱苦可想而知。但即便如此,他還是跟王菲一樣地「將愛(研究)進行到底」。

真是令人佩服其對炭疽病致病源真相之渴望。

另外,在1882年三月裡的某個晚上,Koch公開發表了關於結核病研究的實驗結果。

據當天與會的人形容,是空前的具有創新性、啓發性和完整性的一場演說。

Koch將整個實驗室搬進了講廳。他為所有觀眾解釋了整個實驗過程的步驟,向他們展示各種各樣動物組織切片和器官標本,還邀請他們上台來,透過顯微鏡一起驗證他的研究成果。

Paul Ehrilch(1908年諾貝爾生理學/醫學獎獲獎人)日後形容這是他一輩子科學生涯中參加的最重要的一場演講。

其實這些有重大科學貢獻的人,常常都將自己的成就歸功於以前曾經參加過的某場演講或者學術會議。

因此千萬不要小看一場演講的力量哦~

Koch晚年時如此總結自己成功的經驗:

“If my efforts have led to greater success than usual, this is due, I believe, to the fact that during my wanderings in the field of medicine, I have strayed onto paths where the gold was still lying by the wayside. It takes a little luck to be able to distinguish gold from dross, but that is all.”— Robert Koch, Journal of Outdoor Life (1908), 5, 164-9.

「我的努力之所以能帶來如此成就,我相信是因為,當我還徘徊在醫學研究的荒野上時,我選的路,路旁都堆滿了知識的金子。需要一點運氣將這些金子和其他無用的東西分開,不過這樣也就夠了。」

虛懷若谷的話語中,埋藏了許多寶貴的人生經驗與智慧。

 

備註:文中圖片作者不具有版權。如有侵犯版權/著作產權之行為,請即刻與作者聯繫。

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hemmings
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認為科學必須從基礎紮根,相信經典必有其價值和意義。 通過介紹諾貝爾大師們的研究工作和嚴謹態度,在大眾科學的汪洋中推廣經典科學理論以及科學精神的重要性,並冀望藉此能讓讀者以一個更寬廣的角度來欣賞現代社會之包羅萬象。


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觀賞蝦身上長蟲?俗稱蝦蛭、也不盡然是寄生蟲的蛭蚓

YTLai_96
・2020/12/29 ・3250字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 530 ・七年級

近年來觀賞蝦養殖興起,連帶的也讓許多人注意到心愛的蝦子身上有時會出現細長的條狀物。對飼主而言,這些像水蛭一樣用前後吸盤交錯黏附移動的不速之客,通常都稱之為「蝦蛭」,而且看那副噁心的長條模樣,勢必就是寄生在蝦子身上造成病狀的禍首,非除之而後快不可。

不過,這些坊間流傳的資訊裡頭其實有些誤會,且讓我們一一道來。

黏在淡水蝦頭上的兩隻蛭蚓。圖/作者提供

那些很像蛭類的小東西

首先,雖然這些細長條狀的蟲像水蛭一樣,用前後吸盤交錯黏附移動,但是牠們其實並不真的屬於蛭類,而是蛭類的親戚,叫做蛭蚓(Branchiobdellidan)。

蛭蚓,顧名思義,就是長相上介於蚯蚓和蛭類的動物。一般而言,蛭蚓的體型微小,身體圓柱狀,僅有數公釐至一公分出頭。雖然蛭蚓和蛭類一樣都是以頭尾交替吸附的方式移動,但蛭類擁有口吸盤和尾吸盤,蛭蚓卻只有尾吸盤而沒有口吸盤。此外,比起擁有 27 節軀幹體節的蛭類,蛭蚓的軀幹體節數僅有 11 節,加上癒合為頭部的 4 節體節也才 15 節。整體而言,似乎像是簡單版的蛭類,因此 21 世紀之前,蛭蚓被視為是較原始的蛭類。

然而,藉著分子親緣技術與工具的進步,本世紀初的研究發現蛭蚓是與蛭類有共祖的姊妹群,而不是原始的蛭類。因此,蛭蚓身上這些看似簡單版的蛭類特徵,應該只是共祖的後代在適應環境的過程中演化的結果。

蛭蚓在解剖顯微鏡下的模樣,左邊為游離搖擺的頭部,右邊則是吸附於表面的尾吸盤。圖/作者提供

蛭蚓或許礙眼,但並不一定是寄生蟲

和蛭類相比,蛭蚓的生活史實在是更不獨立了點。蛭類當中僅有一部份種類不時得附著在其他動物身上吸血營生,但目前已知的所有蛭蚓終其一生都必須附著在其他動物身上,而且絕大多數是以淡水蝦如螯蝦、米蝦為附著的優先選擇,但也有附著於淡水等足目或其他淡水蝦蟹的記錄,因此蛭蚓對於附著的淡水甲殼類種類並沒有強烈的專一性。

話說回來,蛭蚓雖然整個生活史都要依附在淡水蝦身上,但並不表示牠一定就是對淡水蝦有傷害的寄生蟲。如果蛭蚓的依附讓淡水蝦的生活變得更辛苦,那麼蛭蚓就是對淡水蝦宿主有負面影響的寄生蟲;但如果蛭蚓的依附生活史對淡水蝦不痛不癢,那麼蛭蚓和淡水蝦宿主就是片利共生的關係;而若是蛭蚓的存在讓淡水蝦生活得更好,那麼兩者就是互利共生的關係了。

因此,雖然坊間對蛭蚓在觀賞蝦身上的危害言之鑿鑿,但過去的研究顯示,蛭蚓的食性其實多半是其他更小的無脊椎動物或浮游生物,也會啃食宿主外骨骼上附著的單細胞藻類和其他有機碎屑,況且牠們由兩片硬化的顎構成的口器,實在也不適合啃食宿主的組織或吸食宿主的體液。先前的多數研究也發現,北美洲的蛭蚓待在螯蝦宿主身上,大部分時候既不會提高螯蝦的死亡率,也沒有其他明顯的負面影響,因此蛭蚓和淡水蝦的關係,應該是以對蛭蚓有利、對淡水蝦宿主無害的片利共生為主。

北美螯蝦螯上的蛭蚓。圖/Wikipedia

更進一步而言,蛭蚓依附在淡水蝦身上啃蝕宿主外骨骼黏附的藻類和碎屑,其實可能對宿主是有利的。在一些先前的研究中發現,當蛭蚓在螯蝦宿主身上達到相當密度,則可能因為清理了淡水蝦宿主身上和鰓上沾附的碎屑和藻類,讓宿主變得更身輕如燕而健康,因此蛭蚓和淡水蝦宿主就像是清潔蝦與海鰻一樣,形成了互利共生的雙贏局面。

清潔蝦與海鰻的互利共生關係。圖/Wikipedia

然而,要說蛭蚓在淡水蝦身上一點壞處都不會有,倒也不盡然。近年來的研究發現,當蛭蚓在淡水蝦身上的密度過高,可能就會在吃光了宿主外骨骼上附著的碎屑和藻類之後轉而啃食宿主的鰓組織,因此對宿主造成了負面影響。過高的蛭蚓密度也會限制淡水蝦宿主的移動能力,讓宿主無法正常進食,並且更容易成為捕食者的目標。蛭蚓的胃內含物分析也發現,蛭蚓幼體的消化道中的確有宿主的鰓組織,但蛭蚓成體卻沒有,而且只有棲息在宿主鰓部的蛭蚓,消化道中才會出現宿主的組織。因此,在蛭蚓的生活史中,或許只有早期生活史的幼體階段,而且只有在蛭蚓正好棲息於淡水蝦鰓部的時候,才可能轉以寄生的形式造成宿主負面影響。

台灣的蛭蚓目前僅一種,而且所知不多

話說回來,上述的研究都是以北美的蛭蚓和螯蝦宿主為研究的對象。在台灣,目前已知的蛭蚓只有平頭霍氏蛭蚓(Holtodrilus truncatus一種,這種蛭蚓廣泛分佈在台灣、日本、韓國與中國,而且多半是在俗稱黑殼蝦的擬多齒米蝦(Caridina pseudodenticulata)、台灣米蝦(Caridina formosae)、白斑米蝦(Caridina leucosticta)、多齒米蝦(Caridina multidentata)、甚至玫瑰蝦(Neocaridina davidi)等的小型淡水蝦身上發現。根據研究,目前僅知分佈於日本本州中部紀伊半島的平頭霍氏蛭蚓的確存在著某些宿主偏好,當兩種不同的淡水蝦同時存在時,會選擇特定一種做為宿主,而且對宿主的選擇偏好也符合在野外觀察到的感染盛行率。至於牠們對宿主的影響是否相似於北美的蛭蚓和螯蝦宿主,也還不得而知,或許因為宿主的相對體型更小,使得台灣的蛭蚓和淡水蝦之間更可能趨近於寄生關係也說不定。

尷尬的是,由於近年來台灣在觀賞淡水蝦市場上輸出了不少淡水蝦個體,連帶的也讓平頭霍氏蛭蚓輸出到世界各國,成了異國水族缸裡的新成員。2020 年的波蘭研究發現,120 隻從台北運到華沙的水族賞玩用的台灣米蝦當中,總共找出了 122 隻附在蝦子身上的平頭霍氏蛭蚓,整體來說這些米蝦感染蛭蚓的比例達 23.3%,感染蛭蚓的米蝦身上平均有 4.4 隻蛭蚓。區分米蝦的性別來看,雄蝦感染蛭蚓的比例似乎稍高,但雌蝦感染的蛭蚓平均數量比較多。平頭霍氏蛭蚓感染的位置也有所偏好,有 44.3% 的感染落在胸足區域,22.1% 的感染在額角附近,其次是 21.3% 的感染在腹足與腹部區域,最後才是 12.3% 的鰓部感染。此外,雖然雌雄米蝦同樣在胸足區域有最多的感染,但雄蝦被蛭蚓感染的位置更常發生在腹足與腹部區域(43.3%),卻不曾出現在額角;反觀雌蝦被蛭蚓感染額角區域有29.3%,在腹足與腹部區域則僅有14.1%。

如何去除平頭霍氏蛭蚓

讓淡水蝦玩家皺眉的消息是,在 2020 年這一篇研究中,雌性台灣米蝦的鰓部、腹足和腹部區域的確可見些許損傷,雖然也可能有其他的原因,但這有可能就是因為平頭霍氏蛭蚓活動造成的。所以,即使蛭蚓可能無害,但對淡水蝦玩家來說,或許是看了討厭、或者是為求保險,總之也許還是希望將蛭蚓除之而後快。那麼,到底該怎麼做才好呢?

其實,去除蛭蚓最簡單的方式,就是將水體鹽度升高到 0.5% 以上。根據 2016 年的日本研究,平頭霍氏蛭蚓在水體鹽度達1%時,三小時內就會死光光,不過這個實驗是把蛭蚓從宿主身上取下來以後才進行的,所以各位淡水蝦玩家們哪天要是想依法炮制,千萬務必先確定手上的淡水蝦能夠忍受鹽度 1% 超過三小時,否則為了去除蛭蚓結果也讓心愛的蝦子魂歸西天,宿主因為附生的無害小蟲而玉石俱焚豈不得不償失,你說是不是哪?

參考文獻:

Brown BL, Creed RP, Dobson WE (2002) Branchiobdellid annelids and their crayfish hosts: are they engaged in a cleaning symbiosis? Oecologia 132: 250–255

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Maciaszek R, Jabłońska A, Prati S, Swiderek W (2020) First report of freshwater atyid shrimp, Caridina formosae (Decapoda: Caridea) as a host of ectosymbiotic branchiobdellidan, Holtodrilus truncatus (Annelida, Citellata). Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 421: 33–40

Niwa N, Archdale MV, Matsuoka T, Kawamoto A, Nishiyama H (2014) Microhabitat distribution and behaviour of Branchiobdellidan Holtodrilus truncatus found on the freshwater shrimp Neocaridina spp. from the Sugo River, Japan. Central European Journal of Biology 9: 80–185

Tanaka K, Wada K, Hamasaki K (2016) Distribution of Holtodrilus truncatus, a Branchiobdellidan Ectosymbiotic on Atyid Shrimps in the Kii Peninsula, Western Japan, with Reference to Salinity Tolerance and Host Preference. Zoological Science, 33: 154–161

大高明史,陳榮宗(2010)台灣內水域新紀錄一種蛭蚓類及四種貧毛類。台灣生物多樣性研究 12: 97–110

大高明史,格爾德,大和茂之,陳榮宗,西野麻知子(2015)台灣匙指蝦類體表兩種外共生蛭蚓目及切頭類之共棲。台灣生物多樣性研究 17: 253–262


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YTLai_96
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