蚱蜢變調的都市情歌

現代台灣社會中，像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚，直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用，當今世上許多人的父母，可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖，是人類的「常態」嗎？近年蓬勃發展的古代 DNA 研究，讓我們有機會深入探索這些問題。

每個人的遺傳組成都大同小異，兩個人的血緣關係愈近，彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人，即使非親非故，台灣人彼此間的血緣差異，要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組，源自父母各一半。例如第十一號染色體，各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近，小孩的一對染色體之間也愈相似；因此，要判斷一個人的父母是否為近親，不用知道兩人各自的遺傳訊息，只需要小孩的基因組。

也就是說，假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組，只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多，即使完全缺乏其餘的考古脈絡，我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來，各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限，不過目前應該足以做出初步推論：近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親，親上加親？

討論智人以前，先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後，各自在非洲與歐洲發展，總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念：「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人，整群人的遺傳變異加起來很有限，只要每一次配對時刻意選擇，依然能完全避免近親繁殖。相對地，就算總共有 20 萬人，還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就，可惜目前為止累積的基因組樣本很少，只有 30 人左右，分散在不同時間點，廣大的地理範圍。

如今了解最透徹的尼安德塔人，位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴（現今的俄羅斯南部，知名的丹尼索瓦洞穴在附近），估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全，比對得知，所有人的父母都是近親！

尼安德塔人主要住在歐洲，中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍，或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能，這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖，不過程度如何並不清楚。

• 延伸閱讀：中亞Chagyrskaya同一時空，尼安德塔社會人

流動的人，流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前，生活方式和尼安德塔人一樣，也習慣分為一小群一小群人活動，不長期定居在一個地點。有意思的是，舊石器時代已知少少的智人基因組，都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下，每一群的人數都不多，近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群，應該也常有機會互相交換人口，增加配對選項。從古代 DNA 看來，這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們，遠比文明誕生更早以前，智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對，或許可稱之為智人的「天性」，但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象，而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對，尼安德塔人卻不再在意；也有可能這是智人較新的性擇模式，與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是，原始人只知道媽媽，不知道爸爸，因為小孩明確由媽媽生出，爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷，此說很顯然錯誤。

如果隨機配對，一群人中勢必會有一定比例的人，父母為血緣近親。由結果反推，倘若都沒有的話，表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰，實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多：每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰，擇偶時才能避開。

定居的人，設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始，世界許多地方陸續有人定居下來，改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體，變成長期住在一處的小農村，人類的生活方式改變很大，這會影響配對習慣嗎？

人人採集狩獵的時期，每一群的人數都不多，但是習慣跑來跑去，有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後，初期的人口還是不多，卻失去流動性，只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來，近親配對的機率應該會提高？

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例，來自安那托利亞（現今的土耳其）一萬多年前，人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民，多數在本地長大；可是遺傳上看來，都會避免近親繁殖。

具體狀況不明，本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷，涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村，只要鍶同位素仍屬同一範圍，仍然會辨識為本地人。

• 延伸閱讀：新石器時代之初擇偶對象有限，還是要避免近親繁殖

不過我想這些線索應該足以支持，安那托利亞的人們邁入定居時代後，依然保持舊日的擇偶習慣，在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址（現今的約旦），至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者，不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣，有時候差異很大，不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化，漸漸有大型聚落誕生，有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近，就形成知名的加泰土丘（Çatalhöyük），數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷，這兒多數人是土生土長，也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異，卻昭示人類進入大量人口群聚的階段，各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中，即使一輩子不出遠門，似乎也不難找到近親以外的異性配對。

當然在現代以前，世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市，而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對，應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組，不論何時何地，大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中，有時候能見到零星幾位，甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親，但是都不普遍。

人口有限的海島，近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島，在新石器時代確實如此；但是不列顛北部的奧克尼島，青銅時代僅管人口很少，依然能幾乎避免。

是人性的扭曲，還是財富的累積？

至今所知近親繁殖最常見的古代社會，是青銅時代的愛琴世界，也就是希臘及其外島，距今 3000 到 5000 多年前，愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島（Salamis）等小島的比例較高，希臘大陸相對低，整體比例約 30% 之高。

• 延伸閱讀：愛琴世界，習慣親上加親？

取樣一定有偏差，真正的近親比例不好說，但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界，堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常，不只少量統治家族，而是全民普及的現象。

有史以來智人都會避免近親繁殖，為什麼愛琴人改變婚配方式？目前沒有答案。考古學家提出一個可能，種植橄欖之類的經濟作物，最好不要分割土地，而近親配對有助於保留土地，讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理，可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產，是人類發展的趨勢之一，而不論王公貴族或小地主，時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化，是否也會見到類似愛琴世界的現象？我猜頗有可能，應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積，加上容易操作的父母親緣分析軟體，未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟，讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

• 羅馬尼亞3.5萬年前PM小姐，保有智人遺傳多樣性
• 舊石器時代採集狩獵小族群，懂得避免近親配對？
• 安那托利亞新石器時代早期，一起長眠的是親戚嗎？
• 克羅埃西亞史前遺傳史，大家都避免近親繁殖
• 愛爾蘭新石器時代，近親繁殖的統治階級？
• 歐洲邊緣的古代DNA，青銅時代超大量外來女生來到奧克尼島？
• 小河公主等4000年前新疆人，遺傳不是西方人，也不是現在的東方人
• 加勒比海一家親遺傳史
• 匈牙利外來政權，東方移民建立的阿瓦爾帝國

參考資料

1. Scott, E. M., Halees, A., Itan, Y., Spencer, E. G., He, Y., Azab, M. A., … & Gleeson, J. G. (2016). Characterization of Greater Middle Eastern genetic variation for enhanced disease gene discovery. Nature genetics, 48(9), 1071-1076.
2. Genomic landscape of the Greater Middle East
3. Skov, L., Peyrégne, S., Popli, D., Iasi, L. N., Devièse, T., Slon, V., … & Peter, B. M. (2022). Genetic insights into the social organization of Neanderthals. Nature, 610(7932), 519-525.
4. Sikora, M., Seguin-Orlando, A., Sousa, V. C., Albrechtsen, A., Korneliussen, T., Ko, A., … & Willerslev, E. (2017). Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers. Science, 358(6363), 659-662.
5. Svensson, E., Günther, T., Hoischen, A., Hervella, M., Munters, A. R., Ioana, M., … & Jakobsson, M. (2021). Genome of Peştera Muierii skull shows high diversity and low mutational load in pre-glacial Europe. Current Biology, 31(14), 2973-2983.
6. Pearson, J., Evans, J., Lamb, A., Baird, D., Hodder, I., Marciniak, A., … & Fernández-Domínguez, E. (2023). Mobility and kinship in the world’s first village societies. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(4), e2209480119.
7. Yaka, R., Mapelli, I., Kaptan, D., Doğu, A., Chyleński, M., Erdal, Ö. D., … & Somel, M. (2021). Variable kinship patterns in Neolithic Anatolia revealed by ancient genomes. Current Biology, 31(11), 2455-2468.
8. Wang, X., Skourtanioti, E., Benz, M., Gresky, J., Ilgner, J., Lucas, M., … & Stockhammer, P. W. (2023). Isotopic and DNA analyses reveal multiscale PPNB mobility and migration across Southeastern Anatolia and the Southern Levant. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(4), e2210611120.
9. Cassidy, L. M., Maoldúin, R. Ó., Kador, T., Lynch, A., Jones, C., Woodman, P. C., … & Bradley, D. G. (2020). A dynastic elite in monumental Neolithic society. Nature, 582(7812), 384-388.
10. Fowler, C., Olalde, I., Cummings, V., Armit, I., Büster, L., Cuthbert, S., … & Reich, D. (2022). A high-resolution picture of kinship practices in an Early Neolithic tomb. Nature, 601(7894), 584-587.
11. Rivollat, M., Thomas, A., Ghesquière, E., Rohrlach, A. B., Späth, E., Pemonge, M. H., … & Deguilloux, M. F. (2022). Ancient DNA gives new insights into a Norman Neolithic monumental cemetery dedicated to male elites. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(18), e2120786119.
12. Dulias, K., Foody, M. G. B., Justeau, P., Silva, M., Martiniano, R., Oteo-García, G., … & Richards, M. B. (2022). Ancient DNA at the edge of the world: Continental immigration and the persistence of Neolithic male lineages in Bronze Age Orkney. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(8), e2108001119.
13. Ariano, B., Mattiangeli, V., Breslin, E. M., Parkinson, E. W., McLaughlin, T. R., Thompson, J. E., … & Bradley, D. G. (2022). Ancient Maltese genomes and the genetic geography of Neolithic Europe. Current Biology, 32(12), 2668-2680.
14. Freilich, S., Ringbauer, H., Los, D., Novak, M., Pavičić, D. T., Schiffels, S., & Pinhasi, R. (2021). Reconstructing genetic histories and social organisation in Neolithic and Bronze Age Croatia. Scientific Reports, 11(1), 16729.
15. Gnecchi-Ruscone, G. A., Szecsenyi-Nagy, A., Koncz, I., Csiky, G., Racz, Z., Rohrlach, A. B., … & Krause, J. (2022). Ancient genomes reveal origin and rapid trans-Eurasian migration of 7th century Avar elites. Cell, 185(8), 1402-1413.
16. Fernandes, D. M., Sirak, K. A., Ringbauer, H., Sedig, J., Rohland, N., Cheronet, O., … & Reich, D. (2021). A genetic history of the pre-contact Caribbean. Nature, 590(7844), 103-110.
17. Zhang, F., Ning, C., Scott, A., Fu, Q., Bjørn, R., Li, W., … & Cui, Y. (2021). The genomic origins of the Bronze Age Tarim Basin mummies. Nature, 599(7884), 256-261.
18. Skourtanioti, E., Ringbauer, H., Gnecchi Ruscone, G. A., Bianco, R. A., Burri, M., Freund, C., … & Stockhammer, P. W. (2023). Ancient DNA reveals admixture history and endogamy in the prehistoric Aegean. Nature Ecology & Evolution, 1-14.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

我在上課或演講提到烏鴉時，經常用到一張照片。那是我大約在十年前碰巧在新宿拍攝到的。照片前方為堆得很高的廚餘，以及飛到那上面的幾隻烏鴉。背景則是剛下班的很像男公關的年輕男子們。在螢幕上先放這一張，然後再放另一張，渡鴉正盯著狼吃剩的鹿並準備要搶食，以及牠們後面的狼的照片。

「你們看，這兩張照片展現出來的是完全相同的生態學景象。大型動物吃剩的食物。要清理這些的腐食者也就是烏鴉。以及位於後方的肉食系動物。」

在聽眾沒有笑的時候，立刻放下一張投影片就是我的祕訣。

從垃圾袋中挑出食物

當烏鴉看到垃圾袋的時候，就會去啄或是去拉扯，很快就會把塑膠袋扯破。根據研究，牠們並不是看見什麼就啄什麼，而是會挑紅色或橘色系的地方啄。那應該是肉或果實的顏色吧。把橘子皮靠外側放的話，就像是在教牠們「這裡是目標」一樣，聽說牠們也會去找茶色的絲襪。

烏鴉非常清楚塑膠袋裡面裝有美味的食物。我在京都的公園裡看到的巨嘴鴉會停在垃圾桶上，把頭埋進去，叼住便利商店的塑膠袋往上拉，先用腳踏住壓著讓它不要掉下去，再把袋子裡面的東西一個個拉出來檢視。

保鮮膜或是紙屑等不能吃的東西立刻就會「呸！」的丟掉，弄得周圍非常凌亂。牠們非常用力地丟，讓人很想建議牠們省點力氣，不必丟那麼遠也沒關係。對烏鴉來說，可能是假如沒有把不能吃的東西丟遠一點的話，要是跟食物混在一起就很麻煩吧。

雖然我們是把垃圾分成「可燃」和「不可燃」，烏鴉則是把垃圾分成「可食」和「不可食」。正確的說法應該是「可以吃的東西」和「垃圾」。雖然對人類來說那全部都是垃圾，不過對烏鴉來說，那有很高的機率會是食物。

垃圾袋不過是另一種「屍體」

那麼，在講到烏鴉的食物時，曾經講過烏鴉是雜食性，也是腐食動物（scavenger，清道夫）。換句話說，烏鴉原本就是在看到屍體的時候會很高興的去吃的動物。烏鴉把喙部伸進垃圾袋中把內容物拖出來的樣子，也跟從動物的屍體中拖出內臟的行為完全相同。

沒錯，所謂垃圾袋就是「被皮包覆著的肉」，也就是說，跟屍體是一樣的。從烏鴉的角度來看，清晨的路邊是「有很多好像很可口的屍體的地方」，在旁邊有人類站著，呈現的是「旁有狼群」的狀態。混有免洗筷或其他的東西，應該就像吃到很多小骨頭的魚一樣吧。

換句話說，烏鴉翻揀垃圾吃的行為，跟翻揀在地面上的屍體是完全相同的，以清道夫來說是理所當然的行為。牠們並不是「適應城市」或是「因為山裡住不下去而勉為其難」，而是「由於有食物，所以就晃過來」翻揀食物了。牠們的行為，只不過是把森林裡的生活原封不動的帶進城市裡而已。

在北海道知床觀察聚集在北海道鹿屍體旁的巨嘴鴉時，我總是感覺牠們的行為就跟聚集在東京新宿垃圾收集場的烏鴉幾乎完全一樣。首先是聚集在周邊「Ka」、「Ka」的鳴叫，停棲在樹枝上確認狀況，再逐漸降到比較低矮的地方，好像在說「要不要過去呢？不過還是先不要好了」般的反覆先蹦的跳下去，又再回到樹枝上的動作。

最後總有一隻耐不住的烏鴉靠近過去，小心謹慎地去拉扯肉的一邊。拉扯一下之後就跳著飛走，確認有沒有危險。要是什麼事也沒有發生的話，其他的個體也會陸續飛下來圍在旁邊，有時會前後換班開始吃起來。趕緊把肉塞滿一嘴之後就會飛到旁邊的樹枝上站著慢慢吃，或是躲到哪裡去。巨嘴鴉這種簡直就像是特化成為翻揀垃圾般的行為，就跟發現動物的屍體聚集過去時的行為一模一樣。

那麼，這裡再以生態學的觀點，來想想「為什麼都市裡有這麼多烏鴉」。鳥為了要存活，就必須要獲得資源。首先需要有食物，然後為了繁殖，就必須要有營巢場所。有時候為了雛鳥需要有特別的食物，還有時候會需要夜棲點。既有喜歡草叢當藏身處的，也有喜歡茂密森林的鳥。只要能夠獲得這類的資源，那隻鳥就可以在那裡生活。沒有的話就沒辦法棲息。

雖然你可能會認為這很單純，沒什麼，不過在大都市中生活的鳥，毫無例外的，得要以某種形式獲得必要的資源（或是找到代替品）來過日子。例如麻雀把換氣口或是水管當成「樹洞」來營巢，鶺鴒把馬路當成「枯水時的河床」走來走去。野鴿把建築物當成故鄉的「岩石山」來住。遊隼把高樓大廈視為「斷崖」營巢，烏鴉就把垃圾袋當成「成堆的屍體山」來加以利用了。

——本文摘自《都市裡的動物行為學：烏鴉的教科書》，2023 年 1 月，貓頭鷹出版，未經同意請勿轉載。

我們正在逐步瞭解語言學習策略如何改善腦中的聲音處理過程。

以聲音來強化語言能力

如果，我們能在孩子蹣跚學步時，就藉由瞭解他們的聽覺神經系統來預測他們七歲時的閱讀能力，那麼我們就能預先採取行動，避免負面結果發生。

海德公園日校所使用的輔助性聽覺裝置是其中一種方法，普羅維登斯採用的穿戴式計字科技產品是另一種，默澤尼克和塔拉爾開發的聽覺訓練遊戲，以及貝納西奇研發的寶寶玩具則是提供了額外的有效途徑。

對聲音和語言之間的關係有更多瞭解之後，我們就能找出更好的方法幫助孩子發展語言能力，幫助我們可以聽得更好的科技正在蓬勃發展。

我希望看見它們成為主流，而非僅限於像海德公園日校這樣的少數地方。我有位學生是語言障礙人士，我在教學時會戴上有如項鍊的麥克風，而她所戴的輔助性聽覺裝置可以接收來自麥克風的訊號。

某天下課後，我跟她交換裝置，結果令我印象深刻：她站在演講廳的另一頭說話時，我可以清楚聽見她的聲音。我能想像，在嘈雜的環境中每個人都能因這項科技而受惠，如果可以發展出更強的語言能力對每個人都有幫助。

聽覺、閱讀、有聲書

身為一個對聲音有著各種琢磨的人，我想知道體驗聲音的新方式會對我們的聽覺神經系統產生什麼影響。我之前曾提過，我結束一天的方式大部分是由我先生唸書給我聽；但我沒有提到的是，我也會聽有聲書。這對我的聲音意識會有什麼影響？我的閱讀、說話和思考方式會有什麼變化？就理解和記憶的層面而言，聽文本和讀文本的效果似乎相差不遠。

有時候，用聽的效果可能更好。

我就發現莎士比亞筆下那些古文，比起閱讀，用聽的更能讓我理解；演員在聲音中加入諷刺、幽默或其他線索，可以幫助我們對所聽到的內容有更全面的理解。

大聲朗讀也可以提升你對所讀內容的記憶程度，我認為人類的天性更傾向於透過聲音來理解並記憶語言，而不是透過文本；因為在我們開始讀跟寫之前，聽覺是幾百萬年就演化出來的能力。

有聲書擴大了我們可以閱讀的環境，聽有聲書時我會戴上耳塞式耳機，一方面聆聽內容，一方面同時隔絕了我在烹飪（滋滋作響的洋蔥）、健身或搭火車時的背景噪音。

我期待進一步探究聽文本和讀文本的生物學基礎，以及個體之間的差異；我想要知道聆聽有聲書會對聲音意識的演化產生何種影響。

——本文摘自《大腦這樣「聽」：大腦如何處理聲音，並影響你對世界的認識》，2022 年 12 月，天下文化出版，未經同意請勿轉載。