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魚類也有近朱者赤、近墨者黑

Heiman
・2012/10/01 ・2534字 ・閱讀時間約 5 分鐘

古語有云:近朱者赤,近墨者黑。這其實是描述了動物的其中一種行為學習原理——社會性學習。我之前介紹過動物可通過配對聯繫刺激、行為、後果進行條件制約式的行為學習(1&2)。這些行為學習成果必須由動物個體親自去體驗摸索自身與環境(包括人類訓練師)之間互動才得獲得。

然而,社會性學習並不需要動物個體親自參與互動其中,個體僅需觀察同伴的行為學習過程這項社會線索(Social cues),即能以模仿形式習得同伴親身與環境互動學來的行為。這或許是盜取了同伴親身學習的成果,但這種學習方式卻對族群中的「文化」傳播十分關鍵,加速了一整個動物族群對某些生存攸關的行為的掌握,幫助族群迅速適應環境並存續下去。因此這項學習能力對社會性動物也特別重要。

另一方面,社會性學習需要個體觀察同伴學習過程並從中認知及聯繫箇中刺激、行為、後果,即具備讀取社會線索的能力,因此人們曾認為只有擁有發達大腦的複雜動物才能進行社會性學習。不計人類,社會性學習被廣泛觀察於烏鴉、猩猩、海豚、蝙蝠、家犬等等動物身上。(家犬的連結內有精彩影片,萬勿錯過!)

然而,事實上,就連野生孔雀魚也被發現擁有進行社會性學習的能力。田野實驗中,野生孔雀魚(Poecilia reticulata)面對左右兩個同樣放了食物的餵食器,更多的魚會選擇裡面預先放入了六條孔雀魚的右邊餵食器,表示野生孔雀魚作出了偏好選擇。甚至後來即使右邊餵食器內的六條孔雀魚被移除,野生孔雀魚還是會數量上偏好選擇右邊餵食器。

反之亦然,當六條孔雀魚被預先放入左邊餵食器裡面,野生孔雀魚群則會展現出對左邊餵食器的偏好選擇,就算裡面的孔雀魚被移除還是保持了左邊偏好。由於左右互換也同樣得出對預先放入同伴的餵食器的偏好,證明野生孔雀魚傾向通過觀察其他孔雀魚的進食行為來學習覓食位置,並且能夠通過社會性學習對覓食和覓食位置作出配對聯繫,因此在預先放入的同伴的進食行為這個社會線索消失後,仍保持了社會學習回來的偏好。

野生孔雀魚在逃生時也會進行社會性學習。實驗人員在河中設了裝置,一端是拖網,另一端是有兩個出口的障壁,分別標了紅色和黃色,然後拉動拖網逼往障壁,驅使裝置內的孔雀魚經出口逃走。實驗人員預先訓練了一些野生孔雀魚成為「示範魚」,方法如上述,但驅使逃走時其中一邊出口會被封,讓這些示範魚學習聯繫逃生和特定顏色的逃生出口,分別訓練出紅色偏好及黃色偏好的示範魚。然後,兩種示範魚分別會和未進行逃生訓練的野生孔雀魚進行同樣的逃生測試,只是這次沒有出口被封,兩個出口都可以逃生。

結果發現,和偏好紅色出口的示範魚一起測試的野生孔雀魚群,數量上也偏好使用紅色出口逃生,亦更迅速地使用偏好的紅色出口逃生;相反,和偏好黃色出口的示範魚一起測試的野生孔雀魚群,則數量上偏好使用黃色出口逃生,並更迅速地使用偏好的黃色出口逃生。就算移除示範魚再來一次逃生測試,野生孔雀魚群還是會保留同樣偏好。

有趣的是,野生孔雀魚的紅色偏好比黃色偏好表現得更強烈,接受紅色偏好示範的野生孔雀魚比接受黃色偏好示範的更多數地更迅速地使用示範魚的偏好出口,表示野生孔雀魚天生對紅色比黃色更為偏好。儘管如此,野生孔雀魚還是會表現出和示範魚相同的出口使用偏好,證明野生孔雀魚更傾向觀察示範魚行為來學習逃生,並通過社會性學習來配對聯繫逃生和出口顏色,以致後來就算失去示範魚的逃生行為這個社會線索仍保持了社會學習回來的偏好。

若硬骨魚類也有社會性學習的能力,那麼更古老的軟骨魚類呢?答案也是有的。最近短吻檸檬鯊(Negaprion brevirostris)就被實驗證明有相同能力。水族館裡的幼年檸檬鯊能社會學習同伴的標的訓練成果。在這個訓練項目中,幼年檸檬鯊要先游到水池的指示區,讓標的區的黑白色目標柱暴露出來,再游到標的區碰一下目標柱,實驗人員就會送上一塊可口的梭魚肉排作獎勵。實驗人員首先以此方法訓練了一批示範魚,讓他們能於一分鐘內完成該項目約六次。然後,一條示範魚會和另一條未受訓練的新手魚配成一對,重複訓練項目。最後,新手魚將要獨自參加測試看看能否學有所成。研究的主負責人Tristan Guttridge博士BBC Nature的報道裡形容:「你可以看到和示範魚待過的鯊魚對自己身處的指定區域非常感興趣,並來回穿梭兩個區域。
「頗明顯的,牠們(新手魚)從其他魚(示範魚)身上取得社會線索,同時示範魚的興奮行為也引起了其他魚(新手魚)的興趣。」

作為對照組,實驗人員亦另外準備了一批沒有受過訓練的「假示範魚」和新手魚配對測試,看看新手魚學有所成到底是社會學習了示範魚的行為,還是只要有兩條鯊魚就可以。結果當然一如所料,和示範魚待過的新手鯊魚比和假示範魚待過的新手鯊魚更迅速地完成了更多次測試。(BBC Nature的報道內有實驗過程的精彩影片!)

Tristan Guttridge博士跟BBC Nature談到是甚麼啟發他作出這項實驗研究。他描述了以前在研究站對檸檬鯊的行為觀察:「若你看到其中一條作出這類小迴圈和興奮的覓食行為,通常很快就有另一條開始相同行為。
「[牠們會]被其他同類的行為類型吸引,因此檸檬鯊是這實驗的完美模範物種。」

Tristan Guttridge博士亦有提到社會性學習對鯊魚的重要性:「鯊魚會進行長距離遷徙,也許當中亦有社會性的脈絡。」他提出鯊魚可能像鯨豚一樣通過文化傳承學習遷徙路線。他又認為檸檬鯊尚有多種不同的社會性學習過程未被展示,希望未來進行更嚴謹的實驗去找出實際的學習過程,更理解檸檬鯊互相學習的方式。

社會性學習對動物行為學習和族群適應環境有重大意義,這種學習方式帶來的演化價值大得甚至足以讓硬骨魚類和軟骨魚類都演化出這項行為學習能力來。另一方面,了解到這兩種魚類也有這樣精緻的學習能力,也許我們要對魚類的頭腦改觀了。

 

參考原文:

  1. Reader, S. M., Kendal, J. R. & Laland, K. N. 2003. Social Learning of Foraging Sites and Escape Routes in Wild Trinidadian Guppies. Animal Behaviour, 66, 729-739.
  2. Lemon sharks ‘learn’ skills by watching each other, by Matt Bardo, Reporter, BBC Nature, 9 September 2012

來點這裡看看Tristan Guttridge博士的其他有趣鯊魚研究吧!

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Heiman
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動物科學碩士,主修動物行為及動物福利,喜歡動物行為訓練,亦對動物演化及自然生態互動充滿興趣。學士時代主修動物學及生態學。

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殭屍真菌的心智操控術!被附身的螞蟻變成「孢子釋放機」——《真菌微宇宙》

azothbooks_96
・2021/09/25 ・1691字 ・閱讀時間約 3 分鐘
  • 作者 / 梅林.謝德瑞克
  • 譯者 / 周沛郁

最多產、最能有創意地操控動物行為的,是一群住在昆蟲體內的真菌。這些「殭屍真菌」改變寄主行為的方式,得到明確的好處──真菌綁架一隻昆蟲,就能散播孢子,完成自己的生命週期。

研究最透徹的殭屍真菌是偏側蛇蟲草菌(Ophiocordyceps unilateralis),這種真菌的一生都繞著巨山蟻(carpenter ant)打轉。巨山蟻受真菌感染之後,會失去自己怕高的本能,拋下相對安全的巢,爬上最近的植物──這症狀稱為「登頂症」(summit disease)。在適當的時候,真菌會迫使巨山蟻用大顎鉗住那株植物、「死命一咬」,菌絲體從巨山蟻腳上長出來,把巨山蟻固定在植物表面。真菌接著消化巨山蟻的身體,從巨山蟻頭上發出菇柄,孢子撒向經過下方的巨山蟻身上。如果孢子錯失了目標,就會產生次生的黏性孢子,在作為引線的細絲上向外延伸。

受到蛇形蟲草(zombie fungus)感染的巨山蟻。圖/AntWiki by João P. M. Araújo

殭屍真菌極為精準地控制它們寄主昆蟲的行為。蛇形蟲草(Ophiocordyceps)會強迫螞蟻去溫度、溼度剛好的區域死命一咬,讓真菌結實──就在森林離地二十五公分高的地方。真菌利用太陽的方向來引導螞蟻,在中午時分同步感染螞蟻。螞蟻不會咬進葉背的任何老位置。百分之九十八的情況下,螞蟻會咬住主脈。

殭屍真菌如何控制寄主昆蟲的心智,一直令研究者大惑不解。二○一七年,真菌操控行為的一位頂尖專家大衛.休斯(David Hughes)帶領的一支團隊,在實驗室裡用蛇形蟲草感染了螞蟻。研究者在螞蟻死命一咬的那一刻,把螞蟻的身體保存起來,切成薄片,重建真菌住在螞蟻組織中的三維圖像。他們發現真菌變成螞蟻體內的一個假體器官,占據螞蟻身體的程度令人不安。受感染的螞蟻生物量之中,高達百分之四十是真菌。菌絲從頭到腳蜿蜒鑽過螞蟻的體腔,纏住螞蟻的肌纖維,透過互連的菌絲體網絡來協調螞蟻活動。然而,螞蟻的腦中居然沒有菌絲。休斯和他的團隊完全沒料到這情況。他們預期螞蟻的腦部會有真菌,才能那麼精細地控制螞蟻的行為。

結果真菌似乎是採用藥理學的方式。研究者懷疑,真菌雖然沒有實際存在於螞蟻腦部,但還是靠分泌化學物質,影響螞蟻的肌肉和中央神經系統,進而操控螞蟻的行動。但究竟是哪些化學物質,還不清楚。也不知道真菌能不能切斷螞蟻腦部和身體的連結,直接協調螞蟻的肌肉收縮。不過,蛇形蟲草和麥角菌是近親,瑞士化學家艾伯特.赫夫曼(Albert Hofmann)最初正是從麥角菌分離出用於製造 LSD 的化學物質,繼而做出一類化學物質,LSD 正是衍生物──這類化學物質稱為「麥角鹼」。在感染的螞蟻體內,負責產生這些生物鹼的蛇形蟲草基因組啟動了,表示這些基因組在操控螞蟻行為的過程中,可能扮演了某種角色。

雀麥上的麥角菌。圖/WIKIPEDIA by Claude De Brauer

不論這些真菌是怎麼辦到的,它們的干預以人類的任何標準來看,都十分驚人。經過幾十年的研究,投入數十億美元的經費,用藥物調控人類行為的能力還完全無法微調。比方說,抗精神疾病藥物無法針對特定的行為,其實只有鎮定效果。相較之下,蛇形蟲草百分之九十八的成功率,不只是讓螞蟻向上爬或是死命一咬(這百分之百會發生),而是咬到葉片特定的部位,並且是對真菌最理想的環境。不過公平起見,蛇形蟲草和許多殭屍真菌一樣,其實有很長的時間可以微調它們的做法。受感染的螞蟻行為有跡可循。螞蟻的死命一咬在葉脈上留下明顯的疤痕,依據化石化的疤痕,這種行為的起源可以追溯到距今四千八百萬年前的始新世(Eocene)。真菌很大部分的時間都在操控動物心智,可能自己也有心智。

——本文摘自《真菌微宇宙:看生態煉金師如何驅動世界、推展生命,連結地球萬物》,2021 年 8 月,果力文化

azothbooks_96
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