魚類也有近朱者赤、近墨者黑

焚燒樹葉的香水味？

想像焚燒樹葉的氣味（對於成長歷程中沒有這種體驗的讀者，我誠心致上歉意）。許多人對焚燒樹葉的氣味情有獨鍾，以至於克里斯多夫．布魯休斯（Christopher Brosius）應消費者要求，調製了「焚葉」（Burning Leaves）^１這款香水。

這位特立獨行的香水師，成立狄蜜特香氛（Demeter Fragrances）品牌，以自然主義及與眾不同的香水創作而著名，「泥土」（Dirt）也是其中一款。事實上，焚燒樹葉真正的氣味充滿有害毒素及汙染物，這也是為什麼現今美國大多數的州都立法禁止這種行為。

怎麼會有這麼多人喜歡如此有害健康的氣味呢？答案就在你的過去。試著回想童年第一次和這個氣味的邂逅，來理解你為何喜歡它。這氣味或許與萬聖節的嬉戲有關；或許暗示著感恩時節的家族歡慶及山珍海味；或許和你與父母或祖父母共度的寶貴時光有關；又或許只是某個無憂無慮的午後，天氣轉為涼爽，七彩陽光穿過樹枝灑落，而背景氣味正是這種氣味。我猜中了嗎？

由於目前焚燒樹葉在大部分美國的州是違法的，如今在美國成長的孩子不可能有機會接觸這種氣味，就算他們真的聞到了，大概也只知道焚燒樹葉會散發有害的化學物質，因此覺得這個氣味「不好聞」。

假如快轉到二十年後，未來孩子們會喜歡還是厭惡？他們還知道那是什麼嗎？二十年後還會有任何人想要狄蜜特香氛的焚葉香水嗎？除了自身的體驗學習，我們也在所謂「文化」中習得各式各樣的喜好。此外，文化間的差距不見得非常大，也能產生截然不同的氣味偏好。

讓美國人喜歡的冬青味卻讓英國人很討厭！

想想英國與美國吧！倫敦《泰晤士報》（TheTimes of London）於二○○四年一月發表的超級市場問卷調查顯示，英國的十大最愛氣味排行榜為：新鮮麵包、煎培根、咖啡、熨衣服、割草、嬰兒、海洋、聖誕樹、香水及炸魚薯條。

美國人也許贊同英國排行榜上的某些氣味，但我敢保證，英國人絕不可能贊同美國的十大最愛氣味。冬青薄荷是美國人最愛的氣味之一，卻讓英國人極端厭惡。為何美國人喜歡冬青糖的氣味，英國人卻不？

一九六○年代中期在英國進行的一項研究，要求成年受試者根據喜愛程度評比一連串常見氣味。類似的研究也在一九七○年代晚期的美國進行。兩項研究都有包括水楊酸甲酯（methyl salicylate），也就是冬青的氣味。英國的研究顯示，冬青是諸多氣味樣品中評價最低的其中之一；然而根據美國的研究，冬青卻在所有氣味樣品中評價居冠。

何以使用同樣語言的兩個文化，在氣味偏好上的表現會如此懸殊？答案就在歷史中。冬青氣味在英國添加於許多藥劑，尤其是二次大戰期間一種廣受愛用的局部止痛藥膏，這對一九六六年研究進行當時的受試者而言堪稱經典。

相反地，美國幾乎只能從糖果及口香糖找到冬青的氣味，這些零食甜美而愉快的體驗，便賦予冬青氣味全然不同的意義。英國人不喜歡冬靑，是因為那喚起與藥劑和戰時有關的感受；美國人喜歡冬靑，則是因為那帶來與甜食及糖果有關的感覺。

當公廁味或焚屍味成為日常？

氣味體驗的文化差異也說明，為何全球通用的臭氣彈至今尚未尋得合適氣味。想像若生活在缺乏現代污水處理系統的文化裡，你可能會非常熟悉「美軍出產的公廁氣味」，畢竟這代表的不過是日常生活，就像無所不在的汽油味。

實際上，這種「無所不在」正是北京錯失二○○四年奧林匹克運動會主辦權的原因。當一九九三年北京正在爭取奧運主辦權時，中國只有百分之三十的民宅擁有私人廁所，公共茅坑才是常態。

然而這些公共茅坑可不像我們公園裡設置的那種公用盥洗室，而是地上挖的幾個洞，彼此沒有隔間、沒有屋頂遮蔽、也沒有自來水供應，僅單純用一面牆圍起來。

想當然爾，這種無所不在的公共茅坑，導致北京城的空氣瀰漫著無比濃厚的排泄物氣味；試想在炎炎夏日，那會演變成什麼狀況？爭取主辦權失敗後，中國政府理解到改善公共茅坑的必要性，因此開始花費納稅人的錢來興建現代廁所。

出乎意料的是，許多人民抱怨，他們的錢用在其他任何地方都遠比用來蓋現代廁所的好。換言之，一般中國老百姓一點都不在乎排泄物的惡臭，更不用說缺乏個人隱私了。

當然，老百姓的強烈抗議未被政府採納，截至二○○四年，許多公共茅坑被消滅殆盡，同時已有百分之八十的民宅具備私人廁所。中國政府甚至鄭重宣示，二○○八年北京奧運開辦時，任何人在北京城內只要花不超過八分鐘腳程，就能找到一個備有自來水沖洗的廁所。

再來個更恐怖的例子，焚化屍體的氣味。這是大多數歐美人不敢想像會有人喜歡的氣味。但假如在你生活的國度裡，公開露天火葬是安葬死者的典型儀式，例如像印度？在這樣的狀況下，焚屍氣味將是令人熟悉的，如同前述，氣味熟悉度與氣味接受度密切相關。此外，許多火葬儀式常伴隨著慶典，如愛爾蘭的守靈儀式，若這正是你的經歷，則慶典的歡樂心情將會依附在焚屍氣味上，於是你便學會喜歡這種氣味。

註解

1. 後來狄蜜特香氛的焚葉香水改名為「營火」（Bonfire）

——本文摘自《嗅覺之謎：生物演化與免疫基因；社會學與文化史；品牌行銷到未來科技，探索氣味、記憶與情緒的嗅覺心理學。》，2023 年 3 月，堡壘文化出版，未經同意請勿轉載。

可以傳染的「興奮感」：費洛蒙

費洛蒙是一種非常大的分子，會從動物體內散發出來並影響其他動物身體的行為。

這種物質當初是在 1959 年由德國生物化學家阿道夫．布特南特（Adolf Butenandt）發現， 這位科學家在二十年前就因為首次合成出性激素而獲得諾貝爾化學獎，說他是化學界的搖滾巨星都還不足以形容他的貢獻。

他的研究發現，費洛蒙的功能和激素一樣，但是只對附近的相同物種個體有效。

舉例來說，如果動物 A 在動物 B 附近釋放出性費洛蒙，動物 B 的身體會吸收這些分子，整體行為也會受到影響。這其實代表動物 A 具有像丘比特的能力，只不過用的不是箭，而是分子。

基於以上的原因，費洛蒙有時會被稱為「環境激素」（eco-hormone），因為這類分子的運作方式就像是體外的激素。

和激素相同的是，費洛蒙有各式各樣的結構。有些分子非常小，有些則相當大，不過全都是揮發性分子，這表示分子在特定條件下會輕易蒸發。揮發性物種通常很好辨識，因為會帶有強烈的氣味（像是汽油或去光水）。

研究人員決定把這種分子命名為費洛蒙（pheromone），是因為字面上的意思是「轉移興奮感」，而這正是費洛蒙的功能。

動物間的費洛蒙功用

強大的費洛蒙分子可以傳送幾種不同主題的訊號給附近的同類，例如食物、安全狀況或者性。舉例來說，螞蟻會在巢穴和食物之間的路徑散發費洛蒙，來通知彼此食物來源在哪裡。

狗在散步時對消防栓撒尿是為了標示自己的領域，這時釋放的就是領域費洛蒙。就連雄鼠也會散發出性相關的費洛蒙來吸引雌鼠，同時也會導致附近的雄鼠變得更有攻擊性。

那麼人類呢？

人也會散發出任何一種類型的性費洛蒙嗎？

出乎意料的，人類不會散發任何一種形式的性費洛蒙。不過我們自以為有費洛蒙的原因在這裡：1986年，溫尼弗雷德．卡特勒（Winnifred Cutler）發表的研究宣稱，她成功分離出第一種人類性費洛蒙。

在這項研究計畫中，她蒐集、冷凍並解凍來自幾位不同對象的性費洛蒙。一年之後，她將這些分子塗在許多女性受試者的上唇，接著便宣稱她觀察到和大自然的動物類似的結果。

事實上，卡特勒的研究完全是一派胡言。她根本沒有分離出人類性費洛蒙；而只是把奇怪的氣味塗在隨機受試對象的上唇，其中包括——請做好心理準備——腋下的汗水。

與其說是分離出純費洛蒙，不如說她蒐集的是人流汗時排出的電解質，而且還抹在別人的臉上。

直到今天，卡特勒的噁心科學研究還流傳在網路上的各個角落，這表示如果有人在 Google 上搜尋「人類性費洛蒙」，就會和得到一堆錯誤資訊。有些研究人員堅信我們總有一天會發現性費洛蒙，不過在這本書出版的當下，科學界尚未找到任何人類性費洛蒙。

一直以來有不少相關研究在執行和重複進行，也盡可能針對各種變數進行調整，而所有的研究團隊都得出相同的結論：二十一世紀的人類大概沒有性費洛蒙。

但人類有史以來就是這樣嗎？如果大多數的其他哺乳類都有性費洛蒙，包括兔子和山羊，為什麼我們沒有？

答案其實意外簡單：人類學會了溝通。

我們可以用語言（和蠟燭……還有性感內衣……）告訴伴侶我們有興趣滾床單，而雪貂則必須往理想交配對象的方向散發性分子。

——本文摘自《完美歐姆蛋的化學》，2022 年 12 月，日出出版出版，未經同意請勿轉載。

你認為什麼才是文化（culture）？如果你感到一絲猶豫了話，那很正常，因為它在人類學家的辨識中，至少擁有 164 種以上的定義，而在生物學上，文化最基礎的定義即是：個體或族群藉由社會學習（social learning）獲得而來的行為或訊息^[8]。所以事實上，文化並非是人類所獨有的，許多動物也擁有各種複雜程度不一的文化，例如：日本獼猴（Macaca fuscata）的洗番薯文化^[9]、蒼頭燕雀（Fringilla coelebs）的當地歌曲^[11]，以及寬吻海豚（Tursiops truncatus）的工具使用^[10]等。

其實，除了非人靈長類以外，學界在討論動物文化交流時，最常使用的模式生物之一就是座頭鯨 ( Megaptera novaeangliae ，又被稱為大翅鯨)，因為在其生態學的多個方面都存在著多樣的文化特徵，比如覓食策略的革命、遷徙路徑以及複雜歌曲的展示等^{[1, 17]}。

一首座頭鯨的「流行新歌」

西元 1996 至 1997 年，學界第一次記錄到了一種前所未有的文化現象^[13]，原本出自於印度洋的西澳大利亞座頭鯨族群的歌曲類型（song type），竟然出現在南太平洋的東澳大利亞族群中，隨後迅速取代了現有的歌曲類型，而這種在一個族群中，一首歌被另一首新歌迅速取代的現象，被稱為歌曲的「革命（revolution）」。

雖然這首新歌一開始在族群內出現時的頻率很低，但經歷兩年後的蠶食鯨吞，新歌就已經完全取代舊歌了。隨後的研究工作也驗證了這種文化的傳播機制的存在，並在橫跨十幾年的一系列研究紀錄中，顯示出已有多種歌曲類型和革命從東澳大利亞族群向東傳播到南太平洋族群^{[4, 5, 6, 7]}。

有層次與結構的座頭鯨之歌

儘管學界還尚未完全理解座頭鯨歌曲的確切作用，但根據性廣告假說（sexual advertisement hypothesis）^[12]，雄性座頭鯨唱歌的目的是為了傳播自己的健康訊號，以此來吸引雌性並與其他雄性競爭。

而雄座頭鯨的歌曲具有相當複雜的層次與結構，並不只是單純的鳴叫而已^[17]，其中最小的單元代表一個單獨的聲音；而固定順序的單元會構成一個樂句（phrase）；樂句重複一至多次後就會形成主題（theme）；最後一系列不同的主題會組成一首「歌曲類型」 ^[16]，並且在同一時間的單一個族群中，大部分雄性都會唱同一種類型的歌^[14]。

歌曲交流的南北半球差異

雖然目前全球總共有 17 個座頭鯨族群（圖一），其中 6 個來自北半球；11 個來自南半球（南北半球之間幾乎不交流），但是幾乎所有關於座頭鯨歌曲的文化研究都聚焦在南太平洋複合族群^{[註 1]}，其中最根本的原因來自於文化產生的背景，也就是地理環境上的差異^[17]。

因為南太平洋複合族群在南半球海洋之間移動缺乏地理障礙，導致相鄰族群之間交互作用相對容易，而相比之下，因為北半球的北太平洋與北大西洋之間受到歐亞及北美大陸的阻隔的緣故，所以這兩個大洋的複合族群之間缺乏交流的機會^[17]。

如何創作一首膾炙「鯨」口的新歌？

• 歌曲的演變

所有雄座頭鯨都可以透過社會學習，來為自己的歌曲新增變異。這些變異包括：增加歌曲的持續時間、添加新的主題與使用更多種類的單元等^[1]，而這些小而漸進的變異過程被稱作為演變（evolution）。

這些變異導致一個族群內的歌曲每年都會包含著略有不同的編排。然而，隨著歌曲的持續演變與傳播，也造成了歌曲類型的差異在族群內小、在族群間大的現象。除此以外，歌曲在最後也可能面臨一場「革命」，徹底在族群與物種中消失^[13]。

• 傳播方式

根據紀錄與模型顯示^[6]，大部分歌曲類型的傳播都是單向的，並由大族群傳給小族群（表一）。首先，從西澳大利亞（west Australian，WA）族群向東傳到東澳大利亞（east Australian，EA），然後傳到新喀里多尼亞（Nouvelle-Calédonie，NC）、東加（Tonga，TO）和美屬薩摩亞（American Samoa，AS），最後傳到庫克群島（Cook Islands，CI）和法屬波利尼西亞（French Polynesia，FP）（圖一）。

然而，學界尚不完全清楚傳播機制，其中 Payne 與 Guinee 就提出了三種可能的歌曲交流途徑^[15]：

1. 透過個體在一個季節內在多個族群間的移動來交流
2. 透過個體在連續幾年間在多個族群間的移動來交流
3. 族群共享覓食地或遷徙路線時交流

定期更新歌單，難道是「動物界迷因」？

在人類中心主義（anthropocentrism）的影響下，為了區別人類與其他動物的差異，「文化」有了更為狹隘的解釋，那就是群體成員共享的社會學習行為，並且這種行為必須在過程中不斷累積與改善^[8]。但不同於其他非人動物，憑藉非凡的傳播速度與變異水準，南太平洋座頭鯨複合族群能年復一年迅速而一致地將其歌曲替換為不同的版本^[17]。

在這裡，我們就用比較詼諧的方式去比喻它：傳播速度快，既能複製、變異，也能優勝劣汰，這種歌曲傳播模式，就如同《自私的基因》中所提到的迷因（meme）一樣^{[2, 3]}。雖然這其中有沒有達到改善，仍存有爭議，但是相對於其他非人動物，這種獨一無二的歌曲傳播模式，似乎成了更接近人類文化的一步。

雖然一系列的座頭鯨歌曲文化研究正如火如荼地展開，但其中還是留有許多待解決的議題，例如：歌曲變異的原動力來自於哪裡？性擇（sexual selection）在這些社會學習的過程中有什麼作用？能不能將座頭鯨的歌曲傳播模式用來推敲人類文化的演化過程？

總而言之，在文化演化論（cultural evolution）方面，這些座頭鯨歌曲文化研究確實提供了一個極具有發展潛力的模型^{[1, 17]}。

註釋

• Metapopulation，同一物種的多個子族群的集合，並且彼此具有一定程度的交互作用。

延伸閱讀：

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參考資料

1. Allen, J. A., Garland, E. C., Garrigue, C., Dunlop, R. A., & Noad, M. J. (2022). Song complexity is maintained during inter-population cultural transmission of humpback whale songs. Scientific Reports, 12(1).
2. Bhatia, A. (2011). Hollaback to the male humpback whale.
3. Dawkins, R. (2022). The Selfish Gene (Indian Edition). Oxford University Press.
4. Garland, E. C., Gedamke, J., Rekdahl, M. L., Noad, M. J., Garrigue, C., & Gales, N. (2013). Humpback Whale Song on the Southern Ocean Feeding Grounds: Implications for Cultural Transmission. PLoS ONE, 8(11), e79422.
5. Garland, E. C., Goldizen, A. W., Lilley, M. S., Rekdahl, M. L., Garrigue, C., Constantine, R., Hauser, N. D., Poole, M. M., Robbins, J., & Noad, M. J. (2015). Population structure of humpback whales in the western and central South Pacific Ocean as determined by vocal exchange among populations. Conservation Biology, 29(4), 1198–1207.
6. Garland, E. C., Goldizen, A. W., Rekdahl, M. L., Constantine, R., Garrigue, C., Hauser, N. D., Poole, M., Robbins, J., & Noad, M. (2011). Dynamic Horizontal Cultural Transmission of Humpback Whale Song at the Ocean Basin Scale. Current Biology, 21(8), 687–691.
7. Garland, E. C., Noad, M. J., Goldizen, A. W., Lilley, M. S., Rekdahl, M. L., Garrigue, C., Constantine, R., Hauser, N. D., Poole, M. M., & Robbins, J. (2013). Quantifying humpback whale song sequences to understand the dynamics of song exchange at the ocean basin scale. The Journal of the Acoustical Society of America, 133(1), 560–569.
8. Heyes, C. (2020). Culture. Current Biology, 30(20), R1246–R1250.
9. Kawai, M. (1965). Newly-acquired pre-cultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima islet. Primates, 6(1), 1–30.
10. Krützen, M., Mann, J., Heithaus, M. R., Connor, R. C., Bejder, L., & Sherwin, W. B. (2005). Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102(25), 8939–8943.
11. Marler, P. (2008). Variation in the Song of the Chaffinch Fringilla Coelebs. Ibis, 94(3), 458–472.
12. Mercado, E. (2021). Song Morphing by Humpback Whales: Cultural or Epiphenomenal?. Frontiers in Psychology, 11.
13. Noad, M. J., Cato, D. H., Bryden, M. M., Jenner, M. N., & Jenner, K. C. S. (2000). Cultural revolution in whale songs. Nature, 408(6812), 537.
14. Payne, K., & Payne, R. (2010). Large Scale Changes over 19 Years in Songs of Humpback Whales in Bermuda. Zeitschrift Für Tierpsychologie, 68(2), 89–114.
15. Payne R. S., & Guinee L. N. (1983). Humpback whale (Megaptera novaeangliae) songs as an indicator of ‘stocks’. In Communication and behavior of whales (ed. Payne R), pp. 333-358. Boulder, CO: Westview Press.
16. Payne, R. S., & McVay, S. (1971). Songs of Humpback Whales. Science, 173(3997), 585–597.
17. Zandberg, L., Lachlan, R. F., Lamoni, L., & Garland, E. C. (2021). Global cultural evolutionary model of humpback whale song. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 376(1836).