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雌性利用「美」來選擇配偶,可以提高社會自主權?——《美的演化》

馬可孛羅_96
・2021/05/16 ・2784字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 557 ・八年級
  • 作者 / 理查.O.普蘭  (Richard O. Prum)
  • 譯者 / 鄧子衿

我之前稱這種演化機制為美學改造,因為在這個過程中,雌性利用美學擇偶改造了雄性,讓他們的壓迫、破壞和暴力行為減少。在人類的世界,美學改造牽涉到一個特殊的過程,稱為美學去軍備化(aesthetic deweaponization)。去軍備化基本上便是經由雌性擇偶減少雄性的武器(這些武器是經由雄性之間競爭演化出來的)。在人類的演化歷史中,這個程序作用在雄性身體的兩個重要特徵上:比較大的體型,還有又長又鋒利的犬齒。雄性靈長類用這兩樣武器施展暴力、控制彼此,同時用於雌性和沒有自立能力的幼兒身上。

雖然現在男性的身體還是比女性大,但是在演化歷史中,這種身體大小的「兩性異形」(sexual dimorphism)差異,已經大幅度降低了。雄性紅毛猩猩和雄性大猩猩的身材巨大,體重平均來說是雌性的兩倍。黑猩猩和巴諾布猿身體的兩性異形差距沒那麼大,雄性體重通常只比雌性多出二五至三五%。可是在人類身上,這個差距更小,平均來說男性只比女性重了一六%。男性如果和女性發生衝突,體型差距縮小,身體優勢也隨之減少。當然,光從體型大小來看,兩性發生肢體衝突時,男性依然占了很大的上風。拳擊和摔角比賽為了保持公平,會依體重區分量級,每個量級之間的差距只有二.五至五%。因此,出現身體對抗時,一六%的體重差距基本上已經決定了結果。

左為雄性紅毛猩猩,右為雌性紅毛猩猩,兩者有明顯體型差距。圖/wikimedia

不過,身體的兩性異形差距縮小並不是意外造成的,因為當一個物種的體型增大時,身體的兩性異形差距往往會走向極端而非拉近,自從人類的祖先和黑猩猩的祖先分開之後,男性和女性的體型逐漸演化得比較大,但差距卻縮小了。(哺乳動物學家伯恩哈德.藍許〔Bernhard Rensch〕指出,動物身體變大後,兩性之間體型的差異也會變大,這稱為藍許法則。)

顯然女性偏好兩性的體型更為相等,這樣男性的體型優勢便會減少,女性對性壓迫和其他型式暴力的抵抗能力便會越高。也可能是女性在選擇伴侶、讓體型的兩性異形減少的同時,也改變了男性相關的行為,特別是降低了攻擊性、增強了社會耐性。有趣的是,家犬的各種美學特徵之間也出現了這種遺傳關聯。那些特徵包括捲曲的尾巴、下垂的耳朵、短小的吻部與牙齒(人們剛好覺得這種樣子很可愛),以及守規矩的性格(低攻擊性、高度社會耐性、對社會性跡象的認知更為敏銳)一起出現。舉例來說,蘇聯有個進行了幾十年的實驗:馴化野生狐狸。實驗中,科學家只會篩選社會耐性高的狐狸,最後狐狸卻演化出類似家犬的可愛特徵。海爾、沃伯和藍翰指出,巴諾布猿在演化的過程中,攻擊性降低和其他許多相關的改變有牽連,包括兩性之間體型的差異減少、成年個體有幼兒般的粉紅色嘴唇、社會發展比較慢、較為順服社會壓力,對人類的社會性指示更為敏銳(對圈養的巴諾布猿進行實驗),這些改變都沒有出現在黑猩猩中。所以,雌性對於雄性特定身體特徵(例如體型)的選擇,也會對雄性性行為和社會行為的演化有巨大的影響。

家犬各種符合人類對可愛定義的美學特徵,也顯示出降低攻擊性、增強社會耐性的遺傳關聯。圖/Pixabay

另一個舊世界靈長類幾乎都具備的兩性異形特徵,是雄性與雌性犬齒的構造,差異極為巨大。獼猴、狒狒、紅毛猩猩、大猩猩和黑猩猩中,雄性的犬齒比雌性的更長、底部更寬。這些加長的犬齒會持續和下顎上的第三前臼齒摩擦而保持鋒利。在舊世界靈長類中,雌雄之間犬齒差異最大的是紅毛猩猩和大猩猩,這個特徵指出雄性會為了生殖成功而進行身體競爭。在黑猩猩和巴諾布猿中,犬齒的兩性異形狀況比較沒有那麼明顯,這和牠們兩性體型差異較小的狀況是相符合的。

只要看一眼男性微笑的臉,就會知道在人類祖先與其他猿類祖先分開之後的演化過程中,男性的犬齒已經大幅度減小。男女之間犬齒的大小幾乎相同,不過男性的身材還是比較高大,這是違反藍許法則的另一個例子。人族犬齒的兩性異形在演化的過程中減少,始於人類與黑猩猩的共同祖先分開之後,七百萬年前的查德沙赫人(Sahelanthropus tchadensis)和四百四十萬年前的始祖地猿(Ardipithecus ramidus)的犬齒,已經不像黑猩猩的犬齒般呈現錐形,而且也不會靠前臼齒磨利。在三百二十萬到三百五十萬年前,阿法南猿(Australopithecus afarensis,包括著名的露西)的犬齒已經縮小到和現代智人相同。人類考古學家傳統上對雄性阿法南猿犬齒縮小的解釋是,他們上下顎要左右移動好咀嚼各種複雜的植物,是適應的結果。但是近來我們已經知道,在人類的演化歷史中,犬齒縮小的時間發生得更早,早在始祖地猿(暱稱阿爾迪〔Ardi〕)時期就已經發生了,那個時候的人族還沒有如同南猿那樣有特定的飲食。所以,人族的犬齒兩性異形減少,缺乏由生態與飲食造成的適應性解釋─這時就需要新的演化假說了,也就是雌性擇偶。

大部分雄性舊世界猿猴類具有大型犬齒,是用來確保性控制權的社會性武器。圖/wikimedia

基本情況就是如此。絕大部分雄性舊世界猴類和猿類,口中具有雌性所沒有的致命武器。這個大型的犬齒不具有取用食物的生態功能,而是雄性用來確保性控制權的社會性武器。就如同達爾文所假設的,這些武器會演化出來,不是因為有助於生存,而是有助於以暴力控制雌性配偶、對抗其他雄性對手,也就是有助於自己的繁殖。非人類的雄性靈長類會使用這些武器攻擊其他雄性,並且以暴力壓迫雌性,殺死其他還需要照顧的年幼個體。雄性阿拉伯狒狒會控制發情的雌性狒狒,如果雌性狒狒稍微離開一點,或是接近群裡面流浪的單身雄性,雄性狒狒就會用巨大的犬齒去咬或是威脅這些雌性狒狒。雄性山地大猩猩在爭奪群體主宰權時會用犬齒彼此相抗,也會用犬齒對付群體中還需要照顧的年幼猩猩。黑猩猩的部分,雄性針對雌性的攻擊手段中,就包括了劇烈的噬咬。

就像是雌性擇偶時偏好體型接近自己的雄性,她們的擇偶偏好也讓雄性去除了犬齒這項武器,以促進自身的選擇自由。雄性少了武器,壓迫與殺嬰的效率會跟著降低,讓雌性有更多機會成功選擇自己的配偶。雌性如果偏好犬齒比較小的雄性,會得到間接的遺傳利益:自己的兒子比較有辦法吸引其他雌性,因為其他比較能自由選擇的雌性會挑選這樣的雄性來當配偶。結果便是雌性的社會自主權和性自主權因為美學選擇而擴張。

——本文摘自《美的演化:達爾文性擇理論的再發現》,2020 年 6 月,馬可孛羅

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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。