從電台節目討論曲尾苔，活出屬於自己的生物區位——《三千分之一的森林》

如果要你從鳥類的一項「特徵」中猜出牠的生活環境和飲食習慣，你會選擇哪樣特徵呢？大部分人 (包括我) 可能都會講翅膀。畢竟翅膀是鳥類最大的特徵，過去也確實有研究顯示可以通過鳥類翅膀的長度與型態來推測牠們的習性。不過一項新的研究指出，比起翅膀，鳥類的「眼睛」更能體現牠們的生活環境與習性^[1]。

先聊聊什麼是「生態形態學」？

為了適應所處的生態環境，生物往往會有相對應的生理特徵。例如生活在無光環境的生物，大多會降低視覺的重要性，改為發展更敏銳的嗅覺或觸覺能力。除了生態環境，生物也會根據其飲食發展相對應的生理特徵。例如生活在加拉巴哥群島上的達爾文雀 (啟發達爾文演化想法的鳥鳥們〜)，其鳥喙的尺寸與形狀會高度適應食物來源。

這種研究生物型態適應生態環境的學科被稱為生態形態學 (Ecomorphology)。該學科認為，生物體所表現出的形態特徵會受到其所處生態環境的直接或間接影響。因此生態形態學旨在透過測量與行為相關的性狀以及生物體的適應性構造，來將生物形態與生態環境聯繫起來。

而科學家們在對鳥類的許多形態特徵如翅膀、尾巴和鳥喙等進行深入研究後，確實找出這些特徵與生態間的關聯，並且也能用這些特徵來回推鳥類的生態環境與食性。不過，來自佛羅里達大學生態系統保護實驗室的博士畢業生 —— Ian Ausprey 心中一直有個疑問，關於鳥類特徵與生態環境的研究中，為什麼沒有與「眼睛」相關的研究？

鳥類眼睛與生態環境的連結

鳥類的味覺和嗅覺較不發達，因此大部分鳥類主要依靠視覺來導航、尋找食物和躲避掠食者，而這就讓牠們在陸生脊椎動物中，有著相當大的眼睛 / 身體比例。大眼睛不僅讓鳥類擁有出色的距離和色彩辨識能力，同時牠們也有著頂尖的空間識別與物體對焦能力。不過，擁有這些能力要有相對應的處理器。

大眼睛所帶來大量的視覺訊號，需要一定發展程度的神經系統才能處理，而這就會進一步增加大腦的體積。鳥類的另一大特徵就是「飛行能力」，為此牠們發展出輕量化與流線性的身形。如果鳥類今天選擇強化自己的視覺能力，就會讓頭部體積變大，但當頭部體積變得太大，就會影響到牠們的飛行能力。

為了維持飛行能力，鳥類在頭部體積增加的情況下，也必須改變自己的體型，以此避免出現頭重腳輕的情況。因此鳥類的眼睛大小與其體型會達到一個平衡，這就讓我們能藉由眼睛大小來推測該鳥類的體型。另外大眼睛雖然有著出色的光捕捉和動態對焦能力，但面對強光也容易產生眩光，因此大眼睛的鳥類不會生活在強光環境，所以從眼睛的大小也能回推鳥類所處的生活環境。綜合以上想法，Ausprey 認為鳥類的眼睛應該是很好的生態形態學研究重點。

為了證明上述的想法，Ausprey 在秘魯的森林中花費五年的時間測量鳥類的眼睛尺寸。在他測到的十幾種鳥類中，眼睛的尺寸確實能有效回推鳥類的生活環境和食性。不過他想知道這種模式是否能適用所有鳥類，而不僅僅只是秘魯的鳥類，於是他開始搜尋有關鳥類眼睛尺寸的生態形態學相關研究，但他發現這方面的研究非常少。過往關於鳥類眼睛的研究，通常只包括幾十個物種並只在特定區域進行研究。不過至今沒有這種大規模的物種與全球性分析也很正常，在全球七大洲上有超過 8000 種的鳥類，若真要施行這種測量鳥類眼睛尺寸的實驗，那所耗費的人力、物力、財力和時間想必非常可觀！

在沒有足夠數據的情況下， Ausprey 卻在一個讓人想不到的地方找到大量鳥類眼睛尺寸的完整數據。

塵封的論文，記載了全球 4000 多種鳥眼數據

Ausprey 在查閱資料的過程中，意外發現一個在芝加哥大學攻讀博士的學生 —— Stanley Ritland 在 1980 年代所撰寫的文章^[2]。在該文章中，Ritland 記錄了 4000 多種鳥類眼睛尺寸的詳細數據 (其實不只有鳥類，哺乳類和爬蟲類動物他都一併紀錄)！這些數據是怎麼來的呢？是 Ritland 跑遍全美各地的博物館，從館藏的酒精標本中測量而得。

那麼為什麼如此大量寶貴的數據，沒有太多學術界的人知道呢？因為 Ritland 在獲得博士學位後就離開學術界，也沒有將他收集的數據發表在任何學術期刊上，因此這些數據就這樣靜靜地躺在芝加哥大學的圖書館中，直到 Ausprey 這個伯樂相中這些數據並開發其中的價值。

Ausprey 從文章中選取了 2777 種鳥類的數據，並將各鳥類物種的眼睛尺寸數據依體重進行標準化。在這個過程中，Ausprey 排除那些因生活在極端光照環境下而有格外大眼睛的鳥類，如老鷹和貓頭鷹，而把注意力放在白天捕食的陸棲鳥類身上。

鳥眼的大小，與環境及食性密切相關

分析結果顯示，鳥類的眼睛大小確實與生活環境高度相關。無論鳥類所處的緯度為何，只要是在接近森林底層等陰暗處狩獵與覓食的鳥類都長著大眼睛，因為大眼睛能讓牠們在陰暗的環境中捕捉到更多的光訊號。相反，那些在天空翱翔時間較長的鳥類則長著較小的眼睛，因為這樣能減少眩光的影響。

除了與生活環境有關，鳥類眼睛的大小也與食性密切相關。大眼睛不僅能吸收更多光線，還能增加焦距和解析度，這就相當於給相機加裝一個長焦鏡頭。不論是生活森林底層還是開闊環境的鳥類，只要是以昆蟲和其他小型動物為食，往往具有更大的眼睛，因大眼睛能遠距離發現獵物，並在追捕的過程中持續鎖定獵物。而吃花蜜和果實的鳥類，眼睛相對最小，這可能是因為牠們在尋找食物時，更多是依賴顏色而非形狀。

雖然這個研究並沒有將 Ritland 的數據全部分析完，但目前的結果已經顯示鳥類的眼睛大小這單一特徵，比起翅膀、尾巴和鳥喙等其他特徵，更能有效預測鳥類的體型、食性、生活環境和運動方式。

那麼這個研究能給我們怎樣的啟示呢？

首先是鳥類保護。近來隨著農地的開發與森林的砍伐，造成越來越多的森林破碎化問題。根據現有的研究指出，有著大眼睛的鳥類確實會避開光照強烈的農地和森林邊緣，躲進日益減小的森林棲地之中。而當這些鳥類躲在狹小又破碎的森林之中，很容易就會滅絕。因此根據這個研究的結果，未來我們可以從鳥類的眼睛大小來判斷牠們在農地開發區會受到怎樣的影響，這樣就能事先進行開發區的調整與鳥類相關的保護措施。

第二是動物標本作為研究動物形態的價值。過往科學界對於動物形態的資訊，大多仰賴田野調查的實際測量。但很多時候，動物處在難以抵達的環境，這就讓測量的難度大增。而這個研究的結果顯示，保存良好的動物標本也能很好地還原動物的真實形態。這就告訴生態學家，面對野外難以取得的動物形態資訊，或許可以在博物館的標本中找到。

最後，我覺得這篇研究很好的呼應了「保育」的概念。如果 Ritland 的文章與博物館中的動物標本都沒有保存，那就不會有這篇研究了。回到現實世界也是，很多時候人們都覺得生物保育沒有價值，但你怎麼知道呢？或許某些物種在未來的某一天能被人們發現其中的價值，但如果我們沒有做好保育，就只能讓這種價值隨著物種滅絕而消逝。

參考資料

1. Ausprey IJ. Adaptations to light contribute to the ecological niches and evolution of the terrestrial avifauna. Proc Biol Sci. 2021 May 12;288(1950):20210853.
2. Ritland S. 1982. The allometry of the vertebrate eye. Chicago, IL: University of Chicago

我在陽光照耀的泥塘裡獨舞，腳下的土像波浪般緩緩翻動。一陣暈船的感覺襲來，我的腳流連在半空中，等待踏回堅實的地面。每一步都創造了新的起伏，像走在水床上。我伸手抓住美洲落葉松的樹枝想穩住自己，但我在一個地方站了太久，冰冷的水已淹到腳踝。沼澤吸住了我的腳，把腳拔出來的時候還發出啵啵聲，小腿肚穿上一層黑色的泥。還好我把靴子留在蛇形丘上了。我有一隻紅色運動鞋還遺落在某地深處，好幾年前某次出差調查時掉的—現在我都打赤腳。除去愛偷鞋子的癖好之外，沼澤湖應該是夏天午後非常宜人的地方。

一圈環形的樹包圍沼澤，把森林隔絕在外。泥炭苔 (peat mosses, Sphagnum) 圈圈閃耀的翠綠色像是螢火蟲飛在一排深色雲杉木前。老人家說過，看得見和看不見的世界，有陽光照耀的沼澤表面和池塘的幽暗深處，兩者比鄰共存。有更多東西眼睛看不見，但依舊存在。

五大湖區的森林裡， 祖先留下的土地上有很多壺穴^註 沼澤。阿尼什納比部落 (Anishinaabe) 用水鼓來進行儀式，這種鼓非常神聖，不容易親眼見到。木碗上鋪著的鹿皮裝滿聖水，水鼓「代表水、宇宙、萬物和人類的心跳」。木碗表示敬重植物，鹿皮表示敬重動物，以及水表示敬重大地之母所滋養的所有生命。鼓上綁著一個環，代表萬物出生、成長、死亡的循環，還有四季的遞嬗跟年月的週期。

不適應環境？那就直接改造

說到苔蘚的重要性，地球上沒有一個生態系能超越泥炭苔沼澤。泥炭苔的碳含量比這個星球上任何一種植物都要高。在陸生棲地中，苔蘚跟維管束植物相比總是黯然失色，退居配角。但在沼澤裡，它們就是王者。泥炭苔不只在沼澤裡欣欣向榮，還能創造沼澤。土質酸又積水的棲地不利大部分高等植物生存，就我所知，大小植物沒有一種能像泥炭苔這樣，利用本身的特性來打造周圍環境的。

沼澤裡每一方寸都覆滿泥炭苔。事實上，那並不是地，而是水，只是被苔蘚的結構巧妙地支撐著。我其實走在水上，走在池塘表面的泥炭苔軟墊上。沼澤中央還看得見一部分池水， 水面平緩深邃。沼澤塘總是超乎尋常地平靜光滑，深色的水把你的視線往下拉進那無底世界。夏日浮雲的倒影寧靜無擾，因為唯一的水源就是雨水，沒有溪流往來在泥炭苔的小島之間。水很清，泥炭苔慢慢腐敗釋出的腐植質和單寧酸，讓水變成了沙士的顏色。

泥炭苔的莖，讓人聯想到英國牧羊犬在池塘裡游過泳後，全身濕淋淋的樣子。它的頭很像拖把長在水面上，稱為頭狀枝序 (capitulum)，身體的部分從莖節向外垂掛著長長的枝條。葉子很小，只有一層綠色的薄膜，像是濕透的魚鱗挨在樹枝上。泥炭苔如果被踩踏過，聞起來甚至很像濕漉漉的狗，沾染著從池底淤泥飄出的硫磺味。

死細胞才能發揮全方位功能

讓我最驚豔的是泥炭苔大部分都是死的。你可以在顯微鏡下看到每片葉子都有一條條細長的活細胞包圍著死掉的細胞，像是空空如也的牧場被綠籬包圍。二十個細胞裡只有一個是活的，其他不過都是死掉的細胞殼，也就是骨頭包著過去的細胞內容物消失後餘下的空間。這些細胞並沒有生病，只是在死後才會發揮全方位的功能。細胞壁有很多孔隙，布滿微型篩子般的小小孔洞。這些穿孔的細胞無法行光合作用或生殖，但對於植物的生長至關重要，唯一的功能就是保水，很多很多水。你若從沼澤看似結實的表面摘下一些泥炭苔，它會不斷滴水，一大把泥炭苔就可以擰出將近一夸脫的水來。

泥炭苔的內部充斥著死掉的細胞，因此可以吸收體重二十倍之多的水分，優異的保水能力讓它得以調整周圍的生態系統來順應生存的需求。泥炭苔會讓土壤變得潮濕，填滿土壤分子之間原本充滿空氣的縫隙。根需要呼吸，但積水的泥炭會創造出無氧的發根環境， 大部分的植物都受不了。因為周邊樹木長不起來，沼澤往往照得到光又開闊。

活的泥炭苔底下那一層濕氣導致氧氣不足，也減緩了微生物的生長。因此，泥炭苔死去後的分解速度極慢，可能好幾世紀都不會有什麼改變。埋在地下的泥炭苔就留在那兒，年復一年又一年，越積越多，最後淹滿整個池塘。如果我能在沼澤深處找到我的紅色運動鞋，應該還沒腐爛吧。想到一只運動鞋竟然比一個人活得還久，感覺很奇怪。百年之後，這隻鞋可能是我在這個星球上短暫存在過的具體證據。我很滿意它是紅色的。

註解

• 地質名詞，指流水侵蝕造成的圓形窪地或坑穴。

我的鄰居寶琳跟我溝通多半都是用吼的。我在外面整理車上的東西，她會從穀倉探出頭來，吼過整個馬路：「旅行好玩嗎？妳不在的時候下大雨，菜園裡的南瓜長了一大堆， 自己動手啊！」我還來不及回答，她的頭就縮回去了。

她不贊成我雲遊四海，但我不在時， 卻又幫我把家顧得很好。當我在戶外堆柴火或種豆子，若看到她的亮橘色小帽，我會從馬路的這一側喊她，跟她說我發現池塘邊有倒掉的柵欄線。我們的吼叫代表了彼此之間簡化的情感。這麼多年來都是我從路的這一邊發出電報給她，告訴她孩子長大了、父母老了、施肥機壞了、雙領鴴在牧場的某處築巢了。九一一那天，我從電視機前衝到穀倉，我們擁抱、哭了一下，直到飼料車抵達，把我們帶去餵養嗷嗷待哺的小牛。

我的老屋和她的老倉庫都位在紐約的法比尤斯小鎮 (Fabius)，以前同屬於一個自一八二三年就在那兒的穀倉，共享一棵大楓樹，被同一口井水灌溉。我們把這兩棟老空間從破敗邊緣救回來，所以要說我們是朋友也行。有時候天氣好，我們會交叉雙臂站在路中間聊天，把從穀倉裡跑到路上阻礙交通的貓噓回去，路上有時候會有稻草車或牛奶卡車。當我們在吸收陽光跟聊天的時候，我倆會把骯髒的工作手套脫下來，轉身回去時才又戴上。偶爾， 當我倆講電話時，她會忘記自己不是正從穀倉叫喊，所以我得讓電話離耳朵一英寸。

都叫AI，是人工智慧？還是人工授精？

身為觀察力敏銳的鄰居，我們對彼此知之甚詳。她只是搖搖頭，對我在工作季一心一意要研究苔蘚的繁殖選擇一笑置之。同一時間，她跟她的丈夫艾德正在給八十六頭牛擠奶、種玉米、剪羊毛，還有蓋一棟給小母牛的穀倉。就在今早，我們在樓下郵箱處碰到聊了一下， 那時她正在等AI 專家來。「人工智慧？」(Artificial Intelligence) 我挑起眉毛問道。她的臉垮下來，表示她的教授鄰居又顯露了象牙塔內的無知。白色的小貨車軋過穀倉前的坑洞，濺起水花，車身上有一隻公牛的圖案。「人工授精」(Artificial Insemination)。當我倆走向街道兩邊，回到自己的世界時，她轉過頭來大吼，「妳的苔蘚還有繁殖的選擇，但我的牛肯定沒有啊！」 

苔蘚確實演示繁殖行為的各種可能，從放縱情慾到清教徒式的禁慾都有。有些性生活活躍的物種一次就能大量製造數百萬的子代，也有禁慾不曾發生有性生殖的物種。跨性別也不是沒有，有些物種可以隨意改變性別。

植物學家以生殖努力這一指標衡量植物對有性繁殖的興致，方法很簡單，就是測量植物的體重有多少比例是用於有性繁殖。比方說，楓樹分配給木頭的能量，比給它的小花和順著微風旋轉落地如直升機般的種子更多。相較之下，牧場上的蒲公英生殖努力非常高，頂端整團黃色的花佔了植物體的大量，之後就會變成一堆毛絨絨的種子。

生了小孩卻不養！？ 不負責任的苔蘚親代

分配給繁殖的精力可能會以各種方式展現出來。同樣的熱量也可以產生幾個大塊頭的子代—畢竟父母下了重本投資；有些物種就比較揮霍，把精力放在產生一大堆體積小又營養不良的後代。寶琳就對生了小孩但又不好好照顧的情況頗有微詞：穀倉的其中一隻長毛美貓「小藍」似乎就抱著小貓是一次性商品的態度，她生了一窩又一窩，卻不願哺育，任牠們自生自滅。

角齒苔 (Ceratodon) 也是同一個路數。在通往穀倉一塊經常被牛踩踏的地上，角齒苔的葉子藏在它們終年製造的成片茂密孢子體下面，幾乎都看不到了。每個孢子都很小，看起來發育不良，就像小藍的那些貓仔，生存機會微乎其微。好在有個穀倉貓界的模範母親「奧斯卡」出現，她是乾草堆的老太太，細心地照料她的一窩貓仔，而且很樂意收養小藍的孤兒。因為這樣，奧斯卡在擠奶時間獲得了一頓牛奶大餐的入場券。

寶琳應該會喜歡像牛舌苔 (Anomodon) 這樣長在穀倉後方的石牆陰暗處的苔蘚，這個物種會延後生產孢子的時程，偏好把資源分配給生存，而非恣意繁殖。

讓小孩自生自滅也是迫不得已

高低生殖努力的兩種策略通常跟特定環境有關。在不穩定、干擾多的棲地，演化對能夠產出許多微小且可傳播子代的物種較為有利。像角齒苔在牛路徑這種難以預料的棲地環境， 代表成體必須承受因干擾而死去的高風險，所以能夠快速繁衍會比較有利，這樣才能盡快把後代送到另一個更好的環境裡。那些被風吹走的孢子去了哪裡沒有人知道，但它們的傳播優勢很可能跟親代非常不一樣。

有性繁殖的關鍵優點就是能把親代的基因混合成為新組合，每個孢子就像一張樂透彩券，有些組合好、有些則不好，但只要能有上百萬的子代在環境裡隨意傳播，這個賭注就值得。一定會有幸運兒能夠找到某個地方，讓新基因組合成功適應。有性繁殖創造了多樣性，讓個體在變幻莫測的世界裡擁有獨一無二的競爭優勢。不過有性繁殖也要付出一些代價，產生精子和卵子的時候，親代只有一半的基因可以成功傳給下一代，讓那些基因在有性生殖的樂透裡面洗牌。

寶琳腳上泥濘的靴子和身上濺了糞便的外套不太符合基因工程學家身著白大褂的形象，但她的確是在應用端的最前線工作。身為康乃爾的畢業生，她養了一群得獎的荷斯登牛 (Holstein)，血統無可挑剔。她若把最優質的母牛跟隨便一頭老公牛配對，失去她辛苦配種得來的基因優勢，不如用人工授精，將類似的胚胎轉移到代理孕母身上。這樣一來，她就可以養出一群變異性很少的獸群，讓原本可能會被一般有性生殖打亂的成功基因繼續延續下去。這種複製基因的方法是乳製品生產的一大進展，但苔蘚早在泥盆紀時代 (Devonian era) 就這麼做了。