冬季，自古以來就被認為是萬物休眠的季節，因動植物的活動在此時會大幅降低。面對寒冷的天氣和食物的短缺，不少動物的因應策略便是「冬眠」。但對於無法冬眠的動物，牠們又該如何應對冬季呢？近期發表在 PNAS 上的研究就顯示，生活在青藏高原上的高原鼠兔發展出一種讓人不敢恭維的過冬絕招（Speakman et al., 2021）！
動物因應冬季的策略
對於要保持穩定體溫的恆溫動物來說，冬季可說是非常頭疼的。因外在環境的溫度降低，動物的身體必須產生更多的熱量來維持體溫的恆定，而這就需要靠攝取大量的食物來達成。但冬季除了寒冷外，通常也伴隨著食物的匱乏。因此恆溫動物最常見的兩個過冬策略，就是「遷徙」和「冬眠」。
遷徙的思路非常簡單，既然冬季這個生活環境不好，那我就直接搬到較溫暖且食物充足的地方。這個方法主要由鳥類使用，例如每年冬季來台灣的候鳥們，就是遷徙來過冬的。雖然遷徙是個好方法，但對於無法長距離移動的動物來說，這個方法就不實際了。因此一些動物就會採取另一個策略——冬眠。
冬眠是指動物會通過降低體溫，讓身體進入類似昏睡的生理狀態。在冬眠的狀態下，動物的身體機能會大幅下降，這樣就能降低能量的耗損。不過即使身體進入低耗能狀態，光靠這樣就想渡過冬季仍有難度。因此會冬眠的動物通常在秋季會大量進食，將熱量以脂肪的形式預先儲存下來。另外牠們也會尋覓理想的冬眠場所，並事先鋪好草和葉子，以此增加冬眠處的安全性和保暖性。這樣動物就能在溫暖的冬眠處，讓身體在低耗能情況下，緩慢的消耗預先儲備的脂肪來度過冬季了。
上面兩種因應冬天的策略是最為人所知的。然而，一些動物在冬季既不遷徙也不冬眠，那牠們又是如何過冬呢？
以北美紅松鼠（Tamiasciurus hudsonicus）為例，牠們會在秋季先修好一個溫暖的庇護所，並在庇護所內囤放大量的食物。到了冬季，如非必要，牠們幾乎都待在溫暖的庇護所中，以儲備的食物來過冬。
和北美紅松鼠不同，白靴兔 （Lepus americanus）既不會建立庇護所，也不會預先儲備食物。但牠們可以透過主動調控自身的體溫和代謝率，讓自身在寒冷的環境中活動。但究竟白靴兔是通過怎樣的生理機制作調控，仍需更多研究。
事實上，科學家投注在研究遷徙和冬眠的興趣上，遠比這些非冬眠策略高。因此過往對於非冬眠動物的過冬策略，並沒有太多研究。不過隨著氣候變遷，一些本會遷徙和冬眠的動物也開始改變牠們的過冬策略，因此近年來對於非冬眠策略的研究正逐年增加。而近期發表在 PNAS 上的研究，就揭示了高原鼠兔這種非冬眠動物的過冬策略（Speakman et al., 2021）。
高原鼠兔的生活環境
高原鼠兔 （Ochotona curzoniae）是生活在青藏高原及附近地區的草食性動物。牠們可愛的外表被不少人認為是精靈寶可夢中 – 皮卡丘的原型。不過根據寶可夢設計師的說法，皮卡丘的原型是松鼠〜
雖然高原鼠兔很可愛，但牠們生活的環境卻不可愛。青藏高原世界上最高的高原，平均海拔高度 4,500 m。青藏高原有著空氣稀薄、降雨少、氣溫低、太陽輻射強等嚴峻的環境條件，這讓生活於此的動物受到不少考驗。而要想生活在冬季的青藏高原又更艱難了，乾燥少雨又低氧的環境，加上動輒 -30℃ 的低溫，讓植物的生長受到極大的限制，而這對高原鼠兔這種草食性動物來說，無疑是壞消息。然而在這種嚴峻的冬季環境下，高原鼠兔不僅不會遷徙到溫暖的區域，也不會冬眠，牠們究竟如何在寒冬裡生存，一直是個謎。而來自蘇格蘭亞伯丁大學和中國國家科學院的聯合團隊，就對這個問題進行深入研究。
高原鼠兔的過冬策略
研究團隊透過測量高原鼠兔的體溫和活動紀錄發現，冬季的高原鼠兔其體溫和活動量都比夏季低。研究團隊認為，這是高原鼠兔的降低能量消耗的策略。而後續的檢測證實了他們的想法，冬季的高原鼠兔其身體代謝率比夏季低 30%。研究團隊也測量了高原鼠兔血液中的甲狀腺素含量，發現其甲狀腺素的含量會在冬季大幅下降。因此他們推測，高原鼠兔降低代謝率的能力是通過控制甲狀腺素的量來調控的。
降低身體代謝率是動物過冬的常見策略，因此這個發現沒讓研究團隊太意外，但光靠這個策略是不足以撐過冬天的。要對抗寒冷，必須要攝取食物來產生熱量，但冬季的青藏高原並沒有足夠的食物讓高原鼠兔食用。正當研究團隊困惑這些小傢伙到底靠食用甚麼來維生時，當地的西藏人給他們一個驚人的觀察報告：高原鼠兔會吃氂牛的糞便。起初研究團隊對這個觀察沒放在心上，但隨著越來越多西藏人都表明有看到這樣的景象，讓他們覺得有必要進行深入研究。
研究團隊通過在多個氂牛的群居地設置狩獵用攝影機，成功拍攝到高原鼠兔在大啖氂牛糞便的景象，而且頻率頗高！
研究團隊進一步分析高原鼠兔的胃部殘留物和腸道菌組成，發現牠們的胃內確實有大量氂牛的 DNA ，而且其腸道菌組成也和氂牛幾乎一致，顯示了高原鼠兔確實會將氂牛糞便當作食物來源。不過根據研究顯示，高原鼠兔的吃屎行為一年四季都有，只是在食物匱乏的冬季頻率較高。這個結果解釋了過往科學家們的疑惑：為何氂牛數量較多的地方，高原鼠兔的數量也較多？這兩個物種會互相競爭食物，理論上同一地區不該都有高數量。但這個結果告訴我們，因為氂牛糞便也是高原鼠兔的食物來源，因此氂牛多的地方，高原鼠兔自然也多~
那高原鼠兔怎麼會發展出這種讓過冬策略呢？研究團隊推測有以下原因：
- 氂牛糞便作為食物來源，非常容易取得，這讓高原鼠兔不用花太多能量就能找到。而這也體現在，居住在氂牛數量高地區的高原鼠兔，其活動量也較少。
- 這些糞便因經過氂牛的消化，更容易被高原鼠兔吸收，而這減少了高原鼠兔消化食物所需消耗的能量。
- 糞便能提供水分和稀缺的營養成分。
雖然糞便做為食物有不少好處，但同樣也有不少風險，例如攝取到寄生蟲的問題，因此關於高原鼠兔食用糞便背後的好處／壞處，還需要更多的研究。
相信隨著對非冬眠動物的研究增加，未來一定能揭示更多的非冬眠策略。或許未來地球的氣候突然來個大轉變，再次進入冰河期，這些策略就能作為人類存活下去的重要參考依據。不過希望這方面的研究能揭示更多策略，畢竟吃大便的策略，還真讓人不敢恭維啊……
參考資料
- Speakman JR, Chi Q, Ołdakowski Ł, Fu H, Fletcher QE, Hambly C, Togo J, Liu X, Piertney SB, Wang X, Zhang L, Redman P, Wang L, Tang G, Li Y, Cui J, Thomson PJ, Wang Z, Glover P, Robertson OC, Zhang Y, Wang D. Surviving winter on the Qinghai-Tibetan Plateau: Pikas suppress energy demands and exploit yak feces to survive winter. Proc Natl Acad Sci U S A. 2021 Jul 27;118(30):e2100707118
- 冬眠
鄭國威 Portnoy
哈士奇
