細菌幫果蠅找對象

理解期望值，有助於分析賭場裡的大部分賭局，以及美國中西部和英國的嘉年華會中，常有人玩、但一般人比較不熟悉的賭法：骰子擲好運（chuck-a-luck）。

招攬人來玩「骰子擲好運」的說詞極具說服力：你從 1 到 6 挑一個號碼，莊家一次擲三顆骰子，如果三個骰子都擲出你挑的號碼，莊家付你 3 美元。要是三個骰子裡出現兩個你挑的號碼，莊家付你 2 美元。

假如三個骰子裡只出現一個你挑的號碼，莊家付你 1 美元。如果你挑的號碼一個也沒有出現，那你要付莊家 1 美元。賽局用三個不同的骰子，你有三次機會贏，而且，有時候你還不只贏 1 美元，最多也不過輸 1 美元。

我們可以套用名主持人瓊安．李維絲（Joan Rivers）的名言（按：她的名言是：「我們能聊一聊嗎？」），問一句：「我們能算一算嗎？」（如果你寧願不算，可以跳過這一節。）不管你選哪個號碼，贏的機率顯然都一樣。不過，為了讓計算更明確易懂，假設你永遠都選 4。骰子是獨立的，三個骰子都出現 4 點的機率是 1/6×1/6×1/6＝1/216，你約有 1/216 的機率會贏得 3 美元。

僅有兩個骰子出現 4 點的機率，會難算一點。但你可以使用第 1 章提到的二項機率分布，我會在這裡再導一遍。三個骰子中出現兩個 4，有三種彼此互斥的情況：X44、4X4 或 44X，其中 X 代表任何非 4 的點數。而第一種的機率是 5/6×1/6×1/6＝5/216，第二種和第三種的結果也是這樣。三者相加，可得出三個骰子裡出現兩個 4 點的機率為 15/216，你有這樣的機率會贏得 2 美元。

同樣的，要算出三個骰子裡只出現一個 4 點的機率，也是要將事件分解成三種互斥的情況。得出 4XX 的機率為 1/6×5/6×5/6＝25/216，得到 X4X 和 XX4 的機率亦同，三者相加，得出 75/216。這是三個骰子裡僅出現一個 4 點的機率，因此也是你贏得 1 美元的機率。

要計算擲三個骰子都沒有出現 4 點的機率，我們只要算出剩下的機率是多少即可。算法是用 1（或是100％）減去（1/216 +15/216 + 75/216），得出的答案是 125/216。所以，平均而言，你每玩 216 次骰子擲好運，就有 125 次要輸 1 美元。

這樣一來，就可以算出你贏的期望值（$3×1/216）+（$2×15/216）+（$1×75/216）+（–$1×125/216）＝$（–17/216）＝–$0.08。平均來說，你每玩一次這個看起來很有吸引力的賭局，大概就要輸掉 8 美分。

尋找愛情，有公式？

面對愛情，有人從感性出發，有人以理性去愛。兩種單獨運作時顯然效果都不太好，但加起來⋯⋯也不是很妙。不過，如果善用兩者，成功的機率可能還是大一些。回想舊愛，憑感性去愛的人很可能悲嘆錯失的良緣，並認為自己以後再也不會這麼愛一個人了。而用比較冷靜的態度去愛的人，很可能會對以下的機率結果感興趣。

在我們的模型中，假設女主角——就叫她香桃吧（按：在希臘神話中，香桃木﹝Myrtle﹞是愛神阿芙蘿黛蒂﹝Aphrodite﹞的代表植物，象徵愛與美）有理由相信，在她的「約會生涯」中，會遇到 N 個可能成為配偶的人。對某些女性來說，N 可能等於 2；對另一些人來說，N 也許是 200。香桃思考的問題是：到了什麼時候我就應該接受X先生，不管在他之後可能有某些追求者比他「更好」？我們也假設她是一次遇見一個人，有能力判斷她遇到的人是否適合她，以及，一旦她拒絕了某個人之後，此人就永遠出局。

為了便於說明，假設香桃到目前為止已經見過 6 位男士，她對這些人的排序如下：3—5—1—6—2—4。這是指，在她約過會的這 6 人中，她對見到的第一人的喜歡程度排第 3 名，對第二人的喜歡程度排第 5 名，最喜歡第三個人，以此類推。如果她見了第七個人，她對此人的喜歡程度超過其他人，但第三人仍穩居寶座，那她的更新排序就會變成 4—6—1—7—3—5—2。每見過一個人，她就更新追求者的相對排序。她在想，到底要用什麼樣的規則擇偶，才能讓她最有機會從預估的 N 位追求者中，選出最好的。

要得出最好的策略，要善用條件機率（我們會在下一章介紹條件機率）和一點微積分，但策略本身講起來很簡單。如果有某個人比過去的對象都好，且讓我們把此人稱為真命天子。如果香桃打算和 N 個人碰面，她大概需要拒絕前面的 37％，之後真命天子出現時（如果有的話），就接受。

舉例來說，假設香桃不是太有魅力，她很可能只會遇見 4 個合格的追求者。我們進一步假設，這 4 個人與她相見的順序，是 24 種可能性中的任何一種（24＝4×3×2×1）。

由於 N＝4，37％ 策略在這個例子中不夠清楚（無法對應到整數），而 37％ 介於 25％ 與 50％ 之間，因此有兩套對應的最佳策略如下：

（A）拒絕第一個對象（4×25％＝1），接受後來最佳的對象。

（B）拒絕前兩名追求者（4×50％＝2），接受後來最好的求愛者。

如果採取A策略，香桃會在 24 種可能性中的 11 種，選到最好的追求者。採取 B 策略的話，會在 24 種可能性中的 10 種裡擇偶成功。

以下列出所有序列，如同前述，1 代表香桃最偏好的追求者，2 代表她的次佳選擇，以此類推。因此，3—2—1—4 代表她先遇見第三選擇，再來遇見第二選擇，第三次遇到最佳選擇，最後則遇到下下之選。序列後面標示的 A 或 B，代表在這些情況下，採取 A 策略或 B 策略能讓她選到真命天子。

1234；1243；1324；1342；1423；1432；2134（A）；2143（A）；2314（A, B）；2341（A, B）；2413（A, B）；2431（A, B）；3124（A）；3142（A）；3214（B）；3241（B）；3412（A, B）；3421；4123（A）；4132（A）；4213（B）；4231（B）；4312（B）；4321

如果香桃很有魅力，預期可以遇見 25 位追求者，那她的策略是要拒絕前 9 位追求者（25 的 37％ 約為 9），接受之後出現的最好對象。我們也可以用類似的表來驗證，但是這個表會變得很龐雜，因此，最好的策略就是接受通用證明。（不用多說，如果要找伴的人是男士而非女士，同樣的分析也成立。）如果 N 的數值很大，那麼，香桃遵循這套 37％ 法則擇偶的成功率也約略是 37％。接下來的部分就比較難了：要如何和真命天子相伴相守。話說回來，這個 37% 法則數學模型也衍生出許多版本，其中加上了更合理的戀愛限制條件。

——本書摘自《數盲、詐騙與偽科學》，2023 年 11 月，大牌出版，未經同意請勿轉載。

瑞士洛桑大學（Université de Lausanne）生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士，收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。^[1]裏頭附帶的網址，據說能連結到，在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。^{[1, 2]} Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙，然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好，未免也太過精準。於是，Fasel 博士冒著風險點開。^[1]

大棕蝠的陰莖

大棕蝠（Eptesicus serotinus）分佈於歐洲和亞洲，偏好棲息在農田、林地附近的建物，或者直接住在樹上，方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體，口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜（uropatagium；見上圖），則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右，翅膀攤開的寬度，大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕，體型一般仍比雄性大些。^[3]

性器，是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖，勃起時末端的兩團組織，會撐成愛心的形狀，背面中央陷落一個凹窩（上圖C）。此時，全長為 16.4 mm，寬度是 7.5 mm。相較之下，雌性的陰道，只有 2.3 mm 長，1.1 mm 寬，顯得不成比例。換句話說，雄性充血膨大的陰莖，長度約莫是自己身長的 22%；而且長寬均是雌性陰道的7倍。^[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」，Fasel 博士客觀評論：「超級長。」^[5] 讚嘆之餘，他也承認：「我們覺得它實在很難插進任何東西。」^[2]

在實驗室裡，研究團隊能用麻醉劑，刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。^{[5, 6]} 然而牠們晝伏夜出，生性隱蔽，拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖，並不容易。^[4]

直到那天，一封神秘的電子郵件降臨。^{[1, 2]}

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》（Current Biology）期刊上，名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken，^[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。^{[1, 2]} 他在住家不遠的聖馬提亞教堂（St Matthias Church），架設了 18 台攝影機。^{[2, 6]} 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間，近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。^[6] 取景的角度直接，包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。^[2]

Fasel 博士的團隊，從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片，再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心（Ukrainian Bat Rehabilitation Center）。^{[2, 6]} 分析了數小時的錄像之後，大棕蝠陰莖的功能，總算真相大白。^[1]

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜，平常用來飛翔。^[7]親密互動的時候，雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此，雄性想要與牠共赴巫山雲雨，就必須揚起巨砲，撥雲見日。活動正式開始前，雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天，用陰莖上的短毛，感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰，前者兩團肉球間的凹窩，便發揮吸盤般的作用，協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著，緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨，陰莖卻點到為止，從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘，長至 12.7 小時，努力確保精子泳渡 8.6 mm，深長的子宮頸，安然達陣。^{[4, 6]} 完事之後，雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。^[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」（cloacal kiss），僅止於表面接觸的交配方式，在哺乳類動物身上前所未見。^[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」（bat porn box），從各個角度裝設直播鏡頭，讓研究人員觀賞交配實況，發掘更多性癖。^[5]

參考資料

1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。