真蜂假蜂傻傻分不清楚？假裝自己是蜂類的昆蟲可不少

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 119 期

• 作者／羅美玲 Mei-Ling Lo｜荒野保護協會桃園分會、臺灣蝴蝶保育學會、桃園鳥會推廣講師｜m026802@yahoo.com.tw
• 作者／葉文琪 Wen-Chi Yeh｜行政院農業委員會林業試驗所森林保護組

粗切葉蜂是什麼？

切葉蜂（leaf-cutting bees）是膜翅目（Hymenoptera）蜜蜂總科（Apoidea）切葉蜂科（Megachilidae）切葉蜂屬（Megachile）蜂類的俗稱，主要是因為很多切葉蜂的雌蜂會利用內緣特化的大顎切取特定植物的葉片做為築巢的材料，並採集花粉當作子代的儲糧。

根據雌蜂腹部形狀及大顎的構造可以將切葉蜂大致分為三個類群（Michener 2007）。第 1 類群雌蜂的腹部較扁平，從基部逐漸向末端縮窄，大顎第 2 或者第 2 和第 3 齒間縫具有切緣（cutting edge），主要利用植物葉片築巢；第 2 類群雌蜂的腹部圓厚，兩側平直，大顎齒間縫沒有切緣，主要利用樹脂築巢；第 3 類群雌蜂的腹部形狀類似第 2 類群，但大顎齒間縫具有切緣，並會混合葉片、泥土及樹脂築巢。

臺灣已確認紀錄的切葉蜂共有 20 種（Yasumatsu 1965），涵蓋了上述三個類群，但以第 1 類群種類較多。本文的觀察紀錄對象粗切葉蜂（Megachile sculpturalis）則屬於第 2 類群。

觀察地點位於桃園市郊區的虎頭山，是一處以次生林樹種為主的淺山森林，海拔 200 多公尺。虎頭山每年 7～8 月是各種蜂類活躍的季節，山頂停機坪一處菜園裡各種瓜果的花朵，以及周邊荒地綻放色彩繽紛的野花，總會吸引各類訪花的蜂類。

2019 年 8 月筆者發現菜園旁的竹棚架上，有一隻銅翼眥木蜂（Xylocopa tranquebarorum）雌蜂在竹管內築巢，並以腹部末端擋住直徑 1cm 的巢孔。該處同時觀察到一隻切葉蜂也從同一個巢孔出入，比對 Yasumatsu 1965 年的資料鑑定後，確認為粗切葉蜂。這兩種大型的獨居授粉蜂能共處一室的行為引起筆者的好奇與興趣，因而展開進一步的觀察與記錄。

粗切葉蜂的外形特徵

粗切葉蜂雌蜂體長 2.0～2.3 cm，身體黑色，胸部背面及第 1 腹節密生紅褐色長毛，側面及前足腿節則為黃褐色長毛。頭部近球形，密布明顯凹刻，唇基橫條形；大顎長而直，長約臉寬 2／3，咀嚼緣長約大顎的 1／3，靠近末端有一個大齒。腹部第 2、3 節背面具明顯粗大凹刻，腹部腹面有黑色細直長毛形成的花粉梳（scopa）。雄蜂臉部有濃密的黃色長毛簇，體型及大顎長度均小於雌蜂，腹部無花粉梳。

本種外形與丘切葉蜂（Megachile monticola）最相近，但後者體型較大，身體黃褐色毛不明顯，胸部長毛更濃密；丘切葉蜂的大顎比粗切葉蜂更長，約接近臉寬，咀嚼緣較短，長約大顎的 1／4；腹部第 2、3 節背面的凹刻小而不明顯。

另一種可能與粗切葉蜂混淆的種類為擬丘切葉蜂（Megachile pseudomonticola），但該種頭部扁而窄，大顎明顯較短，腹部第 2 節有一圈紅褐色毛，第 2、3 腹節背面的凹刻小而不明顯。

粗切葉蜂的築巢習性

鳩占鵲巢

銅翼眥木蜂是淺山農地常見的大型授粉蜂，雌蜂喜歡在為了耕作而架設的枯竹管上築巢，利用強有力的大顎直接咬破竹管鑽入內部，然後以寬大而堅硬的腹部擋住巢孔防止入侵者進入。

觀察的竹管在巢孔右側至少有 2 隻銅翼眥木蜂雌蜂共住，只要一隻從巢孔飛出，另一隻立即以腹部末端堵住巢孔。不過此時的銅翼眥木蜂雌蜂似乎沒有育幼，因為返巢時後腳花粉籃並未攜帶花粉。共用竹管的粗切葉蜂雌蜂初期只在巢孔左側築巢，返巢時腹部和腳布滿黃色花粉，出巢時花粉已卸除乾淨，表示正在收集儲糧育幼。

粗切葉蜂進出巢時會擠開守護巢孔的銅翼眥木蜂，但是後者在前者離開後會馬上將巢孔堵住。過了一段時間（約莫 13 天），粗切葉蜂築巢的位置逐漸往巢孔右側推進；此時，銅翼眥木蜂會遭受驅趕，無法再進入竹管，經過幾次嘗試失敗後便未再出現。

國外文獻曾報導入侵美國的粗切葉蜂雌蜂會利用樹脂塗抹在東部木蜂（Xylocopa virginica）身上，使其無法行動，甚至會攻擊或殺死木蜂侵占其巢穴（Rusty 2018）；然而，筆者並未觀察到類似行為。

巢位選擇

觀察地點的竹棚距地面 1～2 m；於 2019～2021 年間共計發現 8 個巢位，巢位的選擇有竹管、橫擺或直立的木頭、木柱。

巢孔直徑 1～3 cm，有的位於竹管前端，有的則在側邊；有一個在木柱上的巢位只有一個巢室，深度 5cm。8 個巢位中有 3 個是銅翼眥木蜂挖鑿的竹管，其中一個是共用巢位；其他還有 2 個巢位是利用黃斑前喙蜾蠃（Anterhynchium flavopunctatum）和條切葉蜂（Megachile faceta）的舊巢。

粗切葉蜂對巢位高低、巢體材質、巢管長度、巢孔方向和孔徑的大小選擇彈性很大；也會利用舊巢，能夠就地選擇善加利用。

樹脂巢室

雌蜂採集樹脂建構巢室，步驟是先鋪下層，再鋪右側，最後是左側。過程中，雌蜂也會咬著纖維回巢摻雜在樹脂間整修巢室。雌蜂通常在下午採脂，大約持續 1～2.5 小時，每趟來回 2～4 分鐘，卸下樹脂再出巢約需 1 分鐘。

許多植物都會分泌樹脂，尤其針葉樹最為常見。根據樹脂味道與採集飛行的方位判斷，雌蜂所採集的樹脂很可能是松脂。雌蜂所採集的樹脂可能具有類似蜜蜂蜂膠防潮、抗病、避免掠食者的功能（Bankova et al .2000）。

花粉儲糧

雌蜂建構巢室到一定大小後，便開始採集花粉做為子代的儲糧。採粉一趟花費的時間約 4～30 分鐘不等，推測會因採粉點的遠近而有差異；雌蜂入巢後約 3 分鐘即完成卸粉。

採粉行為主要集中在上午，通常連續花費 2～3 小時。雌蜂卸粉時通常是頭進頭出，如果巢位空間狹窄沒有轉身餘地，會在巢孔外轉身，尾部朝內倒退入巢卸粉。

觀察期間發現粗切葉蜂數十趟採回的花粉千篇一律都是鮮黃色，推測可能是菜園周圍開花數量最多的大花咸豐草（Bidens pilosa）。如果空間足夠，雌蜂在花粉補充完畢後會採集樹脂和纖維製作巢室隔間，繼續建構下一個巢室的工作。

封巢

天候不佳時，雌蜂會停止築巢的工作，待在巢管內休息。當所有巢室完成後，築巢工作便進入封巢的最後階段；雌蜂先採集樹脂封閉巢孔，接著利用大顎在附近地面收集泥土，然後將泥團均勻塗抹在樹脂層外面。

每次採集跟塗抹泥團的時間只花 2～3 分鐘，最後將巢孔外層修飾平整，築巢工作就完成了！雌蜂取用封巢的材料不一定，有時只有泥土，並無樹脂。

探巢行為

完成封巢後雌，蜂會在原巢位附近尋找其他適當地點繼續築巢。

有趣的是，在建構下一個巢位的過程中，無論採到樹脂、纖維或花粉，雌蜂幾乎每趟都會先飛回原巢位探視，持續時間約 3～10 秒；有時會停在巢位上觀望，有時只在巢位旁盤旋徘徊就立刻飛離。

巢位爭奪

也許是適合的巢位有限，兩隻雌蜂間會為了爭奪巢位大打出手。入侵者會以大顎咬住原巢主的腹部末端，試圖將後者拉出巢外。

曾觀察到這樣的行為僵持近 10 分鐘，原巢主終於退出巢孔，但是並不退讓；接著兩蜂以大顎互相箝制，鬥得難分難捨，纏鬥將近 20 幾分鐘；最後終於有一方獲得勝利，順利進入巢內，只是難以分辨是哪一方。

巢室構造

雌蜂築巢工作完畢後，筆者將封巢的竹管帶回室內觀察，以便記錄巢室的構造及幼蟲的發育狀態。兩根帶回觀察的竹管原為同一根竹桿，離地約 2 m；第一根竹管在 2019 年 9 月雌蜂封巢後鋸斷帶回，第二根竹管則可能是同一隻雌蜂利用剩餘的竹桿後段繼續築巢。

第一根竹管是與銅翼眥木蜂共用的巢管，巢孔在兩個竹節間。8 月首次發現時，雌蜂已築巢一些時日，約 14 日後封巢。此竹管巢孔的右側因有銅翼眥木蜂進駐，所以雌蜂是先在巢孔的左側築巢；雌蜂將銅翼眥木蜂驅趕離巢後，才利用右側繼續築巢，因此巢孔左右兩側都有巢室。竹管內徑 1.5 cm，裡面所有巢室並非前後相接連成一直線，而是上下錯落緊密排列，可能為了節省空間和巢材。巢室呈長筒狀，由樹脂混合植物纖維築成，花粉團儲糧約占巢室一半的空間。

9 月 11 日打開竹管觀察，巢孔左側由左到右共有 6 個巢室，總長約 11cm，每個巢室有一隻不同齡期的幼蟲；第 1 室幼蟲似乎已達終齡，9 月 19 日吐絲結繭，10 月 10 日撕開繭皮觀察時內側已是前蛹。巢孔右側由右至左共有 3 個巢室，總長 5.5 cm；第 1 室只有花粉團儲糧，並未發現卵或幼蟲，第 2 室幼蟲似 1～2 齡，第 3 室的蜂糧上則只有 1 顆卵，並於 9 月 13 日孵化為 1 齡幼蟲。

第二根竹管一端是封閉的竹節，竹節至管口長 26cm。雌蜂在 9 月 12 日開始築巢，9 月 24 日封巢；當日觀察發現竹管由右至左共有 4 個巢室，總長 8cm，封巢處離管口尚有 18cm。

前 3 室各有不同齡期的幼蟲，第 2 室幼蟲於 11 月 1 日進入前蛹期；第 4 室有一顆長橢圓形稍彎曲的白色卵粒，因不明原因並未順利孵化。

可惜竹管內的許多幼蟲無法順利成長至前蛹階段，因此從有限的資料只能得知卵約 2～3日孵化，終齡幼蟲至吐絲結繭約需 2 週，且前蛹期很長，因此推測粗切葉蜂是以前蛹越冬，一年只有一個世代。

粗切葉蜂的寄生性天敵

雌蜂築巢期間除了發現尖腹蜂（Coelioxys sp.）曾進出其巢位，寄生性的星蜂虻（Anthrax aygulus）應該是最常出現的寄生性天敵，在不同巢位都能觀察到牠們在巢位前盤旋駐足，有時甚至 2 隻會同時朝同一個巢孔進行投彈產卵。

然而，星蜂虻雖然頻繁騷擾，但是並未發現巢室內有被其寄生的跡象，反而比較常見寄生蜂。筆者在 3 個帶回的前蛹蛹體上發現滿是體長約 1 mm 的寄生蜂幼蟲，經陳仁杰醫師協助辨識羽化後的成蜂，應該是屬於釉小蜂科（Eulophidae）的擬孔蜂巨柄嚙小蜂（Melittobia acasta）。本種寄生蜂體型很小，雌雄異型，雌蟲體色暗黑，雄蟲則呈黃褐色，翅膀透明短小，觸角基部明顯膨大。這種寄生蜂雄蟲數量很少，雌雄數量比例差異懸殊。

筆者曾觀察到 3 次擬孔蜂巨柄嚙小蜂雌雄的交配行為，通常是雄蜂自後方爬上雌蜂背部，頭部整個向前傾，似乎是抓住或咬住雌蟲的頸部。起初，雄蜂除了觸角偶爾輕微抖動之外，幾乎沒有什麼動作，待時機成熟便突然快速往後移動，將腹部前彎與雌蟲腹部末端結合。整個求偶過程在 10～14 分鐘內完成，真正交尾的時間卻很短暫，其中兩次在 1～3 秒內完成，另一次可能因為雌蟲配合度較差，花了 10 幾秒。

有關於幼蟲的部分，我們持續觀察中

筆者連續 3 年在虎頭山的野外觀察發現粗切葉蜂雌蜂最早於 8 月下旬開始築巢活動，10 月過後就不再出現，生活史應該是一年一世代；成蟲發生期短，僅持續兩個多月，並以前蛹狀態越冬。

雌蜂主要以樹脂、植物纖維及少量泥土為巢材，在竹管或木頭的孔隙中築巢；巢室長筒狀，頭尾與相鄰的巢室交錯排列互相重疊，數量多寡則因選擇的巢位空間而定。巢室內會儲存約半個巢室空間的花粉團作為幼蟲儲糧，且在每個巢室僅產下一粒卵。

由於觀察機會及個人時間有限，本次的觀察對於粗切葉蜂的幼蟲發育過程並沒有太多紀錄；期待日後持續的努力，以及更多愛好者一起加入切葉蜂生態觀察的行列，能夠解開這部分的謎題。

民以食為天。日常裡，我們習慣以鹹食作為正餐，可想而知，鹹的味覺感知一定有著其必要性，使得我們懂得去尋找並補充帶有鹹味的食物。

食鹽長怎樣？

聰明的你或許已經想到了！關於鹹味，那就不得不提——鹽。

現代人類在食物中添加鹽作為調味劑，統稱為食鹽。我們常使用的餐桌鹽為一種含有 97～99% 氯化鈉（NaCl）的精製鹽。

氯化鈉是一種常見的離子化合物，在多數情況下呈現白色粉末狀，其結晶為半透明的立方體；其內部結構為史上第一個測試的晶體結構，由帶正電荷的 Na⁺ 和帶負電荷的 Cl⁻ 所組成。Na⁺ 與 Cl⁻ 在相互垂直的 3 個方向平面上，以 1:1 的比例均勻分布，如下圖所示。

鹽含有維持生理機能的所需物質，除了用來增添風味、滿足口腹之慾以外，也能讓我們從中獲取所需的營養。適當攝取氯化鈉對健康有許多好處，不僅有助於使肌肉鬆弛，也能幫助細胞吸收養分。

而氯化鈉當中的鈉離子，更是在人體中扮演著重要角色！

「鈉」很重要，「鈉」很重要，「鈉」很重要！

鈉離子為體液中重要的電解質，可以維持神經和肌肉正常活動；血液中的鈉離子濃度影響著神經傳導物質的信號；而鈉離子也幫助代謝、維持體內滲透壓，以及穩定酸鹼平衡等重要生理活動。

除此之外，鹹味的感受主要也是透過鈉離子觸發的！

這邊我們額外提一下，味覺的感受可分為兩種：一種是透過 G 蛋白耦合受體獲得的，也就是讓味覺感受器及味道分子耦合味蕾上的 G 蛋白味導素（Gustducin），進而產生甜味、苦味、鮮味；另一種則是離子（如：H+、Na+ 等）通過味覺細胞上的離子通道，導致細胞的膜電位產生變化，進而引發神經刺激，產生酸味和鹹味。

回到鹹味的感受，當鈉離子經由味覺細胞頂端微絨毛表面的鹹味受體——上皮鈉離子通道（epithelial sodium channel）進入細胞後，就會造成細胞內的膜電位改變，促使味覺細胞釋出神經傳導物質，刺激感覺神經末稍，將神經動作電位傳達至腦部，感受出鹹味。

人體一旦缺乏鹽分，或者說是缺乏鈉時，會造成體內電解質失衡。頭痛、暈眩、懶散等初期症狀較不易察覺；然而，嚴重的話，則可能引發肌肉痙攣、血壓下降，甚至心臟衰竭而死亡。

另外，我們也需要知道，不只是人類，對於所有動物而言，鹽分的攝取是非常必要的。

只要是動物都需要鹽哦！

動物如何攝取鹽分與飲食方式有關。牠們會想方設法尋覓鹽分，如肉食性動物可透過捕食獵物獲得，肉品中的鈉含量足以供牠們維持生理運作；然而，植物無法提供足夠的鹽分，因此，野外的草食性動物會大群移動、遷移尋找有鹽分的地方，如鹽土、天然礦鹽等，而圈養型的飼主則需提供鹽磚，讓動物透過舔舐含鹽物質，滿足自身所需的營養。

當然，那些在植物周圍打轉的昆蟲也不例外——牠們亦須設法獲取鹽分。

近期，皇家學會（Royal Society）《生物學報》（Biology Letters）發布了一篇與動物攝取鹽分相關的報告。研究發現，蜜蜂這類會幫助植物授粉的物種（pollinator，可譯為傳粉者）會在吸食花蜜時，選擇含鹽量較高的植物，藉此補充自身所需的鈉。

蜜蜂比較喜歡鹹鹹的花蜜？

過去就有研究表明，蜜蜂主要吸食的花蜜僅含有少許營養素，而所採集的花粉中，主要為鉀、鈣、鎂等礦物質，其含量在夏秋兩季之間會有所不同。

由此可知，僅靠花卉飲食並不足以維持個體生命，甚至是支撐起整個蜂群，因此蜜蜂會透過其他攝食方式來補足所需的礦物質，其中則包括鈉。例如：比起在乾淨的水源中覓食，蜜蜂反而更喜歡「骯髒」（這裡的骯髒是指富含化合物）的水，又或者是食用腐爛的水果、肉品，從中取得鈉。上述兩個例子也在實驗中發現，比起攝取其他礦物質，蜜蜂更偏愛鈉。

綜上所述，再回到生物學報上的研究報告，該研究團隊試著證明比起髒水及腐食，花蜜中的鈉含量若是足夠，或許也會受牠們青睞，進而從中獲取營養。於是，團隊提出了這樣的問題：「花蜜含鈉量的多寡，是否會影響蜜蜂吸食時選擇的花卉？」換句話說，就是「含鈉量越高的花蜜，是否更能吸引蜜蜂拜訪？」

實驗過程及結果

該研究團隊選擇了五種原產於佛蒙特州（該實驗室位置）的開花植物，其中包括蓍草和紫錐花，並種植在面積約一個籃球場大的溫室裡。

在每個溫暖、有陽光、適合授粉的日子裡，研究人員都會使用微型手動泵，將原有的花蜜從花中吸出，改以含糖溶液代替。每一種植物中，有一半被注入含有 1% 鹽的人造花蜜，而另一半則不含鹽；隨後，全天觀察植物，追蹤前來拜訪花朵採蜜的蜜蜂、螞蟻和蝴蝶。實驗從 2021 年 7 月開始進行，為期一個月。

實驗結果發現，對於任一種花而言，被含鹽花蜜的花所吸引的各類傳粉者，為僅含糖的兩倍；進一步說明，花蜜中的鈉含量多寡，確實影響了傳粉者對於花卉個體的選擇。

現代植物已經演化出許多種方法來吸引傳粉者，其中包括產出含有傳粉者必需的營養物質之花蜜，吸引牠們前來幫助授粉。

鈉是傳粉者必需的礦物質。考量到植物的花蜜中通常含有少量鈉，而在同一物種中，鈉的含量可能因個體而異，加上現階段關於花蜜與傳粉者間的相關研究較少；因此該團隊人員就實驗結果討論出：花蜜中的鈉可能在植物—傳粉者相互的生態和演化中，發揮著重要但仍未被重視的作用。

結語

筆者認為，動物均有尋找鹽分的能力，若花蜜中含有足夠的鈉，那麼就近取得確實容易許多，似乎就不用倚靠其他方式來攝取鈉。筆者也期待未來能有更深入的研究，進一步確認兩者間的相關性，甚至是演化趨勢。

最後，不忘提醒讀者，現代社會中鹽分的攝取非常容易，人類膳食中大多數的鈉來自食鹽，而在一般情況下，人體所需的鈉含量不易缺乏。根據世界衛生組織建議，成年人每天應攝取少於 2,000 毫克的鈉，相當於 5 公克的食鹽。因此，在享用美食的同時，應謹記鹽攝取量不宜超過每日所需。高鹽飲食可能出現高血壓、中風、心臟病等健康危機。

註解

1. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Taste Receptors and the Transduction of Taste Signals.

參考資料

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3. Bonoan, R.E., Tai, T.M., Tagle Rodriguez, M., Feller, L., Daddario, S.R., Czaja, R.A., O’Connor, L.D., Burruss, G. and Starks, P.T. (2017). Seasonality of salt foraging in honey bees (Apis mellifera). Ecological Entomology, 42: 195-201.
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5. Insects & Pollinators
6. 新竹市立動物園—草食動物營養知識 / 需要吃鹽？
7. 鹽的故事：妙不可「鹽」–鹽的重要性與應用—科技大觀園
8. 味覺產生的分子機制上（Taste）—科學 Online
9. 味覺產生的分子機制下（Taste）—科學 Online
10. 氯化鈉—科學 Online
11. 食鹽—維基百科
12. 氯化鈉—維基百科

昆蟲的群落中存在特殊的社會結構以及互動方式，使得牠們的接觸與聯繫都相當密集。這樣的行為模式帶給昆蟲很多優勢，牠們能夠更有效率地養育幼蟲、進行覓食與資訊傳播，或穩定環境以更有效利用儲存在巢中的大量食物。但同時，這樣高度密集的接觸也有可能為昆蟲的群落帶來不可挽回的缺陷——例如傳染病。

昆蟲會依據不同的年齡而有不同的工作，並產生不同的階級，不同階級在巢中所居住的位置也不同，昆蟲的巢中都會被組織成不同空間來利用。為了對抗疾病的壓力，群居的昆蟲還進化出了不同形式的社會防疫方式：昆蟲會透過行為的改變，來避免病原體入侵群落，而且病原體或寄生蟲等可能對群落造成傷害的外來壓力，還會是推動昆蟲群落組織的關鍵因素。

目前，已經有研究透過螞蟻與蜜蜂實驗證實，昆蟲會透過調整群體社交網路以及巢內空間使用，來降低微生物疾病傳播的風險，並且可以成功發展為組織免疫反應。群居昆蟲的巢穴中棲息著各種各樣的蟎蟲，某些種類會對群落適應性產生重大影響。這樣的防疫方式對寄生蟲也一樣成立嗎？

瓦蟎去去走！威脅蜂群生存的寄生蟲

瓦蟎（Varroa destructor，又稱狄斯瓦蟎）就是全世界蜜蜂生存最嚴重的威脅之一。瓦蟎會吸食蜂蜜體液，也會傳播各種病毒和病菌，若是幼蟲被瓦蟎寄生，在羽化後常會有翅膀變形或沒有翅膀而無法飛行，影響整個蜜蜂群落。因為這樣，瓦蟎在過去幾十年中，對整個北半球蜜蜂群落的衰落產生了巨大影響。

在蜜蜂族群的巢內空間中，最靠近中心的巢室由蜂后、幼蟲以及保育蜂構成。保育蜂是工蜂的一種，由羽化三天的幼年雌蜂擔任，除了照顧幼蟲與蛹，也進行與外部巢室的聯繫。外部巢室主要是工蜂的空間，保育蜂會在外部巢室為其他蜜蜂進行社交梳理（幫另一隻蜜蜂清除身上的髒東西和寄生蟲等的行為）。

在羽化一個月後，保育蜂會成為中年覓食蜂，負責出外採蜜，這時候牠們就可能會在花朵上遇到寄生蟲而不小心帶回巢中，進而影響整個群落。雌蟎會為了繁殖而寄生在保育蜂身上進入內部巢室。

面對瓦蟎威脅，蜂群也會加大「社交距離」

為了查明蜜蜂族群在遭遇瓦蟎侵襲時，是否會啟動如前述遇到微生物疾病時的反應？近期倫敦大學學院（University College London, UCL）和義大利薩薩里大學（University of Sassari, Uniss）的研究人員共同在《科學進展》（Science Advances, AAAS）發表研究，透過觀察蜜蜂的空間使用和社交互動模式，發現當蜜蜂的蜂巢受到寄生蟲威脅時，蜜蜂也會增加社交距離來減少寄生蟲傳播。

研究團隊針對蜜蜂的群落進行了幾種實驗設定與假設。第一，觀察在野外環境中遭瓦蟎入侵的整個群落，以觀察特定免疫防禦策略的變化；第二，觀察在實驗室中對實驗感染瓦蟎的侵擾引起的社會行為變化，並依據社會免疫理論進行了預測，如下圖。

在實驗的第一部分中，團隊監測了巢中與寄生蟲傳播較密切相關的兩種行為：覓食舞蹈和社交梳理。覓食蜂在進入蜂巢後會進行覓食舞蹈，以將食物來源的確切位置傳達給其他覓食蜂，在有瓦蟎的蜂巢中，覓食蜂跳覓食舞的位置更集中在靠近蜂巢入口處，而在沒有瓦蟎的蜂巢中，覓食蜂跳舞的位置平均分布在巢中蜂巢入口的位置和蜂巢的中央。

奇妙的是，在感染組中，採蜜蜂仍然會在無蓋的育雛室中跳舞，團隊推測是因為在無蓋的巢室跳舞時，振動信號可以傳遞的更遠，而更可以有效將食物訊號傳遞給其他採蜜蜂（過去已經有研究確認）。同時，社交梳理也更頻繁地發生在蜂巢中央以及無蓋的育雛室中。

因此可以發現，蜜蜂固然會為了防疫而改變跳舞的位置，但還是需要在防止寄生蟲傳播以及群落內資訊傳遞的需求之間權衡，牠們也會同時透過過增加社交梳理的頻率以及改變位置來達成防止瓦蟎入侵的目的。社交梳理行為向巢穴中心的轉移，也就代表保育蜂（較年輕的工蜂）更集中在巢穴中心的位置，拉開了與較年長的其他工蜂的距離。

而在第二個實驗中，研究團隊觀察 1 天齡蜜蜂成長過程中的社交行為，包括社交梳理、觸角接觸和交哺行為，來確認蜜蜂群體是否會為了防止瓦蟎入侵改變社交行為。觸角接觸是蜜蜂用來識別與溝通的主要方式，交哺行為則是蜜蜂將液體食物分發給其他蜜蜂的過程。

團隊原本預測，在瓦蟎入侵的壓力下，社交梳理會增加，而觸角接觸和交哺行為會減少，降低巢穴中社交網路的凝聚力（即群體的聯繫程度），受感染群體的網路連接性和節點中心性（蜜蜂在社交互動網絡中的良好連接程度都會降低）。

揪甘心！遭寄生的蜜蜂獲得更多支援

研究人員在實驗中發現，有瓦蟎組中的蜜蜂接受社交梳理的次數增加，這是符合團隊推測的結果。不過與無瓦蟎組相比，在有瓦蟎組中觀察到的觸角接觸和交哺行為卻都增加了。實驗團隊推測，或許是因為觸角接觸可以放出巢穴中有寄生蟲的資訊，同時，感染了寄生蟲的蜜蜂，需要透過吸收更多營養來強健體魄、對抗寄生蟲，進而除去身上的寄生蟲。

看到這裡我們可以發現，蜜蜂對於蟎蟲的存在其實缺乏明顯的組織免疫策略，有蟎組的蜜蜂社會凝聚力並沒有降低，而且與其他蜜蜂相比，被瓦蟎感染的蜜蜂個體在社交網路中的地位也沒有降低，反而受到了更多的照顧。或許是因為，若過度劃分與受感染蜜蜂的互動，可能會導致蜜蜂社會的混亂，以及工蜂勞動力的流失。

雖然目前的實驗與推測沒有非常強力的證據支持，但至少可以看出，昆蟲的社會免疫策略還是會產生變化，並且這些變化在昆蟲社會中不同年齡或階級相互作用的重要性。

當然，前述蜜蜂的防疫策略，在昆蟲的行為與階級都擁有特定表現的基礎上，更有利於調整社會結構的特定變化（例如空間、頻率等），又能同時保持群體內的互動，更能讓昆蟲個體在利用社會行為好處的同時，盡可能將傳染病的特定風險降至最低，而或許對蜜蜂群體來說是利大於弊。

畢竟，為了防疫所造成的社會疏遠對於所有群居動物來說代價肯定都相當高昂，這從 2020 年持續至今的 COVID-19 病毒來看更加明顯。人類在這樣的過程中要如何去拿捏利弊，基於人類社會的複雜性可能造成牽一髮動全身的成果，或許不同人、社會與國家都會有不同的想法與做法，而不像昆蟲行為能夠如此單純。但至少我們可以確定，就像蜜蜂群體的發展一樣，遲早會有一個平衡。

參考資料

• 《Science X》Honeybees use social distancing to protect themselves against parasites.
• 《Science Advacne》Honey bees increase social distancing when facing the ectoparasite Varroa destructor.
• 《維基百科》－蜜蜂