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松樹上的不速之客:松材線蟲與天牛——解析松樹萎凋病的成因

iGEM NTHU_96
・2021/09/12 ・2566字 ・閱讀時間約 5 分鐘

松樹萎凋病是一種因為天牛傳播松材線蟲進而導致松樹枯死的疾病。這種植物疾病在台灣以及世界上許多地區都造成了嚴重的危害以及龐大的經濟損失。松材線蟲是常見的松樹寄生蟲,最開始的蹤跡出現在北美洲,之後逐漸擴散至各地,並於 1980 年代由日本傳入台灣,對台灣的森林造成十分嚴重的危害。

松材線蟲主要存活於松脂導、形成層、維管束這些植物部位,因此無法藉由風力傳播,需借助媒介昆蟲天牛進行傳播。松材線蟲與天牛的結合,大大助長了線蟲族群的擴散,至目前為止仍未出現有效的方法來防堵此植物疾病的蔓延,只能盡量控制其危害面積。

目前防治方式大多是在人工判斷松樹染病之後,以化學藥劑灌入松樹內,也就是俗稱幫樹木「吊點滴」,此方法每隔幾年都須重新灌入化學藥劑確保松樹能被徹底治療,由此可知,松樹萎凋病是個十分棘手的問題。

松材線蟲的媒介昆蟲松墨天牛 。圖/WIKIPEDIA

松材線蟲如何寄宿天牛?

要了解松樹萎凋病,必須先知道他的致病原因:松材線蟲的傳染方式。他們的傳播路徑橫跨了線蟲本身、天牛與宿主松樹,為了方便理解,我們拆解成這三部分各自進行研究,再如同拼拼圖,將完整的傳播路徑拼湊在一起。

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首先是松材線蟲,蟲的一生可以分為四階段年少時期:J1、J2、J3、J4,以及成年時期,到成年時期線蟲才有公母之分。他們的食物包含松脂管的上皮細胞、侵入枯萎松樹並聚在天牛蛹室附近的真菌。

再來是媒介昆蟲,天牛會產卵在枯萎的松樹上,卵在樹上孵化,進入幼蟲時期然後結蛹。結蛹後,真菌會被蛹室所分泌的氣體吸引並在附近聚集。豐富的真菌吸引松材線蟲前往,當天牛從蛹當中羽化時,線蟲便伺機進入天牛體內。

松材線蟲。圖/WIKIPEDIA

松材線蟲如何擊破松樹的禦敵機制?

當松樹被攜帶線蟲的天牛咬了之後,究竟會發生什麼事?一棵健康的松樹被帶源天牛啃食之後,約三到四週會開始出現枯萎的症狀。松樹為了避免枯萎會有下列反應:超氧化合物的產生、過氧化的脂質增加、多酚的累積和氣體的揮發。

當松樹被松材線蟲感染時,會出現以下症狀:首先,和許多植物病害一樣,松樹會產生超氧陰離子,接下來植物內過氧化脂質的量急劇增加。線蟲感染後過氧化脂質和離子滲出並擴散到周圍的木質部,會導致坑膜功能障礙。在植物受傷的同時,導致組織褐變的多酚物質會在受傷或被病原體感染的植物組織中積累。

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最後,還會導致揮發性氣體的排放。上述作用原本是要防止線蟲在植物體內擴散,但由於線蟲移動的速度較快,因此植物不但圍堵不到線蟲,反而還傷害自己的組織。由此可知,線蟲感染會引起無法保護植物的植物反應。 

上述的現象會影響到線蟲,但現象發生的同時線蟲也會移動前往樹木的不同區域。

每當線蟲抵達新的地方,樹木會在線蟲出現的部分給予反應。為了抵抗線蟲的入侵,樹木不斷如此重複這個循環,並且整棵樹都會有上述的反應,但其實這樣的反應不僅僅線蟲受到傷害,對於樹木也造成了一定程度的影響,上述反應會造成堵塞進而讓樹木死亡

在針葉樹種中,管胞為主要木質細胞,負責運送水分。管胞兩側具有許多邊緣坑 (borded pit),扮演水閘的功能,能夠控制水分進出細胞,水分便藉由邊緣坑運輸至鄰近的其他管胞。當松材線蟲感染松樹時,松樹木質部會開始出現空腔,若管胞之中存在氣泡,邊緣坑不會繼續將此管胞中的水分輸送出去,避免氣泡向鄰近管胞擴散。植物抵禦機制啟動後所分泌的物質會層層覆蓋邊緣坑,藉由破壞邊緣坑結構阻斷水分運輸,導致樹木枯萎。然而,死亡的樹木會釋放出氣體吸引天牛來產卵在自己身上,開始新的循環。

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松材線蟲引起的松樹凋萎病。圖/WIKIPEDIA

殺死松樹的「死亡循環」

最後我們將線蟲、天牛、松樹三個環節串聯起來,一開始枯死的松樹上出現帶有 J4 階段線蟲的天牛,當天牛取食健康的松樹時,部分的松材線蟲藉由天牛造成的傷口被轉移到松樹上。一旦進入植物體內,線蟲將會在松樹體內度過少年階段,進入成年階段並繁殖產下新一代線蟲。

在線蟲繁殖以及成長的同時,松樹就會漸漸出現枯萎的症狀,天牛受到枯萎的松樹散發出的氣體吸引前來產卵在松樹中。天牛的卵孵化成幼蟲並在枯萎的松樹中成長直到蛹室的形成,同時附近會聚集因為蛹室分泌的氣體而受吸引的真菌,真菌則是線蟲的食物之一,因此有不少的 J3 階段的線蟲也會聚集在這附近。

天牛幼蟲破蛹而出之時,轉變成 J4 階段的線蟲可以從天牛的氣管進入天牛體內,在這之後的松材線蟲與天牛建立起乘客與運輸工具的關係,藉著天牛的移動繼續進行傳播。

殺死松樹的「死亡循環」。圖/國立清華大學iGEM團隊

如何防治松材線蟲擴散?

松材線蟲危害松科植物種類超過 50 種,台灣以琉球松、黑松、台灣二葉松為主,在十年間造成低海拔杉林消失,目前已損失六千多公頃松木林。

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現有防治松材線蟲的方式可以從三個方面著手。最直接的就是剷除感染源,將患病的樹木砍伐,並且以物理絞碎枝條、化學藥劑燻蒸方式殺死病木體內的線蟲及天牛,阻斷感染練。

另一方面,可以藉由不同方式防止媒介昆蟲的傳播,例如:以丁基加保扶 (Carbosulfan) 藥劑注射樹幹,使藥劑能夠運行整棵松樹殺死線蟲以及誘殺天牛等。

生物防治則有肉食性蟎類可以捕食松材線蟲,或是以天牛的天敵寄生蜂來降低媒介昆蟲的數量。不同的樹種對松材線蟲有不同程度強弱的抵抗能力,也可以選擇種植或育種對線蟲有較高抵抗力的松樹品系,增強松樹的抗病性。

參考資料

1. Chaires-Grijalva, M.P., et al., Trophic habits of mesostigmatid mites associated with bark beetles in Mexico. Journal of the Acarological Society of Japan, 2016. 25(Supplement1): p. S161-S167.

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2. Kazuyoshi Futai, Pine Wood Nematode, Bursaphelenchus xylophilus

3. 行政院農業委員會動植物防疫檢疫局 植物疫病蟲害介紹

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iGEM NTHU_96
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We are the team of National Tsing Hua University (NTHU) for the iGEM competition (international genetic engineering machine).

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從奈米微塵到化學氣體, HEPA 與活性碳如何聯手打造純淨空氣?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/04/17 ・4433字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文由 Amway 委託,泛科學企劃執行。

很多人可能沒想到,無論是家用的空氣清淨機,還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠,它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩,而是一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網
在半導體產業的無塵室中,「乾淨」的定義極其殘酷:一粒肉眼看不見的灰塵,就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢 / 圖片來源:envato

到底怎樣才算是「乾淨」?這不是什麼靈魂拷問,而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中,「乾淨」的定義極其殘酷:一粒肉眼看不見的灰塵,就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞,甚至能成為台積電(TSMC)決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中,雖然不需要生產精密晶片,但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密,卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康,你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此,空氣議題早已超越單純的環保範疇,成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

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很多人可能沒想到,無論是家用的空氣清淨機,還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠,它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩,而是同一件看起來平凡無奇的東西:一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信,就憑這層厚度不到幾公分的板子,能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎?

這片大家都聽過的 HEPA 濾網,裡面到底是什麼?

首先,我們必須打破一個直覺上的誤解:HEPA 濾網(High Efficiency Particulate Air filter)在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5,是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物,它們能穿過呼吸道直達肺泡,並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本,在工廠與汽車尾氣中,還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1,甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」(UFP,即 PM0.1)。 UFP 不僅能輕易進入血液,甚至能繞過血腦屏障(BBB),進入大腦與胎盤,其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣,單靠孔目大小來「過濾」粒子,那麼為了攔截奈米微粒,濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡,一般人認為的「乾淨」,在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米3 奈米(相當於頭髮直徑萬分之一)的晶片而言,空氣中一顆微小的塵埃,就是一顆足以毀滅世界的隕石。

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因此,傳統的過濾思維並非治本之道,我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形,最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身,誕生於曼哈頓計畫!

1940 年代,製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而,若將排氣直接排向大氣,會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾(Irving Langmuir),他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」(Absolute Filter),其內部並非有孔的篩網,而是石綿纖維。

有趣的來了,如果把過濾器放到顯微鏡下,你會發現纖維之間的空隙,其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢?這是因為在奈米尺度下,物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時,並非走直線,而是會受到空氣分子撞擊,而產生「布朗運動」(Brownian Motion),像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時,布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動,最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時,靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客,就這樣被永久禁錮迷宮中。

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現在最常見的 HEPA 材料,是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間,它們在濾網內隨機交織,像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後,並非僅僅面對一層薄紙,而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層,微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外,HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵,那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀,中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐,目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒,而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺:過濾不是越快越好嗎?

其實,這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管,如果你捏住出口,水流會變得湍急;若將出口放開並擴大,雖然總出水量不變,但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言,當表面積越大,單位面積所需承載的空氣量就越少,空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久,增加被捕捉的機會。此外,越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」,延長了使用壽命,這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

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然而,即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter),但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ,其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物,去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念?塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子,大小約在 2 至 200 微米;細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米,細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」,大多數的病毒(如流感、新冠病毒)都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說,基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上,它更獲得英國過敏協會(Allergy UK)認證,能有效處理 19 大類、102 種過敏原,濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室,就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷,就是「硼 (Boron)」 / 圖片授權:Shutterstock

然而,同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室,就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷,就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中,硼是常見的 P 型摻雜物,用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕,進而釋放出極微量的硼離子,就可能直接污染晶圓,改變其導電特性,導致晶片報廢。

此外,無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA(超低穿透率空氣濾網) 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中,任何多穿透的一顆微塵,都代表著一筆不小的經濟損失。

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為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率,材料學家搬出了塑膠界的王者,PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕,還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維,其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕,但它既昂貴且物理上也很脆弱,安裝時若不小心稍微觸碰,數萬元的濾網就可能報銷。因此,你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此,在空氣濾淨系統中,還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網,就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附?

好不容易將微塵擋在門外時,危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王:AMC(氣態分子污染物)

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒,但面對氣態分子時,就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般,能輕易穿過物理濾網的縫隙,其中包括氮氧化物、二氧化硫,以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物(VOCs)。

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為了對付這些幽靈,我們必須在物理防線之外,加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同,這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理(Impregnation)」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質,在活性碳上添加不同的化學藥劑:

  • 酸鹼中和:對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體,會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑,透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之,如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑,就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
  • 物理吸附與凡德瓦力:對於最麻煩的有機揮發物(VOCs,如甲醛、甲苯),因為它們不具酸鹼性,科學家會精密調控活性碳的孔徑大小,利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力(凡德瓦力),像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。
活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附? / 圖片來源:Amway

空氣濾淨的終極邏輯:物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境,活性碳的運用並非「亂槍打鳥」,而是一場極其精密的對戰策略。

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工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告,像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝,打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區(Photolithography),晶圓最怕的是人體呼出的氨氣,此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和;而在蝕刻區(Etching),若偵測到酸性廢氣,則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯,是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中,雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析,但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯,正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網,更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳,科學界有個關鍵指標:「比表面積(Specific Surface Area)」。活性碳的孔隙越多、表面積越大,其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳,並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理,打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克,但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字,相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積,是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是,它還添加了雙重觸媒技術,能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線,能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體,或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來,成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說,無論是造價百億的半導體無塵室,還是守護家人的空氣清淨機,其背後的科學邏輯如出一轍:「物理濾網攔截微粒,化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作,空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
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全球暖化導致山松甲蟲(Dendroctonus ponderosae)的嬰兒潮
葉綠舒
・2012/03/22 ・667字 ・閱讀時間約 1 分鐘 ・SR值 485 ・五年級

分佈在北美洲(從墨西哥北部到加拿大)的山松甲蟲(Dendroctonus ponderosae)是美洲海灘松(lodgepole pine, Pinus contorta)的害蟲。雌蟲在夏天的尾聲時在松樹樹幹上挖洞產卵,同時也將一種真菌接種在樹洞裡;幼蟲孵化後以松樹以及真菌為食,直到明年八月時成蟲離開樹洞,尋找下一個目標。由於他們在樹幹上挖洞,對樹木造成相當大的損害;接種在樹洞裡的真菌也會感染樹木,造成樹木死亡。最近這十年來山松甲蟲的危害更大。科羅拉多大學教授Jeffery Milton發現,光是在英屬加拿大(British Canada)地區,十年來有一千三百萬英畝的森林被山松甲蟲消滅。一千三百萬英畝有多大呢?Milton教授說,如果搭小飛機在裡面飛,一整小時都看不到一棵活的樹。

松樹死亡不只是造成可以幫我們減碳的樹木變少了而已;這些松樹死亡以後,細菌跟真菌就會來分解他們。分解的過程中會產生二氧化碳,也就是說,原本我們有一千三百萬英畝的二氧化碳吸收機,現在變成一千三百萬英畝的二氧化碳產生機….這一消一長,造成的災害更是難以想像。更不要提原本可以居住在這些樹林的大小動物、以及未來枯乾的樹木是否會引發森林火災…等等問題。為什麼最近這些年山松甲蟲如此猖狂?Milton教授跟他的研究生發現,由於全球暖化,原本應該在八月才離開樹洞的山松甲蟲,卻在六月中旬(甚至更早)就出現了;而這些甲蟲一離開樹洞馬上就攻擊附近的松樹,並在短短兩個月的時間裡長大成熟,在八月離開樹洞感染另一批松樹。所以,因為氣候變得溫暖,使得這些山松甲蟲每年多繁殖了一代,造成大量的松樹死亡!

參考資料:

Climate Change Sends Beetles Into Overdrive – ScienceNOW

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葉綠舒
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做人一定要讀書(主動學習),將來才會有出息。

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黑紋蒼藍天牛(斯文豪氏天牛)影片
賴鵬智
・2011/08/26 ・248字 ・閱讀時間少於 1 分鐘 ・SR值 514 ・六年級

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黑紋蒼藍天牛(斯文豪氏天牛)屬昆蟲綱鞘翅目天牛科,台灣特有種,廣泛分佈於全島平地至1600公尺左右的山區。

學名:Paraglenea swinhoei Bates, 1866

同種異名:Paraglenea swinhoei posticeapertaParaglenea swinhoei swinhoei,

影片與相片攝於2011年7月12日嘉義縣竹崎鄉仁壽村圓潭生態園區

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下列相片由影片擷取而得:

參考資料:周文一(2004),「台灣天牛圖鑑」,貓頭鷹出版社,台北市。

原發表於 賴鵬智的野FUN特區

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賴鵬智
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野FUN生態實業公司總經理