松樹上的不速之客：松材線蟲與天牛——解析松樹萎凋病的成因

為什麼台灣會像坐在搖搖椅上，總是時不時地晃動？這個問題或許有些令人不安，但卻是我們生活在這片土地上的現實。根據氣象署統計，台灣每年有 40,000 次以上的地震，其中有感地震超過 1,000 次。2024年4月3日，花蓮的大地震發生後，台灣就經歷了超過 1,000 次餘震，這些數據被視覺化後形成的圖像，宛如台北101大樓般高聳穿雲，再次引發了全球對台灣地震頻繁性的關注。

地震發生後，許多外國媒體擔心半導體產業會受影響，但更讓他們稱奇的是，台灣竟然能在這麼大的地震之下，將傷害降到這麼低，並迅速恢復。不禁讓人想問，自從 25 年前的 921大地震以來，台灣經歷了哪些改變？哪些地方可能再發生大地震？如果只是遲早，我們該如何做好更萬全的準備？

要找到這些問題的答案，最合適的地點就在一座從地震遺跡中冒出的主題博物館：國立自然科學博物館的 921地震教育園區。

下一個大地震在哪、何時？先聽斷層說了什麼

1999年9月21日凌晨1點47分，台灣發生了一場規模7.3的大地震，震央在南投縣集集鎮，全台 5 萬棟房子遭震垮，罹難人數超過 2,400 人。其中，台中霧峰光復國中校區因車籠埔斷層通過，地面隆起2.6公尺，多棟校舍損毀。政府決定在此設立921地震教育園區，保留這段震撼人心的歷史，並作為防災教育的重要基地。園區內兩處地震遺跡依特性設置為「車籠埔斷層保存館」和「地震工程教育館」。

車籠埔斷層保存館建於原操場位置，為了保存地表破裂及巨大抬升，所以整體設計不採用樑柱結構，而是由82根長12公尺、寬2.4公尺、重約10噸的預鑄預力混凝板組成，外觀為曲線造型，技術難度極高，屬國內外首見，並榮獲多項建築獎。而地震工程教育館保留了原光復國中受損校舍，讓民眾親眼見證地震的驚人破壞力，進一步強調建築結構與安全的重要性。毀損教室旁設有由園區與「國家地震工程研究中心」共同策劃的展示館，透過互動展示，讓參觀者親手操作，學習地震工程相關知識。

國立自然科學博物館地質學組研究員蔣正興博士表示，面積上，台灣是一個狹長的小島，卻擁有高達近4000公尺的山脈，彰顯了板塊激烈擠壓、地質活動極為活躍的背景。回顧過去一百年的地震歷史，從1906年的梅山地震、1935年的新竹-台中地震，到1999年的921大地震，都發生在台灣西部，與西部的活動斷層有密切關聯，震源位於淺層，加上人口密度較高，因此對台灣西部造成了嚴重的災情。

而台灣東部是板塊劇烈擠壓的區域，地震震源分佈更廣。與西部相比，雖然東部地震更頻繁，但由於人口密度相對較低，災情相對較少。此外，台灣東北部和外海也是地震多發區，尤其是菲律賓海板塊往北隱沒至歐亞板塊的隱沒地震帶，至沖繩海槽向北延伸，甚至可能影響到台北下方，發生直下型地震，這種地震因震源位於城市正下方，危害特別大，加上台北市房屋非常老舊，若發生直下型地震，災情將非常嚴重。

除了台北市，蔣正興博士指出在台灣西部，我們特別需要關注的就是彰化斷層的影響，該斷層曾於1848年發生巨大錯動。此外，我們也需要留意西南部的地震風險，如 1906 年的梅山地震。此兩條活動斷層距今皆已超過 100 年沒活動了。至於東部，因為存在眾多活動斷層，當然也需要持續注意。

我們之所以擔心某些斷層，是因為這些區域可能已經累積了相當多的能量，一旦達到臨界點，就會釋放，進而引發地震。地質學家通常會沿著斷層挖掘，尋找過去地震的證據，如受構造擾動沉積物的變化，然後透過定年技術來確定地震發生的時間點，估算出斷層的地震週期，然而，這些數字的計算過程非常複雜，需要綜合大量數據。

挑戰在於，有些斷層的活動時間非常久遠，要找到活動證據並不容易。例如，1906年的梅山地震，即使不算久遠，但挖掘出相關斷層的具體位置仍然困難，更不用說那些數百年才活動一次的斷層，如台北的山腳斷層，因為上頭覆蓋了大量沉積物，要找到並研究這些斷層更加困難。

儘管我們很難預測哪個斷層會再次活動，我們仍然可以預先對這些構造做風險評估，從過往地震事件中找到應變之道。而 921 地震教育園區，就是那個可以發現應變之道的地方。

921 後的 25 年

在園區服務已 11 年的黃英哲擔任志工輔導員，常代表園區到各地進行地震防災宣導。他細數 921 之後，台灣進行的六大改革。制定災害防救法，取代了總統緊急命令。修訂了建築法規，推動斷層帶禁限建與傳統校舍建築改建。組建災難搜救隊伍，在面對未來災害時能更加自主應對。為保存文化資產，增設了歷史建築類別，確保具有保存價值的建築物得到妥善照料。

最後，則是推行防災教育。黃英哲表示，除了在學校定期進行防災演練，提升防災意識外，更建立了921地震教育園區，不僅作為教育場所，也是跨部門合作的平台，例如與交通部氣象署、災害防救辦公室、教育部等單位合作，進行全面的防災教育。園區內保留了斷層線的舊址，讓遊客能夠直觀地了解地震的破壞力，最具可看性；然而除此之外，園區也是 921 地震相關文物和資料的重要儲存地，為未來的地震研究提供了寶貴的資源。

堪稱園區元老，在園區服務將近 19 年，主要負責日語解說工作的陳婉茹認為，園區最大的特色是保存了斷層造成的地景變化，如抬升的操場和毀壞的教室場景，讓造訪的每個人直觀地感受地震的威力，尤其是對於年輕的小朋友，即使他們沒有親身經歷過，也能透過這些真實的展示認識到地震帶來的危險與影響。

陳婉茹回憶，之前有爸媽帶著小學低年級的小朋友來參觀，原本小朋友並不認真聽講，到處跑來跑去，但當他看到隆起的操場，立刻大聲說這他在課本看過，後來便聚精會神地聽完 40 分鐘的解說。

除了每看必震撼的地景，園區也透過持續更新策展，邀請大家深入地震跟防災的各個面向。策展人黃惠瑛負責展示設計、活動規劃、教具設計等工作。她提到，去年推出的搜救犬特展和今年的「921震災啓示展」與她的個人經歷息息相關。921 大地震時的她還是一名台中女中的住宿生，當時她儘管驚恐，依舊背著腿軟的學姊下樓，讓她在策劃這些展覽時充滿了反思。

在地震體驗平臺的設計中，黃惠瑛強調不僅要讓觀眾了解災害的破壞力，更希望觀眾能從中學到防災知識。她與設計師合作，一樓展示區採用了時光機的概念，運用輕鬆、童趣的風格，希望遊客保持積極心態。二樓的地震體驗平臺結合六軸震動臺和影片，讓遊客真實感受921地震的情境。她強調，這次展覽的目標是全民，設計上避免了血腥和悲傷的元素，旨在讓觀眾帶著正向的感受離開，並重視防災意識。

籌備今年展覽的最大挑戰是緊迫的時間。從五月開始，九月完成，為了迅速而有效地與設計師溝通，黃惠瑛使用了AI工具如ChatGPT與生成圖像工具，來加快與設計師溝通的過程。

蔣正興博士說，當初學界建議在此設立地震教育園區，其中一位重要推手是法國地質學家安朔葉。他曾在台灣指導十位台灣博士生，這些博士後來成為地質研究的中堅力量。1999年921大地震後，安朔葉教授立刻趕到台灣，認為光復國中是全球研究斷層和地震的最佳觀察點，建議必須保存。為紀念園區今年成立20週年，在斷層館的展示更新中，便特別強調安朔葉的貢獻與當時的操場圖。

此外，作為 20 週年的相關活動，今年九月也將與日本野島斷層保存館簽署合作備忘錄（MOU），強化合作並展示台日合作歷史。另一重頭戲則是向日本兵庫縣人與自然博物館主任研究員加藤茂弘致贈感謝狀，感謝他不遺餘力，長期協助園區斷層保存館的剖面展品保存工作。

前事不忘，後事之師

盡力保存斷層跟受創校舍，只因不想再重蹈覆徹。蔣正興博士表示，921地震發生在車籠埔斷層，其錯動形式成為全球地質研究的典範，尤其是在研究斷層帶災害方面。統計數據顯示，距離車籠埔斷層約100公尺內，住在上盤的罹難率約為1%，而下盤則約為0.6%。這說明住在斷層附近，特別是上盤，是非常危險的。由於台灣主要是逆斷層活動，這一數據清楚告訴我們，在上盤區域建設居住區應特別小心。

2018年花蓮米崙斷層地震就是一個例證。

在921地震後，政府在斷層帶兩側劃設了「地質敏感區」。因為斷層活動週期較長，全球大部分地區難以測試劃設敏感區的有效性，但台灣不同，斷層活動十分頻繁。例如 1951 年，米崙斷層造成縱谷地震，規模達 7.3，僅隔 67 年後，在 2018 年再次發生花蓮地震，這在全球是罕見的，也因此 2016 年劃設的地質敏感區，在 2018 年的地震中便發現，的確更容易發生地表破裂與建築受損，驗證了地質敏感區劃設的有效性。

在過去的20年裡，921地震教育園區不僅見證了台灣在防災教育上的進步，也承載著無數來訪者的情感與記憶。每一處地震遺跡，每一項展示，都在默默提醒我們，那段傷痛歷史並未走遠。然而，我們對抗自然的力量，並非源自恐懼，而是源自對生命的尊重與守護。當你走進這座園區，感受那因地震而隆起的操場，或是走過曾經遭受重創的教室，你會發現，這不僅僅是歷史的展示，更是我們每一個人的責任與使命。

來吧，今年九月，走進921地震教育園區，一起在這裡找尋對未來的啓示，為台灣的下一代共同築起一個更堅固、更安全的家園。

延伸閱讀：
高風險？ 家踩「斷層帶、地質敏感區」買房留意
「我摸到台灣的心臟！」法國地質學家安朔葉讓「池上斷層」揚名國際
百年驚奇－霧峰九二一地震教育園區｜天下雜誌

分佈在北美洲（從墨西哥北部到加拿大）的山松甲蟲(Dendroctonus ponderosae)是美洲海灘松(lodgepole pine, Pinus contorta)的害蟲。雌蟲在夏天的尾聲時在松樹樹幹上挖洞產卵，同時也將一種真菌接種在樹洞裡；幼蟲孵化後以松樹以及真菌為食，直到明年八月時成蟲離開樹洞，尋找下一個目標。由於他們在樹幹上挖洞，對樹木造成相當大的損害；接種在樹洞裡的真菌也會感染樹木，造成樹木死亡。最近這十年來山松甲蟲的危害更大。科羅拉多大學教授Jeffery Milton發現，光是在英屬加拿大(British Canada)地區，十年來有一千三百萬英畝的森林被山松甲蟲消滅。一千三百萬英畝有多大呢？Milton教授說，如果搭小飛機在裡面飛，一整小時都看不到一棵活的樹。

松樹死亡不只是造成可以幫我們減碳的樹木變少了而已；這些松樹死亡以後，細菌跟真菌就會來分解他們。分解的過程中會產生二氧化碳，也就是說，原本我們有一千三百萬英畝的二氧化碳吸收機，現在變成一千三百萬英畝的二氧化碳產生機….這一消一長，造成的災害更是難以想像。更不要提原本可以居住在這些樹林的大小動物、以及未來枯乾的樹木是否會引發森林火災…等等問題。為什麼最近這些年山松甲蟲如此猖狂？Milton教授跟他的研究生發現，由於全球暖化，原本應該在八月才離開樹洞的山松甲蟲，卻在六月中旬（甚至更早）就出現了；而這些甲蟲一離開樹洞馬上就攻擊附近的松樹，並在短短兩個月的時間裡長大成熟，在八月離開樹洞感染另一批松樹。所以，因為氣候變得溫暖，使得這些山松甲蟲每年多繁殖了一代，造成大量的松樹死亡！

參考資料：

Climate Change Sends Beetles Into Overdrive – ScienceNOW

黑紋蒼藍天牛（斯文豪氏天牛）屬昆蟲綱鞘翅目天牛科，台灣特有種，廣泛分佈於全島平地至1600公尺左右的山區。

學名：Paraglenea swinhoei Bates, 1866

同種異名：Paraglenea swinhoei posticeaperta, Paraglenea swinhoei swinhoei,

影片與相片攝於2011年7月12日嘉義縣竹崎鄉仁壽村圓潭生態園區

下列相片由影片擷取而得：

參考資料：周文一（2004），「台灣天牛圖鑑」，貓頭鷹出版社,台北市。

原發表於 賴鵬智的野FUN特區

松樹萎凋病是一種因為天牛傳播松材線蟲進而導致松樹枯死的疾病。這種植物疾病在台灣以及世界上許多地區都造成了嚴重的危害以及龐大的經濟損失。松材線蟲是常見的松樹寄生蟲，最開始的蹤跡出現在北美洲，之後逐漸擴散至各地，並於 1980 年代由日本傳入台灣，對台灣的森林造成十分嚴重的危害。

松材線蟲主要存活於松脂導、形成層、維管束這些植物部位，因此無法藉由風力傳播，需借助媒介昆蟲天牛進行傳播。松材線蟲與天牛的結合，大大助長了線蟲族群的擴散，至目前為止仍未出現有效的方法來防堵此植物疾病的蔓延，只能盡量控制其危害面積。

目前防治方式大多是在人工判斷松樹染病之後，以化學藥劑灌入松樹內，也就是俗稱幫樹木「吊點滴」，此方法每隔幾年都須重新灌入化學藥劑確保松樹能被徹底治療，由此可知，松樹萎凋病是個十分棘手的問題。

松材線蟲如何寄宿天牛？

要了解松樹萎凋病，必須先知道他的致病原因：松材線蟲的傳染方式。他們的傳播路徑橫跨了線蟲本身、天牛與宿主松樹，為了方便理解，我們拆解成這三部分各自進行研究，再如同拼拼圖，將完整的傳播路徑拼湊在一起。

首先是松材線蟲，蟲的一生可以分為四階段年少時期：J1、J2、J3、J4，以及成年時期，到成年時期線蟲才有公母之分。他們的食物包含松脂管的上皮細胞、侵入枯萎松樹並聚在天牛蛹室附近的真菌。

再來是媒介昆蟲，天牛會產卵在枯萎的松樹上，卵在樹上孵化，進入幼蟲時期然後結蛹。結蛹後，真菌會被蛹室所分泌的氣體吸引並在附近聚集。豐富的真菌吸引松材線蟲前往，當天牛從蛹當中羽化時，線蟲便伺機進入天牛體內。

松材線蟲如何擊破松樹的禦敵機制？

當松樹被攜帶線蟲的天牛咬了之後，究竟會發生什麼事？一棵健康的松樹被帶源天牛啃食之後，約三到四週會開始出現枯萎的症狀。松樹為了避免枯萎會有下列反應：超氧化合物的產生、過氧化的脂質增加、多酚的累積和氣體的揮發。

當松樹被松材線蟲感染時，會出現以下症狀：首先，和許多植物病害一樣，松樹會產生超氧陰離子，接下來植物內過氧化脂質的量急劇增加。線蟲感染後過氧化脂質和離子滲出並擴散到周圍的木質部，會導致坑膜功能障礙。在植物受傷的同時，導致組織褐變的多酚物質會在受傷或被病原體感染的植物組織中積累。

最後，還會導致揮發性氣體的排放。上述作用原本是要防止線蟲在植物體內擴散，但由於線蟲移動的速度較快，因此植物不但圍堵不到線蟲，反而還傷害自己的組織。由此可知，線蟲感染會引起無法保護植物的植物反應。 

上述的現象會影響到線蟲，但現象發生的同時線蟲也會移動前往樹木的不同區域。

每當線蟲抵達新的地方，樹木會在線蟲出現的部分給予反應。為了抵抗線蟲的入侵，樹木不斷如此重複這個循環，並且整棵樹都會有上述的反應，但其實這樣的反應不僅僅線蟲受到傷害，對於樹木也造成了一定程度的影響，上述反應會造成堵塞進而讓樹木死亡。

在針葉樹種中，管胞為主要木質細胞，負責運送水分。管胞兩側具有許多邊緣坑 (borded pit)，扮演水閘的功能，能夠控制水分進出細胞，水分便藉由邊緣坑運輸至鄰近的其他管胞。當松材線蟲感染松樹時，松樹木質部會開始出現空腔，若管胞之中存在氣泡，邊緣坑不會繼續將此管胞中的水分輸送出去，避免氣泡向鄰近管胞擴散。植物抵禦機制啟動後所分泌的物質會層層覆蓋邊緣坑，藉由破壞邊緣坑結構阻斷水分運輸，導致樹木枯萎。然而，死亡的樹木會釋放出氣體吸引天牛來產卵在自己身上，開始新的循環。

殺死松樹的「死亡循環」

最後我們將線蟲、天牛、松樹三個環節串聯起來，一開始枯死的松樹上出現帶有 J4 階段線蟲的天牛，當天牛取食健康的松樹時，部分的松材線蟲藉由天牛造成的傷口被轉移到松樹上。一旦進入植物體內，線蟲將會在松樹體內度過少年階段，進入成年階段並繁殖產下新一代線蟲。

在線蟲繁殖以及成長的同時，松樹就會漸漸出現枯萎的症狀，天牛受到枯萎的松樹散發出的氣體吸引前來產卵在松樹中。天牛的卵孵化成幼蟲並在枯萎的松樹中成長直到蛹室的形成，同時附近會聚集因為蛹室分泌的氣體而受吸引的真菌，真菌則是線蟲的食物之一，因此有不少的 J3 階段的線蟲也會聚集在這附近。

天牛幼蟲破蛹而出之時，轉變成 J4 階段的線蟲可以從天牛的氣管進入天牛體內，在這之後的松材線蟲與天牛建立起乘客與運輸工具的關係，藉著天牛的移動繼續進行傳播。

如何防治松材線蟲擴散？

松材線蟲危害松科植物種類超過 50 種，台灣以琉球松、黑松、台灣二葉松為主，在十年間造成低海拔杉林消失，目前已損失六千多公頃松木林。

現有防治松材線蟲的方式可以從三個方面著手。最直接的就是剷除感染源，將患病的樹木砍伐，並且以物理絞碎枝條、化學藥劑燻蒸方式殺死病木體內的線蟲及天牛，阻斷感染練。

另一方面，可以藉由不同方式防止媒介昆蟲的傳播，例如：以丁基加保扶 (Carbosulfan) 藥劑注射樹幹，使藥劑能夠運行整棵松樹殺死線蟲以及誘殺天牛等。

生物防治則有肉食性蟎類可以捕食松材線蟲，或是以天牛的天敵寄生蜂來降低媒介昆蟲的數量。不同的樹種對松材線蟲有不同程度強弱的抵抗能力，也可以選擇種植或育種對線蟲有較高抵抗力的松樹品系，增強松樹的抗病性。

參考資料

1. Chaires-Grijalva, M.P., et al., Trophic habits of mesostigmatid mites associated with bark beetles in Mexico. Journal of the Acarological Society of Japan, 2016. 25(Supplement1): p. S161-S167.

2. Kazuyoshi Futai, Pine Wood Nematode, Bursaphelenchus xylophilus

3. 行政院農業委員會動植物防疫檢疫局 植物疫病蟲害介紹