埃托沙獅間情：我一定會幫馬麻保守這個秘密～

文/大貓讚

以大大的耳朵定位獵物

藪貓是體型中等的貓科動物（體重約 11～13 公斤），身為貓咪，視力當然很好，但是牠們主要還是仰賴那對大大的耳朵定位獵物，然後 ㄉㄨㄞ~ 到定點攻擊，再 ㄉㄨㄞ~ 回原點防守。 ^{1, 2}

牠們的食物種類很多元，最常吃齧齒類動物（尤其是老鼠），其次是小鳥，再來是爬蟲類（例如蛇蛇），小動物和昆蟲也是不錯的點心。由於中等體型的獵物獵起來會比較辛苦，所以不常見到藪貓吃，就算看到藪貓在吃，研究員也會懷疑那是不是其他掠食者吃剩的。^{1, 2, 3}

影片中介紹藪貓的生活，2:40秒可以看到捕捉獵物 ㄉㄨㄞ~ ㄉㄨㄞ~ 跳的藪貓；3:35秒則是侵入領土互相「溝通」的藪貓。

藪貓是籃板王，當小鳥飛離草叢的時候，牠們可以順勢跳起將其抓住，更能跳到三公尺高抓下白腹鸛。也很會撈湖裡的魚魚，但似乎只有動物園的奴才有幸見到過。 藪貓攻擊命中率在五成以上，由大大的耳朵接收聲音，在鎖定地底老鼠的位置之後，藪貓會悄然無聲的緩慢逼近，再直接跳到定點捕捉老鼠，若失敗了就跳回原點，重新瞄準。 ²

如果面對像蛇蛇這種比較危險的對手，除了保持安全距離，還要盡可能的抓準時機發動連擊，更要經常ㄉㄨㄞ回原點防守。 ⁴

水源地附近是藪貓的商店街

藪貓在撒哈拉以南的非洲廣泛分佈，除熱帶雨林和沙漠之外都有牠們的蹤跡，牠們需要高高的草叢提供掩護和休息，最喜歡生活在水源地附近的美食街，所以大多住在草原和濕地。^{1, 3, 5, 6}海拔三千多公尺的草原、沼澤和竹林也有分布。不過藪貓鄰居的地盤會互相重疊，但牠們除了約會，平常並沒有什麼往來，也很少吵架。就算出現外來者，本地藪貓只是兇一下做做樣子而已，不會大打出手。藪貓向來以和為貴～以和為貴～ ²

公母藪貓都會噴氣味標地盤，公藪貓的地盤範圍比較大而且習慣四處巡邏，也會走進森林裡⁵，所以氣味噴得特別多。那些離開媽媽獨自生活，沒房又沒％過的亞成年路過也會不斷地標氣味，高調通知住戶「本魯只是經過，請不要緊張！但如果有空房，那我就不客氣的住下了哦～歹就捕？」²

戀愛中的藪貓情侶會一起逛街吃飯，但都是各付各的帳，不會合作打獵。公藪貓有時候會偷吃鄰居母藪貓的食物。²

長長的腳丫短短的尾巴

長長的脖子和腿，方便藪貓從草叢頂端偷看，所以牠們常常在草叢裡面穿梭移動。

但是一樣都是四肢長的貓咪，獵豹很會跑步，藪貓卻很會跳。²若將貓咪的四肢類比作人類的腿並簡化作三個部位：大腿、小腿和腳ㄚㄚ。按比例來說，獵豹的大小腿比較長（而小腿又比大腿長⁸ ），得以邁開較大的步伐，加快跑速。藪貓則是因為腳ㄚㄚ長，離開地面時可以釋放跳躍所需的巨大能量。²

另一方面，獵豹需要在高速中保持平衡，雲豹需要在樹上自由來去，牠們都擁有長長的尾巴。但是藪貓只要會ㄉㄨㄞ就好了，所以尾巴不用那麼長。²

重視居住品質的藪貓媽媽

跟大多數的貓科動物一樣，寶寶都是母藪貓在養。藪貓媽媽整天都在打獵，餵一到三張永遠也吃不飽的嘴，會趁炎熱的中午稍作休息。²

藪貓媽媽很重視小孩的居住品質，她們選擇不受人類打擾又有豐富資源的地方，給小孩最優質的生活環境。外人在家裡其他地方串門子不會跟你計較，但如果執意要進入寶寶窩的範圍，藪貓媽媽絕對要跟你沒完沒了！（不過，藪貓大都很有禮貌的辣～） ²

藪貓寶寶最晚在一歲之後，就可以獨自生活，但通常會先賴在媽媽家一陣子才去外面找地盤。 ²

捉老鼠好朋友

藪貓習慣在白天和黃昏出門，正好是獵物大量活動的時間，也能避開夜間出沒的大型掠食者，例如獅子和花豹。但是由於人類過度開發，擴張土地用做放牧與農場，導致藪貓和野生獵物的家園被破壞和破碎化。因此只要農田附近有足夠的草叢遮蔽和獵物，藪貓就會走入農田捉老鼠，並改為在夜間活動，以躲避人類和狗的騷擾。值得一提的是，藪貓幾乎不捕食家畜。 ^{1, 2, 3}

一隻成年藪貓每年可以捕食四千隻齧齒類動物²，是對農夫很有益處的貓貓。但卻很常被誤認作花豹或胡狼等捕食家畜的掠食者而遭到殺害⁵。

另外，路殺事件也很常發生，加上藪貓被車燈照到會很容易呆住。某次研究員晚上看到一台汽車跟一對在過馬路的藪貓母子擦身而過，研究員急忙開車過去了解，還好母子只是被分散開來，但是當藪貓寶寶被研究員的車燈照到之後，還是繼續愣在原地，等到草叢邊的媽媽喊牠，才回過神跑過去跟媽媽團聚。³

僅管藪貓在非洲廣泛分布，各地的數量其實並不多，在許多地區也已經消失。但是在西非，由於森林被砍伐為草地，卻意外變成藪貓適合居住的環境，因此當地的藪貓數量反而可能上升。 ²

藪貓很瘦小、跑不遠又跑不快，被狗追的時候，通常會逃到樹上。比獵豹和花豹還要容易被獵人捕捉。在非洲當地的毛皮市場也很受歡迎，經常被用在傳統儀式與藥材製作，有些商人甚至將毛皮改標示成獵豹或花豹，哄抬更高的價格出售。^{2, 3, 6}

藪貓被列為無危物種，沒有被投入太多的關注與保育資源，大部分的紀錄都是來自保護區內的觀察，雖然不清楚其他地區的生活狀況。但在很多國家已經立法禁止藪貓獵殺和交易，如果往後可以做更多的濕地保育，就能夠順便保護藪貓的家園。⁶

參考資料

1. Stratford, K., Weise, F., Melzheimer, J., & de Woronin-Britz, N., “Observations of servals in the highlands of central Namibia.,” 2016.
2. Hunter L., “The Serval – High-rise Hunter.,” Africa – Environment & Wildlife, pp. 34-40, 2000.
3. Ray, J.C., Hunter, L., Zigouris, J., “Setting Conservation and Research Priorities for Larger African Carnivores.,” 2005.
4. Nat Geo WILD, “Serval vs. Snake | South Africa,” [Online].
5. Ramesh, T., Kalle, R., and Downs, C. T., “Sex-specific indicators of landscape use by servals: consequences of living in fragmented landscapes.,” 2015.
6.  Thiel, C., “Leptailurus serval. The IUCN Red List of Threatened Species 2015,” 2015.
7. Matthews, A. & Urscheler, A., “Project proposal: Research on black servals in the Aberdare National Park in Kenya,” 1993.
8. Gonyea, W.J., “Adaptive differences in the body proportions of large felids,” 1976.

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阿～～～茲班那～～媽媽咪～吉娃娃～

陪伴大家長大的《獅子王》即將在 7/17（三）以新版現身大銀幕了！新版本畫面由於太過真實，甚至被人戲稱在看 Discovery，既然如此我們就來聊聊動物們的生活吧！

獅子：木法沙被偷襲篡位是日常？

被稱作「萬獸之王」的獅子 (Panthera leo)，目前屬於易危物種（快要成為瀕危物種），現在絕大多數的獅子生活在非洲撒哈拉沙漠以南區域。過去除了森林之外，獅子出現在所有的生態環境中，而現在牠們的生存環境縮小，比較喜歡待在草原，偶爾在旱林和半沙漠中能發現牠們的身影，但已不存於沙漠和雨林中。

《獅子王》故事的主軸是很傳統的「王子復仇記」。但事實上，雄獅在獅群的地位並不是繼承來的，獅群的主要核心為多隻雌獅與幼獅；雄獅成長到 2~3 歲時就會被驅逐，雌獅則多會留下。而這些被趕出獅群的雄獅，在大草原成為流浪雄獅，直到挑戰其他獅群的雄獅成功（將其殺死或趕走），才能擁有在獅群中的地位。

驅逐未成年的雄獅，除了預防地位受挑戰，還有一個好處在於，原生獅群的組成包含母親、姊妹等親人，因此離開可盡量避免近親繁殖。

也就是說……電影中，生在同一個獅群的娜娜，很可能是辛巴同父異母的姊妹 或/兼 表姊妹。

集體出擊的斑鬣狗

一個故事中，最重要的除了主角，就是迷人又可愛（？）的反派角色了。接下來要介紹的就是跟在刀疤後面的「走狗」們──斑鬣狗 (Crocuta crocuta)。雖然斑鬣狗背負了「狗」名，看起來與犬科相似，但分類上其實更接近靈貓科。

與《獅子王》給人的印象相同的是，斑鬣狗屬於群居動物，會集體行動獵食。斑鬣狗其實是母系社會，雌斑鬣狗在社群中非常強勢，而且擁有「類陰莖」(pseudo-penis) 的結構，看起來跟雄性的陰莖非常相似，導致早期的科學家甚至曾以為牠們是雌雄同體。

此外，大家可能以為斑鬣狗只吃腐食，實際上獵食經驗豐富的牠們，大多捕食活獵物。斑鬣狗跟獅子的生存區域重疊，已知在食物壓力較大的情況下，會互相搶對方食物、甚至會出現攻擊捕獵的行為。

下一篇，讓我們來看看〈你所不知道的獅子王（2）：彭彭丁滿跟辛巴真的能成為好朋友嗎？〉

參考資料：

• 維基百科：獅、斑鬣狗
• 獅子生與死——國家地理雜誌

• 文/大貓讚

埃托沙國家公園（Etosha National Park）內，十幾個非洲獅群靠著鹽湖比鄰而居。水岸第一排會使心胸變得寬大，且仁厚慈愛。公獅鄰居很少起衝突，見面也能遠遠打聲招呼，和平又安樂。

而在公獅看不到的地方，母獅們的日子自由奔放。從新生兒的親子鑑定發現，當地有四成以上的寶寶都不是獅王親生的。當地的十一個獅群中，就屬「呷咖帥」、「真是棒」、「喔你放吧」和「雷峰塔」獅群的地方生活特別豐富。

「呷咖帥」獅群：母獅的優生學！

「呷咖帥」獅群只有一位獅王帥哥，單單靠他自己，完全沒有幫手共同照顧老婆，想必很辛苦。因此 8 隻寶寶當中只有 1 隻是帥哥親生的。

鄰居可沒有綠他喔！都是那些流浪公獅的種，像是尚未找到地盤的浪人，或者正在轉移地盤的旅人。漂撇ㄟ七逃人是不是比較會玩？其實混些外來血，可以增加遺傳多樣性，提高後代對環境的適應能力，寶寶頭好壯壯，子子孫孫綿延不絕。這可是母獅的優生學！

「真是棒」和「喔你放吧」獅群：後宮大就奔放

「真是棒」和「喔你放吧」獅群同時是薯條三兄弟（大薯、中薯和小薯）的後宮。跟前一個例子比起來，三兄弟是彼此的好幫手，但是後宮拿～摸大，擺駕移動的成本很高，老婆自然顧不好。

不只流浪公獅來護花，鄰居也有湊一腳。「真是棒」獅群 5 隻寶寶當中只有 1 隻屬於獅王，「喔你放吧」獅群 6 隻寶寶當中也有 1 隻是鄰居的孩子。

「雷峰塔」獅群：兄弟相幫

「雷峰塔」獅王是荒野兄弟（大荒、小野），兩獅互相幫忙，只有一個後宮，所以小孩通通都是兄弟倆親生的，純淨無瑕。

不過，荒野兄弟已經有好幾次被目擊到跟鄰居「真是棒」和「喔你放吧」的母獅出遊，研究員當時並沒有看到不單純的事情發生。本來想說人家只是純友誼不要亂誤會，但是親子鑑定證明他們的關係絕對是友達以上。（大荒就是前面例子裡成功播種的鄰居）

荒野兄弟是否有意稱霸「真是棒」和「喔你放吧」，所以才一直和那些母獅藕斷絲連呢？假設哪天成功打敗薯條三兄弟，額外納入兩座後宮，結果會不會和薯條三兄弟一樣管不住老婆呢？

此外，當荒野兄弟還在流浪的時期，就已經跟「雷峰塔」獅群約會了。前任「雷峰塔」獅王雷哥的 4 隻寶寶當中只有 2 隻是親生的。雷哥就和第一個例子的「呷咖帥」獅王帥哥的情況相同，沒有幫手都只能靠自己。

母獅約會好處多多

由於公獅稱王後會把前任的寶寶殺掉，並將青少年和蘿莉趕走。所以「雷峰塔」母獅可能是為了要保護小孩，才會策略性的和荒野兄弟打交道，等到荒野兄弟登基後就不會殺掉寶寶。

因此若母獅能和更多潛在獅王 %%，應該會獲得更多保障。親子檢驗只告訴我們，荒野兄弟成功在三個獅群上面播種。那他們跟其他獅群的關係就一定是純友誼嗎？會不會只是約會的時候沒被研究員看到，又剛好播種失敗？

撇開母獅保護小孩的策略性假設，有沒有可能是荒野兄弟漢草好臉蛋佳，身強體壯勇猛無雙，三個母獅群用過都說讚，左鄰右舍好康逗相報，母獅搶著要？就留待想像吧！

從小孩生出來的結果來看，埃托沙母獅邂逅流浪公獅的次數似乎比隔壁老王還要多，一方面能夠增加遺傳多樣性，並且透過混淆親子關係，等到流浪公獅登上王座的時候就不會傷害寶寶了。實在是用心良苦又深謀遠慮。

• 備註：母獅發情期跟多隻公獅約會，可以同時產下老張、老王、小趙、小陳的小孩。由於缺乏所有野生貓科的親緣關係的研究，所以無法確定是否所有貓科動物都是這樣²。

這就是埃托沙 style

看來如果獅王只有一人，或者後宮太多，都不容易顧好老婆。例如單一獅王的帥哥、雷哥，和擁有多個後宮的薯條三兄弟。若獅王有夥伴幫忙，又專情於單一後宮，小孩都會是自己的，就如荒野兄弟。因此在埃托沙，公獅專情又有夥伴是很重要的！

非洲另一側的塞倫蓋提國家公園，獅王都有兩隻以上，小孩全是獅王親生的，研究員也觀察到母獅只跟自家獅王約會³。然而在察沃國家公園，公獅的鬃毛稀疏，母獅不僅無緣欣賞鬃毛狂野濃密深邃的公獅，而且獅王通常只有一隻。如果套用埃托沙的法則，不就家家戶戶的母獅都要出門換口味了？雖然沒有相關研究，但是他們會不會有另一套自己的生活方式，就算沒夥伴也能把老婆顧好好？

每個地方的獅群文化多少會有些差異，越過山跨條河，從草原三角洲到森林裡，就是會有不同的風情。但是不管在什麼地方，擁有太多的後宮，公獅的確就很難管得到老婆，因為呵呵呵你就是追不到我呀～

Reference

1. Lyke, M. M., Dubach, J., and Briggs, M. B. (2013). A molecular analysis of African lion (Panthera leo) mating structure and extra-group paternity in Etosha National Park.
2. Culver, Melanie & Driscoll, Carlos & Eizirik, Eduardo & Spong, Go¨ran. (2010). Genetic applications in wild felids.
3. D. A. Gilbert, C. Packer, A. E. Pusey, J. C. Stephens, and S. J. O’Brien. (1991). Analytical DNA Fingerprinting in Lions: Parentage, Genetic Diversity, and Kinship.

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昆蟲是地球上多樣性最高的家族，且至今每年仍有為數相當可觀的新物種蟲蟲被發表。現生的族裔們都如此讓人眼花撩亂了，究竟為何還要研究看起來像壓壞了的標本的化石昆蟲呢？難道是吃飽太閒嗎？

這就不得不談到「生物地理學」（Biogeography）。生物地理學是一門研究生物在時間和空間上分布的學科，探討的是生物在地球表面的分布情況及形成原因，其研究方向有兩個維度：一為探索造成現今生物分布的生態環境因子的生態生物地理學（Ecological Biogeography），另一個則為關心大尺度時空下生物分布及其演化歷史的歷史生物地理學（Historical Biogeography）。

而昆蟲作為不論是物種數或族群量最多樣的類群，自然擁有相當複雜的地理分布格局，例如有些昆蟲僅僅分布在特定地區、有些呈現不連續的間斷分布、有些為泛世界廣布，而其背後原因和演化歷史也就大異其趣並令人玩味了。

小小昆蟲身上的大大的故事

昆蟲擁有極高的物種多樣性，是地球上物種數最高的類群，昆蟲的地理分布格局及其成因也是科學家們高度興趣關注的議題之一，透過親緣譜系分析和分歧時間定年技術的引入，我們得以發掘許多引人入勝的演化故事。舉例來說，臺灣的寬尾鳳蝶（Papilio maraho (Shiraki & Sonan, 1934)）就被發現與東亞的蝴蝶類群毫無血緣關係，而是屬於北美的蝴蝶區系，其先祖於中新世時經白令陸橋播遷至亞洲，其後因氣候暖化而海平面上升、進而造成陸橋陷落，所以便有族群遺留在亞洲，最終種化誕生出寬尾鳳蝶 ［1］。

又或者在大安地列斯群島上有一群外形特別的螳螂，這些螳螂在形態上與新熱帶區和舊世界區系的物種均有所相似，導致無法輕易地看出來他們所屬的歸群和可能的地理起源。而透過生物演化歷史的重建，研究人員得以發現這些螳螂源自單一祖先、且屬於舊世界螳螂區系：牠們約於一億七百萬年前起源（此時為岡瓦納大陸分裂期間），這個支系從非洲－印馬區域擴散至大安地列斯群島，其後舊世界的親戚就滅絕了。

至於這些螳螂在大安地列斯群島上與來自新熱帶區的螳螂們外形上的相似，則是肇因於趨同演化（convergent evolution）－－不具親緣關係的生物們因應相同或相似的生態環境需要，而產生近似的外表特徵（圖一）。［2］

現今的物種分布格局肇因過去歷史事件的直接影響，有可能是地質事件導致的隔離分化（vicariance）、長距離傳播（long-distance dispersal）和分布區域的局部滅絕（localized extinction），就後者來說，一度廣布的物種類群因為演化歷史中發生了區域性滅絕而導致現存後裔呈現不連續間斷分布，若在不知情的狀況下，僅用現存物種進行研究分析，那麼最終結果肯定差之千里。

可是瑞凡，我們回不去了⋯⋯由於我們沒有時光機 (QAQ)，不可能直接目睹過去發生的演化史實。幸虧化石證據提供一個良好的時空框架，讓我們得以對生物類群的分布格局有較好的認識（圖二、三），而古昆蟲學（paleoentomology）就是專門以昆蟲化石做為研究材料的昆蟲學學門。

古昆蟲學除了是解釋昆蟲的起源演化、生態習性及重建親緣譜系不可或缺的一環，更對探索遠古地理環境、氣候、生物演化和古昆蟲地理分布格局成因有著重要的參考價值。Barden & Ware 今年甫發表在國際期刊《昆蟲系統學和多樣性》（Insect Systematics and Diversity）的論文則回顧了數個經典的案例，來闡述化石昆蟲的研究成果究竟能夠給予我們在探討昆蟲的地理分布格局方面有如何的新視野 ［3］？

澳白蟻是只存在於澳洲的白蟻特有種嗎？

澳白蟻科（Mastotermitidae）是原始的白蟻類群，本科僅含一屬一種為達爾文澳白蟻（Mastotermes darwinensis），僅分布在澳大利亞北部熱帶地區和紐西蘭，主要危害樹木和建築物的木結構，也是可以被人傳播的種類，例如紐西蘭的族群就被認為是入侵種。

從現生澳白蟻科的天然分布區域來看，它似乎是澳大利亞與其他大陸長久隔離下獨立演化出的特有類群。然而透過化石證據顯示：澳白蟻屬的物種一度廣泛分布於古北區、熱帶非洲和新熱帶區（圖四），因此當今澳白蟻的特有分布現象應是由於其他分布區域的家族成員滅絕所誤導的假象。

獨立演化自新世界北區的矮竹節蟲？

矮竹節蟲屬（Timema）為矮竹節蟲科（Timematidae）下的唯一屬別（圖五），僅分布於美國西岸和墨西哥北部。基於其北美特有分布，按照一般邏輯，這個類群會被認為是獨立演化自新北區的特有類群，然而在俄羅斯加里寧格勒所採集的波羅的海琥珀中所發現的矮竹節蟲科物種（始新世，年代約 3400 ~ 3700 萬年前）則翻新了我們對本科物種分布範圍的知識，也提醒我們在處理此類議題上應該加謹慎。

化石紀錄對於探討蟻科地理分布格局的影響

相較於其他昆蟲類群，螞蟻的化石紀錄相當豐富，提供我們對於蟻科生物地理學有更進一步的洞見，舉例來說，針琉璃蟻亞科 （Aneuretinae）僅有一分布於斯里蘭卡現生種——俗稱斯里蘭卡孑遺蟻的西蒙氏針琉璃蟻 （Aneuretus simoni）（圖六），然而化石紀錄則指出其歷史分布尚包括俄羅斯東部、美國、英國懷特島和波羅的海。

Barden & Ware 在這篇論文中則進一步以標準化的方法，去測試這些滅絕類群的歷史分布對於重建其歷史生物地理學的效應。實驗結果發現：這些化石紀錄的加入，果然會影響最終的結果判讀，特別在古北區西側的區域 （主要為歐洲），這應是由於有大量的波羅的海琥珀化石被發現的緣故；若以分類群來看，以家蟻亞科 （Myrmicinae）受到主要的影響。另外，僅管現生的種類僅分布於舊世界赤道帶，在蟻亞科（Formicinae）的編織蟻屬（Oecophylla）更被發現可能起源於現今的歐洲，不過這部份則有賴後續更多研究證實。

澳蜻蛉科真的是岡瓦納分布的類群嗎？

蜻蛉目 （包含蜻蜓和豆娘）擁有良好的飛行能力，在不均翅亞目（也就是蜻蜓）這個類群中，當今的澳蜻蛉科（Synthemistidae）成員分布於澳洲、南美、歐洲和印馬區，主要的成員特有分布於澳洲（圖七），以成員的分布來說，大體呈現岡瓦納分布的模式，然而化石紀錄則顯示這個類群的歷史分布更為廣闊。

而在 Barden & Ware 的這篇研究論文中，亦進一步分析這些化石資訊對於重建歷史生物地理學的影響，同樣也跟前述的狀況類似－－也就是化石單元的加入直接影響了類群分布範圍的重建。此外根據分析結果，現生僅有一個種類分布於非洲的 Neophya rutherfordi 被認為可能是孑遺類群，而非獨立演化自非洲的特有物種。

對於化石物種的研究以及其分布資訊無疑會在生物地理研究上扮演一定的角色，透過以上案例回顧和淺述，你是否已經能體會到研究昆蟲化石不是昆蟲學家吃飽太閒了呢？

參考文獻

1. Wu L.-W., Yen S.-H., Lees D.C., Lu C.-C., Yang P.-S., Hsu Y.-F. (2015) Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10 (10): e0140933.
2. Svenson G.J., Rodrigues H.M. 2017 A Cretaceous-aged Palaeotropical dispersal established an endemic lineage of Caribbean praying mantises.Proceedings of the Royal Society B 284: 20171280.
3. Barden, P., Ware, J.L. (2017) Relevant Relicts: The Impact of Fossil Distributions on Biogeographic Reconstruction. Insect Systematics and Diversity 1(1): 73-80