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圭亞那的森林是花梨木的家鄉,卻是伐木工的苦役之地——《香氣採集者》

積木文化
・2021/11/06 ・1562字 ・閱讀時間約 3 分鐘
  • 作者 / 多明尼克.侯柯  (Dominique Roques)
  • 譯者 / 韓書妍

「花梨木」(bois de rose) 的命名,指稱數種熱帶樹木的精油,與木材的顏色或氣味有關。馬達加斯加花梨木沒有任何氣味,卻因為具有中國人酷愛的傢俱木工 (ébénisterie ) 價值,逃不掉遭受過度開發的命運。

南美洲另一種花梨木 Aniba rosaeodora,由於木質美麗,從十七世紀起就備受歐洲人喜愛,用於製作鑲花工藝 (marqueterie )。這個物種的雌株具有獨特性質,其木質富含精油,以超過百分之九十的芳樟醇組成,這是天然香料中很普遍的香氣成分,尤其是薰衣草和佛手柑。這種木材的精油香氣絕美超凡,自然散發特有的清香,纖細高雅且圓潤,遠勝於合成芳樟醇。

之後,花梨木從傢俱木工手中,來到調香師的鼻子前,一八七五年首度在格拉斯蒸餾成精油,躋身香水前調的清新調選擇之一。精油廣受歡迎,引起在殖民地搜尋花梨木的蹤跡。第一批花梨木樹幹從圭亞那運來:圭亞那位在亞馬遜北部,最適合花梨木生長,而且藏有優質精油含量最高的樹種。不消多久,兩間法國公司進駐圭亞那,以便規劃開採木材,以雙桅帆船裝載,首批數百公噸剝去樹皮的原木,就在坎城海岸卸貨。

馬達加斯加花梨木屬於一種硬質紅木,受到中國木雕市場喜愛 。圖/Pixabay

這種源源不絕的精油的出現,對突飛猛進的歐洲香水界而言,簡直是天上掉下來的禮物,成為眾多產品的成分。由於太受歡迎,人們很快便力求讓花梨木精油的貿易合理化。一八九〇年開始在開雲蒸餾木材,使用原本專門生產當地以甘蔗製造的「塔菲亞酒」(tafia) 的蒸餾壺。直到一九〇〇年,產量平平,每年生產一至兩公噸精油,但是接著產量便迅速攀。一九一二年,七座蒸餾廠可消化五千公噸花梨木,產出五十公噸精油。於是逐漸規劃實行前往森林搜刮數不清的花梨木,這番壯舉後來卻造成致命的結局。

十九世紀中葉,一群淘金者和伐木工開始進入圭亞那的森林。深入林地的唯一道路,就是沿著河流而上,尤其是阿普魯瓦格河 (l’Approuague) 和奧亞波克河 (l’Oyapock )。

人們主要是尋找黃金,然而因為風險太高,森林探險者轉而尋找「巴拉塔樹膠」(gomme balata),是某種彈性較巴西橡膠樹 (hévéa) 弱的橡膠,不過它的絕緣特性,對正在迅速發展的電氣領域非常有利。二十世紀初的記敘,清楚表現出這種開採行為和充滿崇敬之心的「採脂」(gemmage) 天差地遠,一次就榨乾樹木,任其死亡;森林被視為礦場,普遍心態也就是如此對待森林。

花梨木的需求使系統性的茂林開採倍增,這些林地都是靠近河流、最容易進入的林分。人們必須砍倒這些巨木,鋸成十五公斤的木柴,工作量極大。

河岸邊堆積的儲備木材足夠時,伐木工就會在河流上圍起水堤,丟入收成的木材,然後打開儲水池,藉由水流的力量將木材盡可能沖到下游。這是稱為「木排水運法」(flottage) 的傳統林業技術,但是在圭亞那森林中的工作條件十分艱苦。

熱病、蛇、粗簡的食物,無論是形容還是字面上的意義,花梨木林業工作者都是苦役犯。不論是開雲逃脫的苦役犯在森林中尋求庇護,抑或自願工作的苦役犯,這些囚犯都是這段歷史的一部份。

那幾年間,最靠近海岸和河流邊且最容易到達的樹木被開採,生產力高,價格也實惠。不過開採速度之快,伐木工必須不斷深入森林。人們開始砍伐距離河流三或四公里處的樹木。除了最初的工作,現在還加上吃力的人工背運,每批貨為四五塊木柴,每隔三十公尺就必須稍事喘息。

——本文摘自《香氣採集者:從薰衣草、香草到澳洲檀香與孟加拉沉香,法國香氛原料供應商走遍全球,發掘品牌背後成就迷人氣息的勞動者與風土面貌。》,2021 年 10 月,積木文化

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積木文化
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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?

寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。