真蜂假蜂傻傻分不清楚？假裝自己是蜂類的昆蟲可不少

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文／田偲妤
• 美術設計／蔡宛潔

臺灣茶的黃金歲月落幕，臺灣茶下一步該去哪？

工作讀書累了嗎？轉換心情，喝杯茶休息一下吧！茶是我們生活中熟悉的飲品，更是歷史與文化淬鍊下的產物。臺灣曾經歷一段以茶作為外銷主力的茶金歲月，但隨著 70 年代後國內生產成本提高、匯率波動、產業結構改變等原因，臺灣茶逐漸在國際市場上失去競爭力。

茶金歲月落幕後，臺灣茶又何去何從？中央研究院「研之有物」專訪院內民族學研究所余舜德研究員，透過特展「跟人類學家喝茶去」，帶我們重回 70 至 80 年代的臺灣，了解「高山茶」與「茶藝」的興起如何為臺灣茶開創新局！

臺劇《茶金》帶我們回顧二戰後政局與經濟動盪的臺灣社會，劇中張家的原型是新竹北埔的姜阿新家族，自日治時期至 60 年代，靠著茶葉外銷創造茶堪比黃金的輝煌時期，卻在戰後面臨南洋茶產區崛起、茶葉削價競爭、投資借貸周轉不靈等一連串打擊，在國際市場上拚搏的最後身影令人無限惋惜。

臺灣茶的外銷之路於 70 年代中期後逐漸走到盡頭，但並沒有就此消聲匿跡，而是從傳統中開創新內銷市場與飲茶形式，自 70 至 80 年代後逐漸走入大部分臺灣人的生活，並再度走向世界。

在臺灣茶開創新局的過程中，「高山茶」與「茶藝」的興起扮演了關鍵角色。現在就跟著中研院民族學研究所余舜德研究員，從認識茶葉、學習泡茶與喝茶做起，了解茶金歲月後，臺灣茶文化出現哪些新創的傳統。

高山茶：品味高山的清香

想找一款具臺灣特色的茶品嗎？「高山茶」會是不錯的選擇！高山茶一般是指海拔 1000 公尺以上生產的茶。高山上午充足的陽光為茶樹生長所需，午後雲霧繚繞能減少曝曬、降低葉內茶鹼、咖啡因等苦澀物質生成，再加上日夜溫差大、平均氣溫低，讓茶葉生長較慢、葉片肥厚、果膠質含量高，製成茶後可轉化出豐富的滋味。

然而，並非使用高山茶菁製作的茶就是高山茶，正統的高山茶有其製作工序，是農政單位、製茶師傅與消費者長時間探索後，於 80 年代初期開發出的茶品。以鹿谷烏龍茶的製作工序為基礎，藉由降低發酵度，只施以輕度烘培，呈現高山環境賦予茶的特殊風味。今日市面上高達一半的茶品都是高山茶，也是平均價格最高的茶。

這股「清香」風潮一直延續至今，成為我們對高山茶最深刻的感官印象，更影響了其他茶品的製作，臺灣盛行的「部分發酵茶」紛紛降低發酵度。過去流行的高發酵、重烘培反而被形容成濃妝豔抹，趨近紅茶的濃厚味道及焙火香味蓋掉了茶的原味。

一棵茶樹，多元茶品

西方國家習慣喝全發酵的紅茶，日本喜好未發酵的綠茶，而臺灣則包含上述未發酵、全發酵茶品，更開發出介於兩者之間的「部分發酵茶」，如白茶、包種茶、高山茶、凍頂烏龍、鐵觀音、東方美人等眾多茶品。這些茶品的製作皆考驗製茶師傅對茶葉發酵程度的精準控制。

烏龍茶、包種茶、紅茶等茶品的分類主要基於製作工序，其實可用同一品種的茶葉做出各種茶。例如「青心烏龍」在臺灣可謂一枝獨秀，是製作凍頂烏龍、高山茶及包種茶的主要茶種，不過也有師傅用其製作紅茶、白茶及綠茶。

以文山包種茶的製作工序為例，剛採下的茶菁需先經過陽光曝曬，紫外線會促發葉內的化學物質開始與酵素作用。接著進行長達 10 小時左右的室內萎凋，讓葉內的水份由氣孔排出，茶菁內逐漸濃縮的化學物質也開始轉化出怡人的香味與口感。

師傅每隔數小時會進行「浪菁」，用鼻聞茶菁香氣變化、用手指攪動茶菁讓葉緣相互摩擦，破口有利氧氣進入，加速俗稱「發酵」的氧化作用。浪菁的時間與次數會依萎凋的進程逐漸增加，每個師傅各有其浪菁的手法與判斷的依據，而這也是師傅做出獨特茶香及滋味的秘訣。

當茶香達到高點就可以進行殺菁，以高溫破壞酵素，停止葉內的氧化作用，最後再經揉捻及乾燥。各種部分發酵（氧化）茶的製作過程大同小異，重點就在如何精準控制氧化過程，以製作出不同的風味。凍頂烏龍、鐵觀音等則會再烘焙，並依焙火程度烘出不同風味的茶品。

余舜德研究員從人類學的「文化分類」概念出發，說明任一種茶的問世，乃是文化與歷史的產物。舉例來說，光譜是連續的，我們稱某段波長的顏色為紅色，另一段是黃色，不同文化在連續的光譜上分出的顏色不盡相同。類似地，部分發酵茶在連續的發酵度上，切出不同風味的茶。不同文化找到的風味特色常不同，風味也常因著時空而變化。

臺灣茶經過專家、製茶師傅、消費者長時間交流、產生共識並歷經市場考驗，才能成為文化分類的一環，茶品的多樣性為其他地方所未見，也代表了臺灣文化的多元性。

從茶具來看臺灣茶藝

臺灣擁有種類多樣、風味別具特色的部分發酵茶品，相當適合以細緻的「工夫茶」泡法呈現。工夫茶發源於廣東潮州一帶，流行於閩南地區。跟隨閩南移民傳入臺灣後，一直是文人雅士習慣的品茗方式，並成為 70 年代「茶藝」發展的基礎。

工欲善其事，必先利其器！在認識茶藝之前，我們先回到源頭，認識工夫茶的傳統茶具。古代大戶人家擁有一套完整的工夫茶具組，包含閩南磚胎茶灶，可裝上磚胎涼爐與灌模煮水壺，再加入木炭來煮水，一旁還可收納煮水與泡茶的器具。

水煮好後，備上 1 只茶壺、3 至 4 只薄胎小杯，以及碗狀的「茶船」，就可以開始泡茶。茶船除了用來盛裝茶壺，也可避免泡茶時水流四處。因為在傳統工夫茶泡法中，為了維持茶壺的熱度，讓茶葉較快張開、釋放香氣，會將滾水反覆淋在茶壺表面預熱。喝茶時採取「小杯多巡」的方式，茶葉可以沖泡多次，利用小杯細細品嚐每泡茶的層次變化。

從欣賞茶具可發現，臺灣「茶藝」沿襲工夫茶傳統，也兼容日本茶文化，更自行發明多樣茶具。泡茶者可依照自身喜好選擇茶具，像是江蘇宜興的紫砂壺，或是日本的白磁壺，能以銀壺煮水，也可將鐵壺懸掛於自在鉤上，就著火缽煮水。

臺灣也發展出「茶海」，可先將壺中茶湯倒入茶海，再分到各個小杯之中，讓各杯濃淡一致。不銹鋼雙層茶盤曾流行一時，現於一些茶行仍可見；俗稱「隨手泡」的電壺煮水器，也方便我們享受居家泡茶的樂趣。

近年來，茶藝也向外傳播，對茶的原鄉中國產生顯著影響。究竟茶藝如何興起？有何不同於傳統工夫茶之處？

不是「茶道」，而是「茶藝」：臺灣新創的傳統！

「茶藝」一詞是臺灣茶界於 70 年代中到 80 年代初發明的新詞，標示臺灣茶文化的風格有別於日本正式、嚴謹的「茶道」。

我們常以「茶餘飯後」、「以茶會友」、「柴米油鹽醬醋茶」形容有茶相伴的日常時光。從古畫中也可看到「文人雅集」，文人們邊喝茶邊作詩、寫書法、欣賞古董或討論事情。由此可知，華人喝茶的風格存在生活當中，隨性自在，是一種生活藝術的體現。

「茶藝館」作為茶人齊聚交流的場域，在推廣茶文化上扮演關鍵角色，但是在營運初期遇到一個問題，那就是臺灣承襲自日本的喫茶店文化，臺灣又稱作「阿公店」、「茶店仔」。店家除了賣茶、咖啡、酒和餐點，還有女仕作陪，讓茶館一度被歸類為特種行業。

為了擺脫汙名，茶藝館一方面響應政府因應文革所推動的「中華文化復興運動」，將茶藝與傳統中華文化結合；一方面強調正派經營，籌組茶藝團體、舉辦茶藝比賽。

茶藝館老闆在賣茶之餘也身兼老師，教客人品茶、泡茶及事茶的方法，客人也會反覆練習，直到能心無所住、從容優雅地泡出好茶，這讓臺灣茶藝逐漸往美學化、藝術化與儀式化的方向發展。

打造屬於自己的風格

你可能會好奇，同樣是將泡茶與身心修養結合，臺灣茶藝和日本茶道有何不同？茶文化學者吳智和在《明清時代飲茶生活》一書中，清楚指出兩者在文化思想上的差別：

國人向來不輕言道，認為那是一種至為崇高的義理，茶是飯後餘事，謂之藝術猶可，若謂之道則遠矣。

因此，臺灣發展出的茶藝保有一種生活感，容許泡茶者創造屬於自己的美學風格。例如使用各種材質的茶具、在茶席與茶空間的設計上發揮創意，以木頭、鐵片、石板、磚塊等不同素材襯托茶具，茶桌可高、可低、也可席地而坐。

茶會也常搭配古琴、古典音樂、爵士樂、臺語歌曲，或現代舞蹈等其他藝術型態，深具儀式及展演性的茶會也常被稱為「劇場型茶會」。茶藝從日常生活藝術出發，近年的發展則愈見儀式性。

許多人也走進茶藝教室「學茶」，泡茶時需聚精會神，將水注拉高、有力量地沖入茶壺，且不能讓水滴到桌上。端茶給茶客時，手勢要優雅穩重，不能緊張抖動。這些看似理所當然的動作都需要長久靜心練習才做得好，一些茶人也積極賦予哲學思維，因而學茶不只是學習如何泡茶、品茶，也可說是一種修練身心的方式。

「身體規訓」也是茶會重要的一環。為了讓茶成為活動的重心，舉辦茶會時常要求茶客不擦香水、不聊八卦、手機關機、靜坐待茶，大家一起專心喝幾泡好茶。余舜德研究員將此互動稱作一種「無形的非正式契約」，參與者約束自己的身心，與茶人共同成就喝茶這件雅事。

由此可見，臺灣茶文化從早年的飯後餘事，轉變成強調美學、意境與哲思的喝茶儀式，也越來越有茶道的味道。

「身」入了解茶文化

余舜德研究員從打禪七的過程中，開始對「身體感」這個主題產生興趣，2002 年的一場茶會也讓他開始從身體感的方向探索臺灣的茶文化。

那場茶會提供了兩泡滋味非凡的頂級老茶，第一泡是「凍頂烏龍」，由知名茶師陳阿蹺製做的 20 年老茶；第二泡是「紅印普洱」，為雲南勐海茶廠生產近 50 年的老茶。這場茶會讓余舜德研究員開始關注「茶陳年風味」的課題。

過去認為，茶久放會產生質變，味道流失、出現怪味；曾幾何時，過去認為放壞掉的味道反被現代社會視為值得欣賞的風味。陳年的風味是在怎樣的文化及歷史背景下出現、被賦予價值，成為一個有趣的問題。

這個問題也關係到「文化如何形成」這個人類學長期關注的議題，我們通常會從環境、社會、人際交流等面向去分析成因，卻忽略了「身體學習」是形塑文化的最直接方式。「身體不只是經驗的媒介，更是掌握文化概念的關鍵」，想了解文化怎麼形成，就要先了解人們如何感受這個世界，以及感受的方式如何轉化。

余舜德研究員透過實際學習品茶與事茶，訓練自己鑑賞與品味不同茶品的感官能力，規訓自己事茶時，應具備的身體技能與心態，經由身體力行體會臺灣茶藝的文化內涵與發展趨勢。

近十年來，臺灣茶藝對中國的茶文化有很大的影響，某些中國茶人認為，許多傳統文化歷經文革浩劫而蕩然無存，臺灣還保存了中國茶文化傳統，因此積極向臺灣學習，來臺灣買茶具、茶葉，甚至來上課，臺灣的茶藝老師也大量前往中國教學。

一個原本只流行於閩粵地區的工夫茶傳統，在臺灣經歷創新後，反而對中國茶界產生全面性的影響。余舜德研究員分享對臺灣茶界的觀察與期許：

臺灣自 70 年代中期到現在，發展出「茶藝」這個「新創的傳統」。與傳統比較，茶藝有許多面向實屬新創，卻被今人視為原即如此的傳統。希望臺灣茶界能夠認知自身 40 年來的貢獻，共同確認臺灣茶藝的歷史定位。

臺灣茶文化在歷史長河中幾經波折，卻也在每一波危機中生存下來，以不同面貌重現世人眼前。有空來泡茶吧！我們喝的不只是茶，還是歷史與文化交織而成的無窮滋味。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 119 期

• 作者／羅美玲 Mei-Ling Lo｜荒野保護協會桃園分會、臺灣蝴蝶保育學會、桃園鳥會推廣講師｜m026802@yahoo.com.tw
• 作者／葉文琪 Wen-Chi Yeh｜行政院農業委員會林業試驗所森林保護組

粗切葉蜂是什麼？

切葉蜂（leaf-cutting bees）是膜翅目（Hymenoptera）蜜蜂總科（Apoidea）切葉蜂科（Megachilidae）切葉蜂屬（Megachile）蜂類的俗稱，主要是因為很多切葉蜂的雌蜂會利用內緣特化的大顎切取特定植物的葉片做為築巢的材料，並採集花粉當作子代的儲糧。

根據雌蜂腹部形狀及大顎的構造可以將切葉蜂大致分為三個類群（Michener 2007）。第 1 類群雌蜂的腹部較扁平，從基部逐漸向末端縮窄，大顎第 2 或者第 2 和第 3 齒間縫具有切緣（cutting edge），主要利用植物葉片築巢；第 2 類群雌蜂的腹部圓厚，兩側平直，大顎齒間縫沒有切緣，主要利用樹脂築巢；第 3 類群雌蜂的腹部形狀類似第 2 類群，但大顎齒間縫具有切緣，並會混合葉片、泥土及樹脂築巢。

臺灣已確認紀錄的切葉蜂共有 20 種（Yasumatsu 1965），涵蓋了上述三個類群，但以第 1 類群種類較多。本文的觀察紀錄對象粗切葉蜂（Megachile sculpturalis）則屬於第 2 類群。

觀察地點位於桃園市郊區的虎頭山，是一處以次生林樹種為主的淺山森林，海拔 200 多公尺。虎頭山每年 7～8 月是各種蜂類活躍的季節，山頂停機坪一處菜園裡各種瓜果的花朵，以及周邊荒地綻放色彩繽紛的野花，總會吸引各類訪花的蜂類。

2019 年 8 月筆者發現菜園旁的竹棚架上，有一隻銅翼眥木蜂（Xylocopa tranquebarorum）雌蜂在竹管內築巢，並以腹部末端擋住直徑 1cm 的巢孔。該處同時觀察到一隻切葉蜂也從同一個巢孔出入，比對 Yasumatsu 1965 年的資料鑑定後，確認為粗切葉蜂。這兩種大型的獨居授粉蜂能共處一室的行為引起筆者的好奇與興趣，因而展開進一步的觀察與記錄。

粗切葉蜂的外形特徵

粗切葉蜂雌蜂體長 2.0～2.3 cm，身體黑色，胸部背面及第 1 腹節密生紅褐色長毛，側面及前足腿節則為黃褐色長毛。頭部近球形，密布明顯凹刻，唇基橫條形；大顎長而直，長約臉寬 2／3，咀嚼緣長約大顎的 1／3，靠近末端有一個大齒。腹部第 2、3 節背面具明顯粗大凹刻，腹部腹面有黑色細直長毛形成的花粉梳（scopa）。雄蜂臉部有濃密的黃色長毛簇，體型及大顎長度均小於雌蜂，腹部無花粉梳。

本種外形與丘切葉蜂（Megachile monticola）最相近，但後者體型較大，身體黃褐色毛不明顯，胸部長毛更濃密；丘切葉蜂的大顎比粗切葉蜂更長，約接近臉寬，咀嚼緣較短，長約大顎的 1／4；腹部第 2、3 節背面的凹刻小而不明顯。

另一種可能與粗切葉蜂混淆的種類為擬丘切葉蜂（Megachile pseudomonticola），但該種頭部扁而窄，大顎明顯較短，腹部第 2 節有一圈紅褐色毛，第 2、3 腹節背面的凹刻小而不明顯。

粗切葉蜂的築巢習性

鳩占鵲巢

銅翼眥木蜂是淺山農地常見的大型授粉蜂，雌蜂喜歡在為了耕作而架設的枯竹管上築巢，利用強有力的大顎直接咬破竹管鑽入內部，然後以寬大而堅硬的腹部擋住巢孔防止入侵者進入。

觀察的竹管在巢孔右側至少有 2 隻銅翼眥木蜂雌蜂共住，只要一隻從巢孔飛出，另一隻立即以腹部末端堵住巢孔。不過此時的銅翼眥木蜂雌蜂似乎沒有育幼，因為返巢時後腳花粉籃並未攜帶花粉。共用竹管的粗切葉蜂雌蜂初期只在巢孔左側築巢，返巢時腹部和腳布滿黃色花粉，出巢時花粉已卸除乾淨，表示正在收集儲糧育幼。

粗切葉蜂進出巢時會擠開守護巢孔的銅翼眥木蜂，但是後者在前者離開後會馬上將巢孔堵住。過了一段時間（約莫 13 天），粗切葉蜂築巢的位置逐漸往巢孔右側推進；此時，銅翼眥木蜂會遭受驅趕，無法再進入竹管，經過幾次嘗試失敗後便未再出現。

國外文獻曾報導入侵美國的粗切葉蜂雌蜂會利用樹脂塗抹在東部木蜂（Xylocopa virginica）身上，使其無法行動，甚至會攻擊或殺死木蜂侵占其巢穴（Rusty 2018）；然而，筆者並未觀察到類似行為。

巢位選擇

觀察地點的竹棚距地面 1～2 m；於 2019～2021 年間共計發現 8 個巢位，巢位的選擇有竹管、橫擺或直立的木頭、木柱。

巢孔直徑 1～3 cm，有的位於竹管前端，有的則在側邊；有一個在木柱上的巢位只有一個巢室，深度 5cm。8 個巢位中有 3 個是銅翼眥木蜂挖鑿的竹管，其中一個是共用巢位；其他還有 2 個巢位是利用黃斑前喙蜾蠃（Anterhynchium flavopunctatum）和條切葉蜂（Megachile faceta）的舊巢。

粗切葉蜂對巢位高低、巢體材質、巢管長度、巢孔方向和孔徑的大小選擇彈性很大；也會利用舊巢，能夠就地選擇善加利用。

樹脂巢室

雌蜂採集樹脂建構巢室，步驟是先鋪下層，再鋪右側，最後是左側。過程中，雌蜂也會咬著纖維回巢摻雜在樹脂間整修巢室。雌蜂通常在下午採脂，大約持續 1～2.5 小時，每趟來回 2～4 分鐘，卸下樹脂再出巢約需 1 分鐘。

許多植物都會分泌樹脂，尤其針葉樹最為常見。根據樹脂味道與採集飛行的方位判斷，雌蜂所採集的樹脂很可能是松脂。雌蜂所採集的樹脂可能具有類似蜜蜂蜂膠防潮、抗病、避免掠食者的功能（Bankova et al .2000）。

花粉儲糧

雌蜂建構巢室到一定大小後，便開始採集花粉做為子代的儲糧。採粉一趟花費的時間約 4～30 分鐘不等，推測會因採粉點的遠近而有差異；雌蜂入巢後約 3 分鐘即完成卸粉。

採粉行為主要集中在上午，通常連續花費 2～3 小時。雌蜂卸粉時通常是頭進頭出，如果巢位空間狹窄沒有轉身餘地，會在巢孔外轉身，尾部朝內倒退入巢卸粉。

觀察期間發現粗切葉蜂數十趟採回的花粉千篇一律都是鮮黃色，推測可能是菜園周圍開花數量最多的大花咸豐草（Bidens pilosa）。如果空間足夠，雌蜂在花粉補充完畢後會採集樹脂和纖維製作巢室隔間，繼續建構下一個巢室的工作。

封巢

天候不佳時，雌蜂會停止築巢的工作，待在巢管內休息。當所有巢室完成後，築巢工作便進入封巢的最後階段；雌蜂先採集樹脂封閉巢孔，接著利用大顎在附近地面收集泥土，然後將泥團均勻塗抹在樹脂層外面。

每次採集跟塗抹泥團的時間只花 2～3 分鐘，最後將巢孔外層修飾平整，築巢工作就完成了！雌蜂取用封巢的材料不一定，有時只有泥土，並無樹脂。

探巢行為

完成封巢後雌，蜂會在原巢位附近尋找其他適當地點繼續築巢。

有趣的是，在建構下一個巢位的過程中，無論採到樹脂、纖維或花粉，雌蜂幾乎每趟都會先飛回原巢位探視，持續時間約 3～10 秒；有時會停在巢位上觀望，有時只在巢位旁盤旋徘徊就立刻飛離。

巢位爭奪

也許是適合的巢位有限，兩隻雌蜂間會為了爭奪巢位大打出手。入侵者會以大顎咬住原巢主的腹部末端，試圖將後者拉出巢外。

曾觀察到這樣的行為僵持近 10 分鐘，原巢主終於退出巢孔，但是並不退讓；接著兩蜂以大顎互相箝制，鬥得難分難捨，纏鬥將近 20 幾分鐘；最後終於有一方獲得勝利，順利進入巢內，只是難以分辨是哪一方。

巢室構造

雌蜂築巢工作完畢後，筆者將封巢的竹管帶回室內觀察，以便記錄巢室的構造及幼蟲的發育狀態。兩根帶回觀察的竹管原為同一根竹桿，離地約 2 m；第一根竹管在 2019 年 9 月雌蜂封巢後鋸斷帶回，第二根竹管則可能是同一隻雌蜂利用剩餘的竹桿後段繼續築巢。

第一根竹管是與銅翼眥木蜂共用的巢管，巢孔在兩個竹節間。8 月首次發現時，雌蜂已築巢一些時日，約 14 日後封巢。此竹管巢孔的右側因有銅翼眥木蜂進駐，所以雌蜂是先在巢孔的左側築巢；雌蜂將銅翼眥木蜂驅趕離巢後，才利用右側繼續築巢，因此巢孔左右兩側都有巢室。竹管內徑 1.5 cm，裡面所有巢室並非前後相接連成一直線，而是上下錯落緊密排列，可能為了節省空間和巢材。巢室呈長筒狀，由樹脂混合植物纖維築成，花粉團儲糧約占巢室一半的空間。

9 月 11 日打開竹管觀察，巢孔左側由左到右共有 6 個巢室，總長約 11cm，每個巢室有一隻不同齡期的幼蟲；第 1 室幼蟲似乎已達終齡，9 月 19 日吐絲結繭，10 月 10 日撕開繭皮觀察時內側已是前蛹。巢孔右側由右至左共有 3 個巢室，總長 5.5 cm；第 1 室只有花粉團儲糧，並未發現卵或幼蟲，第 2 室幼蟲似 1～2 齡，第 3 室的蜂糧上則只有 1 顆卵，並於 9 月 13 日孵化為 1 齡幼蟲。

第二根竹管一端是封閉的竹節，竹節至管口長 26cm。雌蜂在 9 月 12 日開始築巢，9 月 24 日封巢；當日觀察發現竹管由右至左共有 4 個巢室，總長 8cm，封巢處離管口尚有 18cm。

前 3 室各有不同齡期的幼蟲，第 2 室幼蟲於 11 月 1 日進入前蛹期；第 4 室有一顆長橢圓形稍彎曲的白色卵粒，因不明原因並未順利孵化。

可惜竹管內的許多幼蟲無法順利成長至前蛹階段，因此從有限的資料只能得知卵約 2～3日孵化，終齡幼蟲至吐絲結繭約需 2 週，且前蛹期很長，因此推測粗切葉蜂是以前蛹越冬，一年只有一個世代。

粗切葉蜂的寄生性天敵

雌蜂築巢期間除了發現尖腹蜂（Coelioxys sp.）曾進出其巢位，寄生性的星蜂虻（Anthrax aygulus）應該是最常出現的寄生性天敵，在不同巢位都能觀察到牠們在巢位前盤旋駐足，有時甚至 2 隻會同時朝同一個巢孔進行投彈產卵。

然而，星蜂虻雖然頻繁騷擾，但是並未發現巢室內有被其寄生的跡象，反而比較常見寄生蜂。筆者在 3 個帶回的前蛹蛹體上發現滿是體長約 1 mm 的寄生蜂幼蟲，經陳仁杰醫師協助辨識羽化後的成蜂，應該是屬於釉小蜂科（Eulophidae）的擬孔蜂巨柄嚙小蜂（Melittobia acasta）。本種寄生蜂體型很小，雌雄異型，雌蟲體色暗黑，雄蟲則呈黃褐色，翅膀透明短小，觸角基部明顯膨大。這種寄生蜂雄蟲數量很少，雌雄數量比例差異懸殊。

筆者曾觀察到 3 次擬孔蜂巨柄嚙小蜂雌雄的交配行為，通常是雄蜂自後方爬上雌蜂背部，頭部整個向前傾，似乎是抓住或咬住雌蟲的頸部。起初，雄蜂除了觸角偶爾輕微抖動之外，幾乎沒有什麼動作，待時機成熟便突然快速往後移動，將腹部前彎與雌蟲腹部末端結合。整個求偶過程在 10～14 分鐘內完成，真正交尾的時間卻很短暫，其中兩次在 1～3 秒內完成，另一次可能因為雌蟲配合度較差，花了 10 幾秒。

有關於幼蟲的部分，我們持續觀察中

筆者連續 3 年在虎頭山的野外觀察發現粗切葉蜂雌蜂最早於 8 月下旬開始築巢活動，10 月過後就不再出現，生活史應該是一年一世代；成蟲發生期短，僅持續兩個多月，並以前蛹狀態越冬。

雌蜂主要以樹脂、植物纖維及少量泥土為巢材，在竹管或木頭的孔隙中築巢；巢室長筒狀，頭尾與相鄰的巢室交錯排列互相重疊，數量多寡則因選擇的巢位空間而定。巢室內會儲存約半個巢室空間的花粉團作為幼蟲儲糧，且在每個巢室僅產下一粒卵。

由於觀察機會及個人時間有限，本次的觀察對於粗切葉蜂的幼蟲發育過程並沒有太多紀錄；期待日後持續的努力，以及更多愛好者一起加入切葉蜂生態觀察的行列，能夠解開這部分的謎題。

民以食為天。日常裡，我們習慣以鹹食作為正餐，可想而知，鹹的味覺感知一定有著其必要性，使得我們懂得去尋找並補充帶有鹹味的食物。

食鹽長怎樣？

聰明的你或許已經想到了！關於鹹味，那就不得不提——鹽。

現代人類在食物中添加鹽作為調味劑，統稱為食鹽。我們常使用的餐桌鹽為一種含有 97～99% 氯化鈉（NaCl）的精製鹽。

氯化鈉是一種常見的離子化合物，在多數情況下呈現白色粉末狀，其結晶為半透明的立方體；其內部結構為史上第一個測試的晶體結構，由帶正電荷的 Na⁺ 和帶負電荷的 Cl⁻ 所組成。Na⁺ 與 Cl⁻ 在相互垂直的 3 個方向平面上，以 1:1 的比例均勻分布，如下圖所示。

鹽含有維持生理機能的所需物質，除了用來增添風味、滿足口腹之慾以外，也能讓我們從中獲取所需的營養。適當攝取氯化鈉對健康有許多好處，不僅有助於使肌肉鬆弛，也能幫助細胞吸收養分。

而氯化鈉當中的鈉離子，更是在人體中扮演著重要角色！

「鈉」很重要，「鈉」很重要，「鈉」很重要！

鈉離子為體液中重要的電解質，可以維持神經和肌肉正常活動；血液中的鈉離子濃度影響著神經傳導物質的信號；而鈉離子也幫助代謝、維持體內滲透壓，以及穩定酸鹼平衡等重要生理活動。

除此之外，鹹味的感受主要也是透過鈉離子觸發的！

這邊我們額外提一下，味覺的感受可分為兩種：一種是透過 G 蛋白耦合受體獲得的，也就是讓味覺感受器及味道分子耦合味蕾上的 G 蛋白味導素（Gustducin），進而產生甜味、苦味、鮮味；另一種則是離子（如：H+、Na+ 等）通過味覺細胞上的離子通道，導致細胞的膜電位產生變化，進而引發神經刺激，產生酸味和鹹味。

回到鹹味的感受，當鈉離子經由味覺細胞頂端微絨毛表面的鹹味受體——上皮鈉離子通道（epithelial sodium channel）進入細胞後，就會造成細胞內的膜電位改變，促使味覺細胞釋出神經傳導物質，刺激感覺神經末稍，將神經動作電位傳達至腦部，感受出鹹味。

人體一旦缺乏鹽分，或者說是缺乏鈉時，會造成體內電解質失衡。頭痛、暈眩、懶散等初期症狀較不易察覺；然而，嚴重的話，則可能引發肌肉痙攣、血壓下降，甚至心臟衰竭而死亡。

另外，我們也需要知道，不只是人類，對於所有動物而言，鹽分的攝取是非常必要的。

只要是動物都需要鹽哦！

動物如何攝取鹽分與飲食方式有關。牠們會想方設法尋覓鹽分，如肉食性動物可透過捕食獵物獲得，肉品中的鈉含量足以供牠們維持生理運作；然而，植物無法提供足夠的鹽分，因此，野外的草食性動物會大群移動、遷移尋找有鹽分的地方，如鹽土、天然礦鹽等，而圈養型的飼主則需提供鹽磚，讓動物透過舔舐含鹽物質，滿足自身所需的營養。

當然，那些在植物周圍打轉的昆蟲也不例外——牠們亦須設法獲取鹽分。

近期，皇家學會（Royal Society）《生物學報》（Biology Letters）發布了一篇與動物攝取鹽分相關的報告。研究發現，蜜蜂這類會幫助植物授粉的物種（pollinator，可譯為傳粉者）會在吸食花蜜時，選擇含鹽量較高的植物，藉此補充自身所需的鈉。

蜜蜂比較喜歡鹹鹹的花蜜？

過去就有研究表明，蜜蜂主要吸食的花蜜僅含有少許營養素，而所採集的花粉中，主要為鉀、鈣、鎂等礦物質，其含量在夏秋兩季之間會有所不同。

由此可知，僅靠花卉飲食並不足以維持個體生命，甚至是支撐起整個蜂群，因此蜜蜂會透過其他攝食方式來補足所需的礦物質，其中則包括鈉。例如：比起在乾淨的水源中覓食，蜜蜂反而更喜歡「骯髒」（這裡的骯髒是指富含化合物）的水，又或者是食用腐爛的水果、肉品，從中取得鈉。上述兩個例子也在實驗中發現，比起攝取其他礦物質，蜜蜂更偏愛鈉。

綜上所述，再回到生物學報上的研究報告，該研究團隊試著證明比起髒水及腐食，花蜜中的鈉含量若是足夠，或許也會受牠們青睞，進而從中獲取營養。於是，團隊提出了這樣的問題：「花蜜含鈉量的多寡，是否會影響蜜蜂吸食時選擇的花卉？」換句話說，就是「含鈉量越高的花蜜，是否更能吸引蜜蜂拜訪？」

實驗過程及結果

該研究團隊選擇了五種原產於佛蒙特州（該實驗室位置）的開花植物，其中包括蓍草和紫錐花，並種植在面積約一個籃球場大的溫室裡。

在每個溫暖、有陽光、適合授粉的日子裡，研究人員都會使用微型手動泵，將原有的花蜜從花中吸出，改以含糖溶液代替。每一種植物中，有一半被注入含有 1% 鹽的人造花蜜，而另一半則不含鹽；隨後，全天觀察植物，追蹤前來拜訪花朵採蜜的蜜蜂、螞蟻和蝴蝶。實驗從 2021 年 7 月開始進行，為期一個月。

實驗結果發現，對於任一種花而言，被含鹽花蜜的花所吸引的各類傳粉者，為僅含糖的兩倍；進一步說明，花蜜中的鈉含量多寡，確實影響了傳粉者對於花卉個體的選擇。

現代植物已經演化出許多種方法來吸引傳粉者，其中包括產出含有傳粉者必需的營養物質之花蜜，吸引牠們前來幫助授粉。

鈉是傳粉者必需的礦物質。考量到植物的花蜜中通常含有少量鈉，而在同一物種中，鈉的含量可能因個體而異，加上現階段關於花蜜與傳粉者間的相關研究較少；因此該團隊人員就實驗結果討論出：花蜜中的鈉可能在植物—傳粉者相互的生態和演化中，發揮著重要但仍未被重視的作用。

結語

筆者認為，動物均有尋找鹽分的能力，若花蜜中含有足夠的鈉，那麼就近取得確實容易許多，似乎就不用倚靠其他方式來攝取鈉。筆者也期待未來能有更深入的研究，進一步確認兩者間的相關性，甚至是演化趨勢。

最後，不忘提醒讀者，現代社會中鹽分的攝取非常容易，人類膳食中大多數的鈉來自食鹽，而在一般情況下，人體所需的鈉含量不易缺乏。根據世界衛生組織建議，成年人每天應攝取少於 2,000 毫克的鈉，相當於 5 公克的食鹽。因此，在享用美食的同時，應謹記鹽攝取量不宜超過每日所需。高鹽飲食可能出現高血壓、中風、心臟病等健康危機。

註解

1. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Taste Receptors and the Transduction of Taste Signals.

參考資料

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