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【2021諾貝爾生理或醫學奬】為何會有「熱熱的、刺刺的」感覺?溫度與觸覺受體的發現

PanSci_96
・2021/10/04 ・1977字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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  • 內容編譯自諾貝爾奬新聞稿,亦同時感謝台灣科技媒體中心的協助。

2021年諾貝爾生理或醫學獎(Physiology or Medicine)得主,於台灣時間4日下午5點30分正式揭曉!本次生醫獎由美國生理學家朱里雅斯(David Julius)及帕塔普蒂安(Ardem Patapoutian)共同獲獎,他們的研究首度發現了「人類神經系統的溫度和觸覺受體」。

人類感受冷熱及觸覺的能力是與生俱來、且對生存而言是至關重要的能力。但關於「溫度和機械性刺激如何在神經系統中轉化為電信號?」(外在刺激如何轉為生理感受的機制)一直是懸而未解的難題。

朱里雅斯利用辣椒素( capsaicin)來識別皮膚神經末梢中對「熱」有反應的受體;帕塔普蒂安則使用壓敏細胞(pressure-sensitive cells)發現了新型受體,可以對皮膚和內部器官中的機械力刺激(mechanical stimuli)做出反應,讓我們知道力學的刺激也會連結到對應的受體。

「辣椒素」如何產生灼熱感?

在 1990 年代後期,加利福尼亞大學舊金山分校的朱里雅斯,通過分析辣椒素如何引發接觸辣椒時的灼燒感,這項研究開啟了後續「溫度差對特定感覺受體之間的關聯性」的研究。

眾所皆知,辣椒素能激發神經細胞並引起疼痛感與灼熱感,但詳細的原理機制在當時是一個未解之謎。朱里雅斯和他的同事,建構了包含數百萬個 DNA 片段的資料庫,並找到片段中對應於特定神經元來表達感覺的受體,這些受體可以對疼痛、熱和觸碰做出反應。他們透過比對細胞對辣椒素的反應,分析其 DNA 差異,經研究後,朱利亞斯研究團隊確定了一組會讓細胞對辣椒素敏感的受體。

這個新發現的辣椒素受體,後來被命名為 TRPV1。當朱里雅斯研究 TRPV1 對熱的反應時,發現 TRPV1 會在大於攝氏 43 度時被激發,他意識到他發現了一種熱敏受體,這種受體在特定的溫度下會激發疼痛感(圖 1)。

圖 1:朱里雅斯使用辣椒中的辣椒素來鑑定 TRPV1,這是一種由熱痛激發的離子通道。確定了其他相關的離子通道,我們現在了解不同的溫度如何在神經系統中誘導電信號。圖/THE NOBEL PRIZE

TRPV1 的熱敏特性是一項重大發現,並為揭開其他溫度感應受體開闢了新道路。之後,朱里雅斯和帕塔普蒂安,分別獨立使用薄荷醇做研究,並發現會被寒冷激發的 TRPM8 受體。

之後,與 TRPV1 和 TRPM8 相關的其他受體,都陸續確認會對不同的溫度產生反應。許多實驗室開展了新的研究,通過使用缺乏這些受體的小鼠,來研究這些通道在熱感覺中的作用。

朱里雅斯發現的 TRPV1,使我們能夠更了解溫度差如何在神經系統中誘發電信號。

「機械力」刺激如何轉化為觸覺?

溫度的受體正在被逐漸解密,但對於「機械力」的刺激為何可以轉化為觸覺和壓力?曾有科學家在細菌上發現相關受體,但關於脊椎動物的觸覺機制仍然未知。Ardem Patapoutian(Scripps Research in La Jolla, California, USA),希望可以找到這個難以捉摸的受體到底是什麼?

帕塔普蒂安和他的夥伴首先找到了一種細胞株,當它被微量吸管(micropipette)戳戳、受到力刺激的時候,會發出可測量的電信號。接著,他們試圖編碼了各種可能會被機械力激活的離子通道的受體的基因(共72組),並且找尋到底是哪一組基因在其中佔有重要關鍵。經過搜索,他們確定了一組基因,當它不表現的時後,細胞對微量吸管的刺激完全沒有反應。

因此,一種全新、之前完全未知,對機械力敏感的離子通道被發現,他被命名為「Piezo1」,從希臘語中表示壓力的詞「í; píesi」而來。藉由與 Piezo1 的相似性,研究團隊找到了第二組基因,並將其命名為「Piezo2」,它對感覺神經元的表達水平很高。近一步證實 Piezo1 和 Piezo2 是透過對細胞膜施加壓力而被活化的離子通道。

帕塔普蒂安發明了一系列的研究,證明 Piezo2 離子通道對觸覺至關重要,它也被證明在重要的身體位置和本體感覺中扮演重要的角色。Piezo1 和 Piezo2 通道也被證明能調節一些重要的生理過程,包含血壓、呼吸及膀胱控制等等。

圖 2:帕塔普蒂安發明了一系列的研究,證明 Piezo2 離子通道對觸覺至關重要。圖/THE NOBEL PRIZE

這一切都說得「通」了!

今年諾貝爾獎得獎者對 TRPV1、TRPM8 和 Piezo 通道的突破性發現,讓我們能夠了解溫度(冷、熱)和機械力如何刺激神經產生衝動,使得我們可以感知和適應周圍的世界。TRP 通道的發現是我們感知溫度的重要發現,也是對於受體研究很重要的基石。Piezo2 通道則是賦予我們觸覺和感知身體各種部位的位置和運動的能力。

這些開創性的發現,不只讓我們知道離子通道對於許多生理表現和疾病都至關重要,而相關的知識也能在後續被應用於各種疾病的治療方式。

參考資料

THE NOBEl PRIZE,〈Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2021〉

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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致親愛的弗瑞曼人:一封來自地球的沙蟲愛好者之信——《沙丘》(二)
YTLai_96
・2022/10/26 ・4100字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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尊敬的弗瑞曼人,您好:

是的,又是我,來自地球的沙蟲愛好者。自從上次鼓起勇氣提筆寫信給您,我實在難以抑遏再次提筆寫信的激動與衝動,因此在短時間內又冒昧寫了這第二封信,希望您能夠海涵。也希望您與族人能夠感受到我對沙蟲的熱情,當您們閃著幽藍雙眼凝望沙漠深處之時,我是多麼期望能夠與您們在陰影下並肩,用皮膚體會厄拉克斯星球的乾熱、空中沙塵的粗糲、鼻尖若有似無的香料氣息、以及如果有幸的話,或許可以聽見沙蟲在遠方的低鳴,甚至一瞥祂磅礡無匹的身影。

身為地球的沙蟲愛好者,只能看著厄拉克斯星球的最新生態人文記錄片,遙想沙蟲的一切。

但您知道,地球距離厄拉克斯星球是多麼的遙遠啊。我只能在夢裡遙想您們所見所聞,期望您和族人們能夠體諒遙遠地球的沙蟲愛好者的迫切心情,並且願意抽空回覆與我分享關於沙蟲的見聞與觀察,哪怕只是隻字片語都好,對我而言都將是莫大榮幸更如獲至寶。


上一封信中,我談到沙蟲的龐大體型可能會帶來的諸多難題,也斗膽提出了我的猜想:沙蟲這麼大的體型,必定需要又輕又強韌的成份(如木質纖維素或幾丁質)構成身體,而且體內很可能具有許多氣囊和氣管系統,如此不僅可以促成身體大幅輕量化,氣囊與氣管系統和外界頻繁交換空氣也能解決龐大身體核心難以排出餘熱的問題、形成有效率的呼吸系統、大力輔佐循環系統、甚至也能夠解釋沙蟲在沙漠中快速游動的本事。

看看沙蟲這樣挺出沙漠表面又低頭俯視的姿態,體內一定需要強力的支持系統。 圖/wikipedia

不過我沒講完的是,即使如此,看著歷年來厄拉克斯星球的生態記錄片中珍貴的沙蟲畫面,我認為沙蟲還是必然擁有較為堅硬的骨骼系統,才可能辦到記錄片中把身體前端穿出沙漠表面還懸空低頭的動作。根據弗瑞曼族人的觀察,沙蟲表面有鱗片被覆,那麼像是地球上的蛇類一樣體內有脊椎貫串,似乎也不會太奇怪。

可是,根據我淺薄的理解,弗瑞曼人的重要文獻中從來沒提到沙蟲死後有留下明顯骨骼。於是我大膽的猜想,沙蟲的骨骼系統可能是像地球上的棘皮動物那樣,沒有脊椎骨、且主要由細碎骨片構成,又或者也可能是像地球上的節肢動物一樣,身體具有分節且帶關節的外骨骼系統。

沙蟲體內可能具有類似棘皮動物的骨片。 圖/wikimedia

不過我猜想,除了堅硬的骨骼系統外,更重要的是沙蟲體內應該擁有大量的縱向、橫向、以及環狀的肌肉或結締組織,就像我們口中的舌頭、大象(地球上最大的陸地動物)的長鼻子、章魚(地球上最聰明的無脊椎動物)的腳那樣,藉著這些肌肉構成的所謂的「肌肉水骨骼系統」,可以伸縮俯仰翻轉自如,來達成柔軟又強韌的身體動作。

舌頭就是肌肉水骨骼結構的絕佳範例。 圖/wikimedia

這樣大膽的猜想,終究只能依賴勇敢的弗瑞曼人您們對沙蟲的觀察與判斷,才能稍微確認是否屬實。下次有族人近距離看見沙蟲、或是正巧遇見沙蟲神聖的大體時,在敬畏俯首之前,可以請您們幫我仔細瞧瞧嗎?

不過,在沙蟲的龐大身軀裡,有一件事情始終讓我百思不得其解,那就是沙蟲的神經傳導機制與速度。試想,沙蟲那麼巨大的身體,神經傳導速度該有多快啊?就算根據弗瑞曼人重要文獻「沙丘」所述,沙蟲擁有所謂分散式的神經網狀節點,那也就像是地球上的環節動物或節肢動物那樣,在身體各節擁有自己的神經節,但是神經節之間還是要依靠神經索彼此連結,以互相協調傳遞訊息啊。

以地球已知最快的神經傳導速度 200 公尺/秒為前提,頭尾長達 200 公尺的中型沙蟲,訊息從頭傳到尾需要整整一秒,更別說更大的沙蟲就需要更久的時間,這樣的神經傳導速度要應付沙蟲的動作協調和反應,真的來得及嗎?但仰望沙蟲那樣迅速的活動與反應,我不禁揣想沙蟲其實擁有地球生物不曾演化出來的神經傳導機制,所以具備望塵莫及的神經傳導速度吧?

尊敬的弗瑞曼人啊,如果有族人正巧遇見沙蟲神聖的大體時,可以請您們幫我仔細觀察沙蟲令人敬畏的軀體內的神經系統嗎?

就算依照厄拉克斯星球的重要文獻「沙丘」所述,沙蟲體內只有分散的神經節點,那大概就像是地球上的蛭類一樣的神經系統,但身體前段與後段的神經節還是離得很遠啊,該怎麼快速傳導神經訊息呢? 圖/Nervous Systems

其實,我光是從歷年來的生態人文記錄片中,隔著螢幕就可以感受到沙蟲令人敬畏的魄力,曾經與祂面對面、被祂的陰影與低鳴吞噬的弗瑞曼人您們,必定更是深深臣服於祂的神性。

而坦白說,沙蟲那麼龐大的體型,在厄拉克斯星球的沙漠中還能夠存活多年,也實在是一種奇蹟。地球上最大的動物藍鯨要靠著吞食大團磷蝦與小魚來支撐所需能量和營養,沙蟲又比藍鯨大上了 50 倍有餘,需要的食物也該有十倍以上才對。

然而以生態學的角度來看,厄拉克斯星球的沙漠看起來就沒什麼初級生產力,沙蟲光靠吃沙子裡面的浮沙生物(Plankton,姑且容我如此翻譯)怎麼可能撐得起自身所需的龐大能量,實在令人費解。

地球上的鬚鯨需要大量取食小魚小蝦,才能撐起龐大身體所需的能量和營養。

基於我們近年來在地球的微生物群聚生態學的研究進展,請允許我做出如此大膽的猜想:沙蟲或許並不真的靠沙子和浮沙生物為食,而是在體內保有大量的、緊密共生的自營微生物,藉由這些自營微生物光合作用產物的供養,獲得大多數的必須營養與能量甚至還可能有氧氣。

如果我大膽的猜想屬實,那麼在神秘的沙漠深處,沙蟲的日常生活或許就只是攤在沙漠表面曬太陽,不時翻個面確保曬得均勻,讓體內各處的共生自營微生物都能夠充分進行光合作用。

當然,我相信弗瑞曼人對沙蟲的觀察依然無誤,沙蟲的確會吞食沙子和裡頭的浮沙生物,但是目的或許不是為了以這些浮沙生物為食,而是要把它們納入體內收集起來,成為緊密共生的好夥伴。

畢竟,殺掉一隻母雞頂多飽餐一頓,但是把母雞養起來就可以持續獲得雞蛋,沙蟲這樣收集共生自營微生物並且永續經營利用的習性,不也正展現祂們富有靈性與智慧的存在嗎?

地球上有好些水母湖,湖裡面的水母整天只管翻面曬太陽讓體內共生微生物行光合作用提供養分過活。小小的水母都有如此本事,巨大的沙蟲身上有些特殊的共生微生物提供各種好處也不會太意外吧。

如果弗瑞曼族人們覺得我的猜想似乎有理,那麼請容我更進一步說明。

共生自營微生物跟沙蟲緊密依存的假說,不僅能夠解釋沙蟲龐大身軀的營養來源,也可以解釋沙蟲身邊的火光與閃電現象。根據重要文獻所述,沙蟲的排泄物會產生大量氧氣,移動時尾部還常伴隨摩擦而來之火花與氧氣燃燒的火光。

但我們從地球的基礎化學知識得知,氧氣只是助燃氣體,真正燃燒的必定另有他物,如果沙蟲體內的共生自營微生物會產生氫氣或甲烷等易燃易爆氣體,混合氧氣後只要有點靜電火光就會爆炸燃燒,那麼沙蟲的糞便產生大量氧氣、移動時候尾部會冒出火光就不再只是神秘奧妙的現像,而是合理的化學反應與氣體燃燒了。

同樣的,弗瑞曼人歷代所描述的沙蟲,在沙漠淺層水平移動時的高速摩擦會產生閃電,也可能並非真的閃電,而是和沙蟲體內共生自營微生物的產氣有關。

厄拉克斯星球的空氣那麼乾燥,沙蟲移動時要累積靜電很容易,但是要突破大片乾燥空氣的絕緣特性,在沙蟲周圍產生長距離的閃電弧光則應該非常困難。但只要沙蟲體內有大量會產出易燃易爆氣體的共生自營微生物,當沙蟲移動時為了把沙團液化所以從氣孔往前噴氣,氣流裡面的易燃易爆氣體與氧氣混合以後被靜電點火,爆炸瞬間燃燒出銀色或藍色條狀火焰,看起來不就像是閃電模樣了嗎?

如此一來,沙蟲周圍的電光火花等異象也就都解釋得通了。

沙蟲體內如果有很多共生自營微生物產出的沼氣、甲烷或氫氣,往尾部或頭部噴出以後,被靜電的火花點著燃燒出藍色火光,看起來以為是閃電也不意外。 圖/Youtube

不過,地球的自然總有令人難解之處,厄拉克斯星球的自然當然也不例外。

我始終無法想像,如果沙蟲其實主要依賴共生自營微生物獲得能量和營養,平時只要曬太陽就能輕鬆過活,為什麼還要有強烈領域性呢?沙蟲們排好躺平一起曬太陽互不干涉也是挺好的不是嘛?這一點實在令人費解啊。

抱歉,再次強調我對沙蟲沒有一點不尊敬的意思,也理解弗瑞曼族人一時可能不容易接受這些大膽的沙蟲猜想和假說。無論如何,非常感謝您撥空讀信與理解,希望能夠很快收到來自厄拉克斯星球的回音,給我這個地球上的沙蟲愛好者更多的指引,衷心感激。

祝弗瑞曼族人們健康平安。

來自地球的沙蟲愛好者敬上

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YTLai_96
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也許永遠無法自稱學者,但總是一直努力學著

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原來這裡也有數學?病毒的形狀、DNA 的結構都與數學有關!——《生物世界的數學遊戲》
天下文化_96
・2022/10/25 ・2015字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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二十面體與小兒麻痺病毒

菸草嵌紋病毒是螺旋柱狀體,還有一種常見的病毒形狀則是二十面體。有些科學家稱二十面體為「自然界偏好的形狀」,因為這種形狀在病毒上很是普遍,譬如天花病毒、小兒麻痺病毒、疱疹病毒,以及蕪菁黃嵌紋病毒(turnip yellow mosaic virus)。

一九八六年,荷格爾、周瑪麗及菲爾曼三人發現了小兒麻痺病毒的結構。這種病毒是由四種蛋白質單元(每一單元有六十個複本)所組成,排列出來的形狀帶有二十面體所具有的對稱性。要描述小兒麻痺病毒的結構,最簡單的方法是由一個十二面體和一個二十面體的合併來開始討論。組合成的立體看起來像一個每面都有微凹的五面體的十二面體(圖三二)。湯普生若知道這種結構,一定會很喜歡:這比放射蟲的主觀想像繪製圖還要使人信服。

足球的外型為截角二十面體。圖/維基百科

另外,這種結構是基於某種原因、某種病毒結晶學原理而存在的:正如晶格是由大量原子所形成的最小能量結構,近似球形的多面體則是由少量的相同單元所形成的最小能量結構。在規則的正立體當中,二十面體與球最為近似,但是你仍然可以利用五邊多面體和六邊多面體的混合體,來更逼近一個球。現在使用的足球就是一個例子:足球的外形基本上是二十面體,不過卻是截去了每一個角的二十面體。

在這樣一個多面體中,一定有剛好十二個面是五邊形;六邊形的面的數目,則取決於一系列特殊的代數形式,也就是所謂的「幻數」(magic number);大部分的數字都不是幻數。小於三百的幻數為 12、32、42、72、92、122、132、162 、192、212、252 及 272。這些數字在病毒的結構中扮演了特殊角色,正如費布納西數在植物結構中扮演的特殊角色。

(圖三二)小兒麻痺病毒的結構示意圖:把十二個五角錐(b 圖折疊後就是五角錐)黏在一個十二面體(a 圖是把十二個面攤開),做成一個三維的模型(如 c 圖)圖/
《生物世界的數學遊戲》。

事實上,能夠以大致規則的方式幾乎併成球面的同一蛋白質單元的數目,就是幻數。

下面這些證據,顯示病毒知道這種限制。蕪菁黃嵌紋病毒有三十二個單元,而人類多瘤性病毒、BK 病毒及兔子乳頭瘤病毒有七十二個單元。(人類多瘤性病毒與兔子乳頭瘤病毒幾乎相同,只不過互為鏡像。)

REO 病毒有九十二個單元,單純疱疹(由於第一型的感染部位大多為口腔周圍,所以也稱為口唇疱疹)病毒有一百六十二個單元,雞腺病毒有兩百五十二個單元,犬類傳染性肝炎病毒則有三百六十二(這也是幻數)個單元。

還是要靠數學

要證明數學模式對於形成地球生命(我們知道的唯一一種生命)的重要性,再沒有比 DNA 更令人信服的證據。DNA 之所以扮演這種角色,是因為本身的簡單幾何模式——雙螺旋。就某種意義而言,由於關鍵特徵不在螺旋,而是互補的鹼基配對,因此這不只是一種「合乎邏輯」的模式。

DNA 的關鍵特徵是互補的鹼基配對。圖/維基百科

演化在創造地球上的生命時所用的基礎,正是這個並存於觀念與物理定律中的模式,在這層基礎之上,其他的模式也建造了起來,特別是遺傳密碼——這種「準數學」之謎。為什麼是這種特殊的密碼? 基本上,任何密碼都可以,但捷足者先登,哪一種先被建造了,就有可能壓倒群雄,因為生命可以生生不息地繁衍。或許克里克是對的,遺傳密碼是一種「凍結的偶發事件」;或許何諾斯夫婦是對的,遺傳密碼亦來自深藏於物理定律中的深奧模式。

DNA 對於更廣義的生命(不再是這裡所談的生命)所扮演的角色有多重要?假定還有很多其他種類的分子可以複製,也可以把大量資訊編成密碼,那為什麼我們得到的是 DNA,而不是其他分子?

也許 DNA 是在宇宙各處都可運作的唯一一種,也許 DNA 是唯一能夠輕易從原始地球化學混合物質中演化出來的東西,也許 DNA 本身就是一次凍結的偶發事件——第一種脫穎而出的「可複製與編碼」的分子系統,開始時由於還沒有多少競爭,而使自己趁機占據地球,接下來又因為自己已經占據要津,使其他競爭者更加沒機會進行競爭,因而成為主宰者。

我不清楚。但我知道,如果沒有數學,我們就永遠無法探知。

——本文摘自《生物世界的數學遊戲》,2022 年 9 月,天下文化,未經同意請勿轉載。

天下文化_96
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天下文化成立於1982年。一直堅持「傳播進步觀念,豐富閱讀世界」,已出版超過2,500種書籍,涵括財經企管、心理勵志、社會人文、科學文化、文學人生、健康生活、親子教養等領域。每一本書都帶給讀者知識、啟發、創意、以及實用的多重收穫,也持續引領台灣社會與國際重要管理潮流同步接軌。