海洋生物學家Wayne Trivelpiece和他的太太Susan，這對夫妻都在美國國家海洋暨大氣管理局（National Oceanic and Atmospheric Association）南極生態研究組（Antarctic Ecosystem Research Division）從事研究。自1979年起，他們每年不畏嚴寒及風速達每小時40公里的強風，追蹤帽帶企鵝（chinstrap penguins）和阿德利企鵝（Adelie penguins）的覓食、育幼及遷徙。這些年間，他們研究的企鵝，位於西南極半島和鄰近斯科提亞海（Scotia Sea）的族群，急遽的衰退，有些甚至滅絕。這些暖化的受難者，面臨海冰棲地減少的威脅。現在，綜合三十年來，收集自南極附近研究站的資料，研究人員認為，企鵝不只棲地減少，也有挨餓的問題。

Trivelpiece夫婦，和現在是一支基地設於蒙大拿州謝里丹鎮，私人極地海洋研究站主席的生態學家William Fraser，在1992年時，發表「棲地假說」。這概念是指，沿著南極海岸的海冰融解，危及企鵝生存。斯科提亞海的平均溫度在過去五十年間，增加了攝氏5到6度，急遽減少了海冰的量及存在的時間。科學家假設，這是需要海冰作為棲地的阿德利企鵝，族群下降的主因；相反地，會迴避海冰的帽帶企鵝則族群興盛。

然而，根據從地上研究站，及觀光遊輪兼作企鵝族群調查艦收集來的資料，Trivelpiece夫婦和同事，重新檢視過去的資料。他們發現，磷蝦－一種長得像蝦子的甲殼動物，企鵝的主食之一減少，可能是帽帶企鵝和阿德利企鵝減少的原因；這兩種企鵝的族群，每年各減少2.9%和4.3%。磷蝦的幼苗，以生長在海冰底層的藻類為食，自1981年起，磷蝦的數量減少了80%。無論帽帶企鵝和阿德利企鵝是否喜歡海冰，他們都愛吃磷蝦。

追朔到1980年代，科學家開始注意到企鵝族群快速銳減，但卻不知道原因是什麼。為了要測試是否如科學家直覺所想的一樣，企鵝族群銳減是導因於食物不足，他們從企鵝的嘔吐物發現，帽帶企鵝只吃磷蝦，而阿德利企鵝也對磷蝦一樣依賴。然後，科學家在1990年間也指出，磷蝦的體型大小不太一致，這顯示只有少部分磷蝦族群成熟到企鵝可以吃的程度。衛星的資料也顯示，磷蝦的數量在海冰減少的區域內驟減。

Wayne Trivelpiece認為，企鵝族群銳減，是由於幼鳥死亡。當成鳥離開幼鳥，幼鳥需要自力更生時，他們對減少的磷蝦無所適從。在1970年代，約有50%的幼鳥從海中返回，而這幾年間，有時下降到只有10%。相反地，巴布亞企鵝會帶著幼鳥捕食，所以這種企鵝族群並沒有嚴重的減少。

Fraser認為，企鵝可以作為一個風向球，讓我們了解暖化對全球生物的影響。

資料來源：ScienceNow: Melting Antarctic Ice Causing Penguins to Starve [11 April 2011]

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• 作者 / 梅林．謝德瑞克
• 譯者 / 周沛郁

最多產、最能有創意地操控動物行為的，是一群住在昆蟲體內的真菌。這些「殭屍真菌」改變寄主行為的方式，得到明確的好處──真菌綁架一隻昆蟲，就能散播孢子，完成自己的生命週期。

研究最透徹的殭屍真菌是偏側蛇蟲草菌（Ophiocordyceps unilateralis），這種真菌的一生都繞著巨山蟻（carpenter ant）打轉。巨山蟻受真菌感染之後，會失去自己怕高的本能，拋下相對安全的巢，爬上最近的植物──這症狀稱為「登頂症」（summit disease）。在適當的時候，真菌會迫使巨山蟻用大顎鉗住那株植物、「死命一咬」，菌絲體從巨山蟻腳上長出來，把巨山蟻固定在植物表面。真菌接著消化巨山蟻的身體，從巨山蟻頭上發出菇柄，孢子撒向經過下方的巨山蟻身上。如果孢子錯失了目標，就會產生次生的黏性孢子，在作為引線的細絲上向外延伸。

殭屍真菌極為精準地控制它們寄主昆蟲的行為。蛇形蟲草（Ophiocordyceps）會強迫螞蟻去溫度、溼度剛好的區域死命一咬，讓真菌結實──就在森林離地二十五公分高的地方。真菌利用太陽的方向來引導螞蟻，在中午時分同步感染螞蟻。螞蟻不會咬進葉背的任何老位置。百分之九十八的情況下，螞蟻會咬住主脈。

殭屍真菌如何控制寄主昆蟲的心智，一直令研究者大惑不解。二○一七年，真菌操控行為的一位頂尖專家大衛．休斯（David Hughes）帶領的一支團隊，在實驗室裡用蛇形蟲草感染了螞蟻。研究者在螞蟻死命一咬的那一刻，把螞蟻的身體保存起來，切成薄片，重建真菌住在螞蟻組織中的三維圖像。他們發現真菌變成螞蟻體內的一個假體器官，占據螞蟻身體的程度令人不安。受感染的螞蟻生物量之中，高達百分之四十是真菌。菌絲從頭到腳蜿蜒鑽過螞蟻的體腔，纏住螞蟻的肌纖維，透過互連的菌絲體網絡來協調螞蟻活動。然而，螞蟻的腦中居然沒有菌絲。休斯和他的團隊完全沒料到這情況。他們預期螞蟻的腦部會有真菌，才能那麼精細地控制螞蟻的行為。

結果真菌似乎是採用藥理學的方式。研究者懷疑，真菌雖然沒有實際存在於螞蟻腦部，但還是靠分泌化學物質，影響螞蟻的肌肉和中央神經系統，進而操控螞蟻的行動。但究竟是哪些化學物質，還不清楚。也不知道真菌能不能切斷螞蟻腦部和身體的連結，直接協調螞蟻的肌肉收縮。不過，蛇形蟲草和麥角菌是近親，瑞士化學家艾伯特．赫夫曼（Albert Hofmann）最初正是從麥角菌分離出用於製造 LSD 的化學物質，繼而做出一類化學物質，LSD 正是衍生物──這類化學物質稱為「麥角鹼」。在感染的螞蟻體內，負責產生這些生物鹼的蛇形蟲草基因組啟動了，表示這些基因組在操控螞蟻行為的過程中，可能扮演了某種角色。

不論這些真菌是怎麼辦到的，它們的干預以人類的任何標準來看，都十分驚人。經過幾十年的研究，投入數十億美元的經費，用藥物調控人類行為的能力還完全無法微調。比方說，抗精神疾病藥物無法針對特定的行為，其實只有鎮定效果。相較之下，蛇形蟲草百分之九十八的成功率，不只是讓螞蟻向上爬或是死命一咬（這百分之百會發生），而是咬到葉片特定的部位，並且是對真菌最理想的環境。不過公平起見，蛇形蟲草和許多殭屍真菌一樣，其實有很長的時間可以微調它們的做法。受感染的螞蟻行為有跡可循。螞蟻的死命一咬在葉脈上留下明顯的疤痕，依據化石化的疤痕，這種行為的起源可以追溯到距今四千八百萬年前的始新世（Eocene）。真菌很大部分的時間都在操控動物心智，可能自己也有心智。

——本文摘自《真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推展生命，連結地球萬物》，2021 年 8 月，果力文化。

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