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魚類也有近朱者赤、近墨者黑

Heiman
・2012/10/01 ・2534字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 510 ・六年級

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

古語有云:近朱者赤,近墨者黑。這其實是描述了動物的其中一種行為學習原理——社會性學習。我之前介紹過動物可通過配對聯繫刺激、行為、後果進行條件制約式的行為學習(1&2)。這些行為學習成果必須由動物個體親自去體驗摸索自身與環境(包括人類訓練師)之間互動才得獲得。

然而,社會性學習並不需要動物個體親自參與互動其中,個體僅需觀察同伴的行為學習過程這項社會線索(Social cues),即能以模仿形式習得同伴親身與環境互動學來的行為。這或許是盜取了同伴親身學習的成果,但這種學習方式卻對族群中的「文化」傳播十分關鍵,加速了一整個動物族群對某些生存攸關的行為的掌握,幫助族群迅速適應環境並存續下去。因此這項學習能力對社會性動物也特別重要。

另一方面,社會性學習需要個體觀察同伴學習過程並從中認知及聯繫箇中刺激、行為、後果,即具備讀取社會線索的能力,因此人們曾認為只有擁有發達大腦的複雜動物才能進行社會性學習。不計人類,社會性學習被廣泛觀察於烏鴉、猩猩、海豚、蝙蝠、家犬等等動物身上。(家犬的連結內有精彩影片,萬勿錯過!)

然而,事實上,就連野生孔雀魚也被發現擁有進行社會性學習的能力。田野實驗中,野生孔雀魚(Poecilia reticulata)面對左右兩個同樣放了食物的餵食器,更多的魚會選擇裡面預先放入了六條孔雀魚的右邊餵食器,表示野生孔雀魚作出了偏好選擇。甚至後來即使右邊餵食器內的六條孔雀魚被移除,野生孔雀魚還是會數量上偏好選擇右邊餵食器。

反之亦然,當六條孔雀魚被預先放入左邊餵食器裡面,野生孔雀魚群則會展現出對左邊餵食器的偏好選擇,就算裡面的孔雀魚被移除還是保持了左邊偏好。由於左右互換也同樣得出對預先放入同伴的餵食器的偏好,證明野生孔雀魚傾向通過觀察其他孔雀魚的進食行為來學習覓食位置,並且能夠通過社會性學習對覓食和覓食位置作出配對聯繫,因此在預先放入的同伴的進食行為這個社會線索消失後,仍保持了社會學習回來的偏好。

野生孔雀魚在逃生時也會進行社會性學習。實驗人員在河中設了裝置,一端是拖網,另一端是有兩個出口的障壁,分別標了紅色和黃色,然後拉動拖網逼往障壁,驅使裝置內的孔雀魚經出口逃走。實驗人員預先訓練了一些野生孔雀魚成為「示範魚」,方法如上述,但驅使逃走時其中一邊出口會被封,讓這些示範魚學習聯繫逃生和特定顏色的逃生出口,分別訓練出紅色偏好及黃色偏好的示範魚。然後,兩種示範魚分別會和未進行逃生訓練的野生孔雀魚進行同樣的逃生測試,只是這次沒有出口被封,兩個出口都可以逃生。

結果發現,和偏好紅色出口的示範魚一起測試的野生孔雀魚群,數量上也偏好使用紅色出口逃生,亦更迅速地使用偏好的紅色出口逃生;相反,和偏好黃色出口的示範魚一起測試的野生孔雀魚群,則數量上偏好使用黃色出口逃生,並更迅速地使用偏好的黃色出口逃生。就算移除示範魚再來一次逃生測試,野生孔雀魚群還是會保留同樣偏好。

有趣的是,野生孔雀魚的紅色偏好比黃色偏好表現得更強烈,接受紅色偏好示範的野生孔雀魚比接受黃色偏好示範的更多數地更迅速地使用示範魚的偏好出口,表示野生孔雀魚天生對紅色比黃色更為偏好。儘管如此,野生孔雀魚還是會表現出和示範魚相同的出口使用偏好,證明野生孔雀魚更傾向觀察示範魚行為來學習逃生,並通過社會性學習來配對聯繫逃生和出口顏色,以致後來就算失去示範魚的逃生行為這個社會線索仍保持了社會學習回來的偏好。

若硬骨魚類也有社會性學習的能力,那麼更古老的軟骨魚類呢?答案也是有的。最近短吻檸檬鯊(Negaprion brevirostris)就被實驗證明有相同能力。水族館裡的幼年檸檬鯊能社會學習同伴的標的訓練成果。在這個訓練項目中,幼年檸檬鯊要先游到水池的指示區,讓標的區的黑白色目標柱暴露出來,再游到標的區碰一下目標柱,實驗人員就會送上一塊可口的梭魚肉排作獎勵。實驗人員首先以此方法訓練了一批示範魚,讓他們能於一分鐘內完成該項目約六次。然後,一條示範魚會和另一條未受訓練的新手魚配成一對,重複訓練項目。最後,新手魚將要獨自參加測試看看能否學有所成。研究的主負責人Tristan Guttridge博士BBC Nature的報道裡形容:「你可以看到和示範魚待過的鯊魚對自己身處的指定區域非常感興趣,並來回穿梭兩個區域。
「頗明顯的,牠們(新手魚)從其他魚(示範魚)身上取得社會線索,同時示範魚的興奮行為也引起了其他魚(新手魚)的興趣。」

作為對照組,實驗人員亦另外準備了一批沒有受過訓練的「假示範魚」和新手魚配對測試,看看新手魚學有所成到底是社會學習了示範魚的行為,還是只要有兩條鯊魚就可以。結果當然一如所料,和示範魚待過的新手鯊魚比和假示範魚待過的新手鯊魚更迅速地完成了更多次測試。(BBC Nature的報道內有實驗過程的精彩影片!)

Tristan Guttridge博士跟BBC Nature談到是甚麼啟發他作出這項實驗研究。他描述了以前在研究站對檸檬鯊的行為觀察:「若你看到其中一條作出這類小迴圈和興奮的覓食行為,通常很快就有另一條開始相同行為。
「[牠們會]被其他同類的行為類型吸引,因此檸檬鯊是這實驗的完美模範物種。」

Tristan Guttridge博士亦有提到社會性學習對鯊魚的重要性:「鯊魚會進行長距離遷徙,也許當中亦有社會性的脈絡。」他提出鯊魚可能像鯨豚一樣通過文化傳承學習遷徙路線。他又認為檸檬鯊尚有多種不同的社會性學習過程未被展示,希望未來進行更嚴謹的實驗去找出實際的學習過程,更理解檸檬鯊互相學習的方式。

社會性學習對動物行為學習和族群適應環境有重大意義,這種學習方式帶來的演化價值大得甚至足以讓硬骨魚類和軟骨魚類都演化出這項行為學習能力來。另一方面,了解到這兩種魚類也有這樣精緻的學習能力,也許我們要對魚類的頭腦改觀了。

 

參考原文:

  1. Reader, S. M., Kendal, J. R. & Laland, K. N. 2003. Social Learning of Foraging Sites and Escape Routes in Wild Trinidadian Guppies. Animal Behaviour, 66, 729-739.
  2. Lemon sharks ‘learn’ skills by watching each other, by Matt Bardo, Reporter, BBC Nature, 9 September 2012

來點這裡看看Tristan Guttridge博士的其他有趣鯊魚研究吧!

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Heiman
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動物科學碩士,主修動物行為及動物福利,喜歡動物行為訓練,亦對動物演化及自然生態互動充滿興趣。學士時代主修動物學及生態學。

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烘焙東西軍,有添加麵包 vs. 無添加麵包,今天想吃哪一道?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/09/20 ・2178字 ・閱讀時間約 4 分鐘

本文由 家樂福食物轉型計畫 委託,泛科學企劃執行。

  • 文 / 陳彥諺

《烘焙東西軍》熱映開播啦!這一集真的很「熱」,因為節目邀請到了兩位烘焙達人來到現場熱烘烘的烤!麵!包!

第一位華麗登場的,是有著亮麗小鬍子、動作咻咻咻超有效率的「有添加師傅」,另外一位古意老實、動作慢條斯理的,則是近年來越來越被看重的「無添加師傅」——這是一場「有添加」與「無添加」的世紀大對決!

《烘焙東西軍》這次邀請了「有添加師傅」和「無添加師傅」來烤麵包。圖/家樂福提供

「有添加」與「無添加」的世紀大對決

外表亮麗的有添加師傅,其實早已憑著「三好」稱霸市場多年。所謂的三好,是好快、好吃、好美!為何會這麼說呢?

食品添加物存在於食品中許久,早期因為食物加工技術不夠精良,為了食品安全無虞,便添加可以讓食物安定的添加物,延長保存期限。又因為食品添加物可以改變食品的外觀、口感、縮短製作時程等,因此,長期以來受到業者及消費者的偏愛。

有添加師傅憑著「好快、好吃、好美」稱霸市場多年。圖/家樂福提供

不過,近來由於食安事件頻繁,食品添加物早已偏離了原先讓食物安全的初衷,在追求好吃、好快、好美的背後,卻可能造成身體上的負擔與健康風險!製造過程是否安全合理?乾淨衛生?也是打了許多問號。

再加上現在因健康養生的意識抬頭,消費者們越來越注重吃下肚子的食物成份,開始努力追求簡單無添加。也因為隨著食品加工技術越來越棒,能夠透過改善製程,有效減少添加物的必要性。終於,在消費者意識抬頭、技術成熟等各方條件皆備下,古意老實、耗費工時的無添加師傅,多年以後,開始受到矚目啦!

在這場世紀對決中,有添加師傅在民眾都還來不及反應時,就已經做好了熱騰騰的麵包,每一個麵包都飽滿好看、香氣濃郁,簡直是施了魔法一樣!但見到這麼多食品化工添加物做出來的麵包,難道就不能有更健康的材料選擇或做法嗎?

反觀無添加師傅,他按部就班的從麵粉開始精心挑選,接著再逐一加入可以溯源的材料,接下來,順應麵包的特性自然發酵。即使有添加師傅已經端出熱騰騰的麵包了,無添加師傅仍然不為所動,他循序漸進,寧可耗時製作,堅持做自己的無添加麵包。

無添加師傅之所以堅持,那是因為他秉持著麵包不用任何添加物,不講求快速便利,用純淨的原料配方、遵循傳統法國工法,做出來的麵包也可以照樣香氣四溢、美味好吃,更重要的是每一口都吃的健康又安心!

無添加師傅堅持不用任何添加物,不講求快速便利,用純淨的原料配方、遵循傳統工法。圖/家樂福提供

當兩位師傅的麵包端上評審桌⋯⋯

有添加師傅的麵包外表金黃澎潤漂亮,無添加師傅的則是外表非常質樸。

不過,當評審們吃下麵包後,外表質樸的無添加師傅,竟然擄獲了評審們的心!

怎麼辦到的呢?這是因為花了較多時間製作的無添加麵包,保濕度較佳,口感也較有層次。當評審一口接著一口品嚐,會發現吃的都是食物的鮮甜原味—無添加麵包是名為「裸麵包」的寶藏男孩啊!他不同於外表上看起來質樸敦厚,只要用心切開,裏頭包裹著滿滿新鮮在地的果乾和堅果,是誠心誠意的美味。

烘焙界的寶藏男孩「裸麵包」,是怎麼來的?

堪稱烘焙界的寶藏男孩「裸麵包」,是來自於家樂福自製的烘焙產品。長期關注食物真實性與為顧客把關健康的家樂福,2014 年就開始著手了「無添加驗證計畫」,也在 2019 年取得了「A.A. 無添加驗證標章」,更透過第三方專業機構親赴產線檢驗、不定期抽查等層層審核程序,取得了嚴謹認可。

要打造寶藏男孩般的「裸麵包」,並不是容易的事。許多標榜安心安全的麵包,都只能做到製程及配料上的無添加;而追求極致的家樂福,自製白吐司則從特製 100% 的無添加麵粉開始,掌握源頭,做最純淨、最真實且赤裸的麵包。

這是一款依循歐盟規範,取得 A.A. 無添加標章,第三方驗證後可信賴的麵包。

這是關注在地的暖心麵包,嚴選在地好食材、講求動物福利,選用當季水果、非籠飼雞蛋、透明鮮奶、以安佳奶油取代人造奶油⋯⋯。

這是減塑又減廢,以醜蔬果製作配料,減少食材浪費,更導入環保包材,友善環境的麵包。

烘焙東西軍「有添加師傅」與「無添加師傅」的對決,我們看到了,天公疼憨人,穩扎穩打、工法較繁複的無添加製程,受到消費者的青睞——這一場對決,由純粹、誠實、充滿善意的裸麵包,「無添加師傅」獲勝。

【家樂福食物轉型計畫】烘焙東西軍「有添加麵包」v.s.「無添加麵包」的世紀對決,今天你選哪一邊?影/YouTube
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鯨魚學彼此唱歌,還會定期更新歌單——堪稱動物界迷因的座頭鯨歌曲文化?
森地內拉_96
・2022/08/19 ・3442字 ・閱讀時間約 7 分鐘

你認為什麼才是文化(culture)?如果你感到一絲猶豫了話,那很正常,因為它在人類學家的辨識中,至少擁有 164 種以上的定義,而在生物學上,文化最基礎的定義即是:個體或族群藉由社會學習(social learning)獲得而來的行為或訊息[8]。所以事實上,文化並非是人類所獨有的,許多動物也擁有各種複雜程度不一的文化,例如:日本獼猴(Macaca fuscata)的洗番薯文化[9]、蒼頭燕雀(Fringilla coelebs)的當地歌曲[11],以及寬吻海豚(Tursiops truncatus)的工具使用[10]等。

其實,除了非人靈長類以外,學界在討論動物文化交流時,最常使用的模式生物之一就是座頭鯨 ( Megaptera novaeangliae ,又被稱為大翅鯨),因為在其生態學的多個方面都存在著多樣的文化特徵,比如覓食策略的革命、遷徙路徑以及複雜歌曲的展示等[1, 17]

一首座頭鯨的「流行新歌」

西元 1996 至 1997 年,學界第一次記錄到了一種前所未有的文化現象[13],原本出自於印度洋的西澳大利亞座頭鯨族群的歌曲類型(song type),竟然出現在南太平洋的東澳大利亞族群中,隨後迅速取代了現有的歌曲類型,而這種在一個族群中,一首歌被另一首新歌迅速取代的現象,被稱為歌曲的「革命(revolution)」

雖然這首新歌一開始在族群內出現時的頻率很低,但經歷兩年後的蠶食鯨吞,新歌就已經完全取代舊歌了。隨後的研究工作也驗證了這種文化的傳播機制的存在,並在橫跨十幾年的一系列研究紀錄中,顯示出已有多種歌曲類型和革命從東澳大利亞族群向東傳播到南太平洋族群[4, 5, 6, 7]

有層次與結構的座頭鯨之歌

儘管學界還尚未完全理解座頭鯨歌曲的確切作用,但根據性廣告假說(sexual advertisement hypothesis)[12],雄性座頭鯨唱歌的目的是為了傳播自己的健康訊號,以此來吸引雌性並與其他雄性競爭。

而雄座頭鯨的歌曲具有相當複雜的層次與結構,並不只是單純的鳴叫而已[17],其中最小的單元代表一個單獨的聲音;而固定順序的單元會構成一個樂句(phrase);樂句重複一至多次後就會形成主題(theme);最後一系列不同的主題會組成一首「歌曲類型」 [16],並且在同一時間的單一個族群中,大部分雄性都會唱同一種類型的歌[14]

雄性座頭鯨的歌曲,具有相當複雜的層次與結構,不是僅是單純的鳴叫,雖然目前我們還未完全理解鯨魚歌曲的作用。 圖/elements.envato

歌曲交流的南北半球差異

雖然目前全球總共有 17 個座頭鯨族群(圖一),其中 6 個來自北半球;11 個來自南半球(南北半球之間幾乎不交流),但是幾乎所有關於座頭鯨歌曲的文化研究都聚焦在南太平洋複合族群[註 1],其中最根本的原因來自於文化產生的背景,也就是地理環境上的差異[17]

因為南太平洋複合族群在南半球海洋之間移動缺乏地理障礙,導致相鄰族群之間交互作用相對容易,而相比之下,因為北半球的北太平洋與北大西洋之間受到歐亞及北美大陸的阻隔的緣故,所以這兩個大洋的複合族群之間缺乏交流的機會[17]

(圖一)全球所有的座頭鯨族群及其繁殖地、覓食地與交互作用網,左圖箭頭由繁殖地指向覓食地。圖/參考文獻 17

如何創作一首膾炙「鯨」口的新歌?

  • 歌曲的演變

所有雄座頭鯨都可以透過社會學習,來為自己的歌曲新增變異。這些變異包括:增加歌曲的持續時間添加新的主題使用更多種類的單元[1],而這些小而漸進的變異過程被稱作為演變(evolution)

這些變異導致一個族群內的歌曲每年都會包含著略有不同的編排。然而,隨著歌曲的持續演變與傳播,也造成了歌曲類型的差異在族群內小、在族群間大的現象。除此以外,歌曲在最後也可能面臨一場「革命」,徹底在族群與物種中消失[13]

  • 傳播方式

根據紀錄與模型顯示[6],大部分歌曲類型的傳播都是單向的,並由大族群傳給小族群(表一)。首先,從西澳大利亞(west Australian,WA)族群向東傳到東澳大利亞(east Australian,EA),然後傳到新喀里多尼亞(Nouvelle-Calédonie,NC)、東加(Tonga,TO)和美屬薩摩亞(American Samoa,AS),最後傳到庫克群島(Cook Islands,CI)和法屬波利尼西亞(French Polynesia,FP)(圖一)。

(表一)1998 至 2008 年在南太平洋地區的紀錄,不同顏色代表不同的歌曲類型,斜線區塊代表數據缺失。
圖/參考文獻 6

然而,學界尚不完全清楚傳播機制,其中 Payne 與 Guinee 就提出了三種可能的歌曲交流途徑[15]

  1. 透過個體在一個季節內在多個族群間的移動來交流
  2. 透過個體在連續幾年間在多個族群間的移動來交流
  3. 族群共享覓食地或遷徙路線時交流

定期更新歌單,難道是「動物界迷因」?

在人類中心主義(anthropocentrism)的影響下,為了區別人類與其他動物的差異,「文化」有了更為狹隘的解釋,那就是群體成員共享的社會學習行為,並且這種行為必須在過程中不斷累積與改善[8]。但不同於其他非人動物,憑藉非凡的傳播速度與變異水準,南太平洋座頭鯨複合族群能年復一年迅速而一致地將其歌曲替換為不同的版本[17]

座頭鯨群體的傳播速度可是有著非凡水準。 圖/GIPHY

在這裡,我們就用比較詼諧的方式去比喻它:傳播速度快,既能複製、變異,也能優勝劣汰,這種歌曲傳播模式,就如同《自私的基因》中所提到的迷因(meme)一樣[2, 3]。雖然這其中有沒有達到改善,仍存有爭議,但是相對於其他非人動物,這種獨一無二的歌曲傳播模式,似乎成了更接近人類文化的一步。

雖然一系列的座頭鯨歌曲文化研究正如火如荼地展開,但其中還是留有許多待解決的議題,例如:歌曲變異的原動力來自於哪裡?性擇(sexual selection)在這些社會學習的過程中有什麼作用?能不能將座頭鯨的歌曲傳播模式用來推敲人類文化的演化過程?

總而言之,在文化演化論(cultural evolution)方面,這些座頭鯨歌曲文化研究確實提供了一個極具有發展潛力的模型[1, 17]

註釋

  • Metapopulation,同一物種的多個子族群的集合,並且彼此具有一定程度的交互作用。

延伸閱讀:

禹英禑最愛的鯨豚特輯!大翅鯨用「翅膀」打架?吐泡泡捕魚法?52赫茲鯨魚的身世之謎?

參考資料

  1. Allen, J. A., Garland, E. C., Garrigue, C., Dunlop, R. A., & Noad, M. J. (2022). Song complexity is maintained during inter-population cultural transmission of humpback whale songs. Scientific Reports, 12(1).
  2. Bhatia, A. (2011). Hollaback to the male humpback whale.
  3. Dawkins, R. (2022). The Selfish Gene (Indian Edition). Oxford University Press.
  4. Garland, E. C., Gedamke, J., Rekdahl, M. L., Noad, M. J., Garrigue, C., & Gales, N. (2013). Humpback Whale Song on the Southern Ocean Feeding Grounds: Implications for Cultural Transmission. PLoS ONE, 8(11), e79422.
  5. Garland, E. C., Goldizen, A. W., Lilley, M. S., Rekdahl, M. L., Garrigue, C., Constantine, R., Hauser, N. D., Poole, M. M., Robbins, J., & Noad, M. J. (2015). Population structure of humpback whales in the western and central South Pacific Ocean as determined by vocal exchange among populations. Conservation Biology, 29(4), 1198–1207.
  6. Garland, E. C., Goldizen, A. W., Rekdahl, M. L., Constantine, R., Garrigue, C., Hauser, N. D., Poole, M., Robbins, J., & Noad, M. (2011). Dynamic Horizontal Cultural Transmission of Humpback Whale Song at the Ocean Basin Scale. Current Biology, 21(8), 687–691.
  7. Garland, E. C., Noad, M. J., Goldizen, A. W., Lilley, M. S., Rekdahl, M. L., Garrigue, C., Constantine, R., Hauser, N. D., Poole, M. M., & Robbins, J. (2013). Quantifying humpback whale song sequences to understand the dynamics of song exchange at the ocean basin scale. The Journal of the Acoustical Society of America, 133(1), 560–569.
  8. Heyes, C. (2020). Culture. Current Biology, 30(20), R1246–R1250.
  9. Kawai, M. (1965). Newly-acquired pre-cultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima islet. Primates, 6(1), 1–30.
  10. Krützen, M., Mann, J., Heithaus, M. R., Connor, R. C., Bejder, L., & Sherwin, W. B. (2005). Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102(25), 8939–8943.
  11. Marler, P. (2008). Variation in the Song of the Chaffinch Fringilla Coelebs. Ibis, 94(3), 458–472.
  12. Mercado, E. (2021). Song Morphing by Humpback Whales: Cultural or Epiphenomenal?. Frontiers in Psychology, 11.
  13. Noad, M. J., Cato, D. H., Bryden, M. M., Jenner, M. N., & Jenner, K. C. S. (2000). Cultural revolution in whale songs. Nature, 408(6812), 537.
  14. Payne, K., & Payne, R. (2010). Large Scale Changes over 19 Years in Songs of Humpback Whales in Bermuda. Zeitschrift Für Tierpsychologie, 68(2), 89–114.
  15. Payne R. S., & Guinee L. N. (1983). Humpback whale (Megaptera novaeangliae) songs as an indicator of ‘stocks’. In Communication and behavior of whales (ed. Payne R), pp. 333-358. Boulder, CO: Westview Press.
  16. Payne, R. S., & McVay, S. (1971). Songs of Humpback Whales. Science, 173(3997), 585–597.
  17. Zandberg, L., Lachlan, R. F., Lamoni, L., & Garland, E. C. (2021). Global cultural evolutionary model of humpback whale song. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 376(1836).
森地內拉_96
4 篇文章 ・ 12 位粉絲
總覺得自己是理組中的文科生,一枚資工念一半就轉去生科的傻白甜。 關注於生態、演化生物學、生物多樣性及動物行為等議題,想要把自己的想法與接受到的新知傳達給大家,所以就開始嘗試寫科普......

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海邊戲水要小心!一次帶你認識刺毒魚類,與被刺傷後的自救方法
自然保育季刊_96
・2022/07/20 ・4724字 ・閱讀時間約 9 分鐘

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

刺毒魚類是什麼?有刺的魚 ≠ 刺毒魚類

海洋是生命的發源地,其環境複雜多樣,孕育出多種多樣的海洋生物。在漫長的演化過程魚類發展出多樣適應環境的機制,包括物理性、化學性及生物性的調適,其中刺毒(venoms)屬於較為複雜的化學性防禦機制。

然而具有尖刺的魚類就等於是刺毒魚類嗎?答案是「否」的。

刺毒魚類的硬棘上附有毒腺,除了能為掠食者帶來物理性(刺傷)傷害以外,並會造成化學性(毒液)的二次傷害,毒腺所分泌的毒液會使傷口產生更為強烈的疼痛感,是一種特殊的防禦機制。

可能比你想像中多:世界上的刺毒魚類有多少?

全世界的魚類約有 30,000 多種,曾被報導過的刺毒魚類約有 2,500 多種(表 1),約占所有魚類的 8%,其主要可分為四大類,分別為:

(一)軟骨魚類中的銀鮫目(Chimaeriformes)、異齒鯊科(Heterodontidae)、角鯊科(Squalidae)

(二)軟骨魚類中的燕魟亞目(Myliobatoidei)

(三)硬骨魚類中的鯰形目(Siluriformes)

(四)硬骨魚類中的鰭棘魚類(Acanthomorphs)(Smith and Wheeler 2006;邵廣昭 2021)。

表 1 各類群刺毒魚類種類數量及毒刺部位。表/自然保育季刊

第一類刺毒軟骨魚類的毒刺主要分布於背鰭上,數量 1 至 2 根。

第二類魟類,現生種類約 200 多種,毒刺分布於尾柄上(Nelson et al. 2016),當其尾柄上的毒刺擊中掠食者後,毒液會經由外皮鞘(integumentary sheath)的破壞而全數釋出(Fenner 2004)。著名的電視節目主持人鱷魚先生 Steve Irwin 就是被大型魟類尾部的毒刺傷及心臟而喪命的。

黑線銀鮫(Chimaera phantasma)。箭頭標示處為其毒刺。圖/自然保育季刊

第三類鯰形目魚類,大多為淡水種類,其中有毒的種類大約為 1,500 種,毒刺分布於胸鰭及背鰭(Wright 2009),其毒刺外緣具鋸齒(圖 1A)。

鯰形目魚類在美洲具較高的多樣性,占所有種類的 60%(Nelson 2006)。臺灣產12種,淡水的種類有鈍頭鮠科(Amblycipitidae)1 種、鯰科(Siluridae)1 種、鬍鯰科(Clariidae)2 種、鱨科(Bagridae)2 種,鱨科的種類因背鰭(1 根毒刺)、胸鰭(2 根毒刺)具毒刺,故俗稱為三角姑;

海水的種類有鰻鯰科(Plotosidae)1 種,及海鯰科(Ariidae)5 種,兩者的俗稱分別為沙毛及成仔丁,毒刺的位置與鱨科一致。

圖 1 刺毒魚類毒刺形態之一。圖/自然保育季刊

A. 線紋鰻鯰(Plotosus lineatus)胸鰭硬棘。 B. 瞻星魚(Uranoscopus sp.)匙骨上的棘。C. 褐臭肚魚(Siganus fuscescens)背鰭硬棘。 D. 托爾逆鈎鰺(Scomberoides tol)背鰭硬棘。縮寫:gr,groove 溝槽。

第四類鰭棘魚類,由六個類群所組成,分別為蟾魚目(Batrachoidiformes)、鮋亞目(Scorpaenoidei)、刺尾魚亞目(Acanthuroidei)、䲁亞目(Blennioidei)、逆溝鰺亞科(Scomeroidinae)及鱷亞目(Trachinoidei),雖然僅有 585 至 650 種,但相對於前面的三個大類群,毒刺的形態則顯得更為多樣化,毒腺可發現於牙齒、主鰓蓋骨(opercle)、匙骨(cleithrum) (圖 1B)、背鰭、腹鰭和臀鰭多個部位(Smith and Wheeler 2006)。

圖 2 刺毒魚類毒刺形態之二。圖/自然保育季刊

A. 中華鬼鮋(Inimicus sinensis )背鰭硬棘。 B. 魔鬼簑鮋(Pterois volitans )背鰭硬棘。C. 眉鬚鱗頭鮋(Sebastapistes strongia)背鰭硬棘。 D. 眉鬚鱗頭鮋頭部的棘。縮寫:gr, groove 溝槽;vg, venom gland 毒腺。

雙斑櫛齒刺尾鯛(Ctenochaetus binotatus)。圖/自然保育季刊

臺語有云:「一魟、二虎、三沙毛」

在海岸活動頻繁的臺灣,亦不乏關於刺毒魚類的諺語:一魟、二虎、三沙毛、四斑五、五象耳、六倒吊,或者是四臭肚、五變身苦;四變身苦、五成仔丁。

不管何種版本,「魟、虎、沙毛」均是刺毒危險程度的前三名。

線紋刺尾鯛(Acanthurus lineatus)。圖/自然保育季刊
線紋鰻鯰(Plotosus lineatus)。箭頭標示處為其毒刺。圖/自然保育季刊

諺語中的,是泛指所有尾部具有毒刺結構的燕魟亞目魚類,身體呈圓盤形,大部分種類尾巴為細長的鞭狀,依不同種類尾部毒刺的數量可達 2 根或以上,大部分漁民在捕獲後,均會把尾部的毒刺去除。多數的魟類為底棲性魚類,部分種類更具潛藏於沙中的習性,因此在沙灘嬉水遊玩時,須多加注意腳下情況以免誤踩而被其刺傷。

沙毛指的是線紋鰻鯰(Plotosus lineatus),廣泛分布於臺灣沿海並常被釣獲,其體表光滑無鱗不易被抓住,故處理時須多加注意以免被刺傷;其幼魚常成聚集成群,被稱為鯰球。

黑帶稀棘䲁(Meiacanthus grammiste)。其毒腺位於下頜兩顆大型犬齒中。圖/自然保育季刊

二虎:多樣性豐富的刺毒魚類大家族

虎魚泛指臺灣產鮋亞目(Scorpaenoidei)的種類,其英文俗名有 scorpionfishes、stonefishes 、 waspfishes 等,有關 scorpionfishes 名稱的由來,或許命名者對其毒刺如蝎子螫到的觸感有著很深刻的體會。

除了虎魚這俗名外,石狗公、石頭魚亦為牠們常見的中文俗稱,因其偽裝(camouflage,一些種類會利用特化的皮瓣偽裝成礁石及表面的生物)或保護色,致使體態、體色與棲地環境極為相似而得名。

該類群是著名且危險的刺毒魚類,毒刺十分發達(圖 2),雖然鮋亞目魚類的頭部具有不少的棘(圖 2D),但具毒腺的部位僅為背鰭、腹鰭及臀鰭之硬棘(圖 2A-C) (Nelson et al. 2016),為海洋刺毒魚類的最大宗(Low et al. 1993;Church and Hodgson 2002;Vetrano et al. 2002;Fenner 2004),臺灣大約有 42 屬 100種(邵廣昭 2021)。

多數種類為底棲性魚類,棲息於沿海岩礁地形,行動緩慢並常靜止於礁石上,即使靠近之亦不動如山,其體色與環境十分相似不易被察覺,因此在潮間帶或岩礁海岸活動時,稍一不慎則有可能誤踩而遭其刺傷。目前被刺傷的個案僅國外有報導,被刺傷者大部分為漁業從事人員(Haddad et al. 2003),臺灣雖暫無相關學術文章報導,但大部分地區的海洋活動亦相對頻繁,相信有不少被刺傷的個案。

金圓鱗鮋(Parascorpaena aurita)。鮋科魚類多具備良好的偽裝能力,其體色與周遭環境融為一體。圖/自然保育季刊

鮋亞目魚類毒素均為蛋白質(Kiriake et al. 2013),結構並不穩定,遇熱後因蛋白質變性而失去毒性(伍漢霖 2006),亦有研究顯示斑點鮋(Scorpaena guttata)的毒素在 50°C 的條件下處理,短期內即失去活性(Schaeffer et al. 1971),表示魚肉在加熱煮熟後可食用。

俗稱獅子魚(Lionfish, Turkeyfish)的危險刺毒魚類亦同屬於鮋亞目家族的成員(簑鮋類 Pteroini),但與石狗公、石頭魚的不同之處在於其十分花枝招展的外觀,平常毫不躲藏、並徐徐地遊弋於礁石間。

因其華麗的外觀而常見於觀賞魚市場,亦因此經由水族觀賞魚途徑被棄養放生(Hamner et al. 2007;Betancur et al. 2011;Johnson et al. 2016),魔鬼簑鮋(Pterois volitans)自 1980 年起現踪於佛羅里達(Florida) (Freshwater et al. 2009),延長及發達的毒刺使其在當地幾乎沒有天敵,並逐漸擴張遍布整個大西洋西岸形成穩定的族群(Betancur et al. 2011;Ferreira et al. 2015;Johnson et al. 2016),而其驚人的食量對當地魚類族群造成極大的威脅,與另一種獅子魚—斑鰭簑鮋(P. miles)為知名的入侵物種。

毒擬鮋(Scorpaenopsis diabolus)。具備良好偽裝能力的鮋科魚類之一,喜靜止於礁石上伺機捕食路過之獵物。圖/自然保育季刊

毒刺的部位、結構及釋出毒液的機制

刺毒魚類的毒刺結構可發現於胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、尾柄、牙齒、主鰓蓋骨、肩帶上的匙骨等部位。大部分毒刺均由硬棘(spine)、溝槽(groove)及毒腺(venom gland)所組成。刺毒魚類這類用毒動物不同於河魨,其毒素由自體產生(河魨毒素由食物累積於體內),經毒腺分泌,藉由硬棘導引或注射到防禦對象身上(Bulaj et al. 2003;Fenner 2004;Smith and Wheeler 2006)。

毒腺附著於硬棘上,硬棘具溝槽。毒液的釋放是一種被動形式,並不能主動發射,當毒腺受壓迫時,毒液釋出並沿著溝槽導流至防禦對象的傷口上。被刺後傷口附近立刻產生劇烈疼痛感,隨後延伸擴散,會伴隨噁心、嘔吐、呼吸困難等症狀(伍漢霖 2006)。疼痛感可持續數小時之久,過敏體質者更會休克、甚至死亡。

波氏擬鮋(Scorpaenopsis possi)。具備良好偽裝能力的鮋科魚類之一,體表具備海藻狀之皮瓣。圖/自然保育季刊

如何預防刺傷,刺傷後應該如何處理?

刺毒魚類並不會主動利用毒刺進行攻擊,因此進行海岸活動或沿海作業時,應注意隨時週遭環境並穿戴相關保護措施(如手套、涉水鞋等)避免身體裸露、降低被刺傷的機會;若在必要情況下須接觸具尖刺且種類不明的魚類時,應避免徒手直接捕捉並藉由工具謹慎處理之。

刺毒魚類另一個對人類造成危害的地方,在於其造成的傷口可能會因為細菌感染而產生二次傷害,嚴重者會導致局部組織壞死、敗血症,甚至感染創傷弧菌(Vibrio vulnificus),而創傷弧菌感染後惡化快速,其所引致的併發症通常具較高的死亡率。

輻紋簑鮋(Pterois radiata)。獅子魚在遭遇威脅時,胸鰭及背鰭會展開,並以腹部朝著礁石、背部朝外的方式抵禦掠食者。圖/自然保育季刊

刺毒魚類的毒性依種類及釋放量而有所不同,而毒素主要為蛋白質,其結構不穩定,易受熱、酸鹼所破壞而失去毒性。遭刺傷後應盡快移除毒刺,在適當的條件下擠出毒液,使用熱、酸、鹼條件處理傷口,破壞毒素的活性,並做好傷口的清潔及消毒的工作,防止細菌的感染。

刺毒魚類所造成的傷害反應因人而異,經過現場初步處理後,應盡早送醫處理。

野外活動時要注意

刺毒魚類約占所有魚類的 8%。牠們形態多樣,彼此並非姐妹群關係,亦即起源於多個祖先,換言之,刺毒機制是多次獨立演化出來的,刺毒魚類一共可分為四個大類群,軟骨魚和硬骨魚各占兩大類,包括軟骨魚中的:(一)銀鮫目、異齒鯊科、角鯊科,(二)燕魟亞目;以及硬骨魚類中的(三)鯰形目,(四)鰭棘魚類。毒刺結構可發現於多個部位,如胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、尾柄、牙齒、主鰓蓋骨、肩帶上的匙骨等。

因為臺灣為海島地形,海岸線曲折漫長,周邊海域均有刺毒魚類的分布,民眾於海域進行經濟或休閒活動時均有機會接觸到刺毒魚類。雖然刺毒多為被動的防禦機制,並不是主動攻擊的手段,但部分刺毒魚類具備十分良好的偽裝能力,在靜止的狀態下難以被察覺,因此在野外活動時應隨時注意周遭環境是否存在刺毒魚類,並穿戴相關防護衣物、鞋子,避免誤觸而受傷,增加海域活動的安全性。

若不幸被刺毒魚類刺傷,在現場進行緊急處理後,應盡早求醫,以策安全。

斑馬短鰭簑鮋(Dendrochirus zebra)。胸鰭內側顏色鮮艷,具警戒作用。圖/自然保育季刊
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