蜘蛛的求婚聘禮

「我剛才在想妳的洋裝。」「喜歡嗎？」「我覺得很好。」他說。「怎樣啦？」「但是可以更好。妳知道，也許整團扔在地上。」「你這麼認為？」「還蠻確定的。」他回答：「不過，現在都只是猜測。我需要一些實驗數據。妳懂，做個前後比較。」──李．查德《一觸即發》（Tripwire）^{[1, 2][註1]}

比起女性的穿著，有些男性可能更看重對方的「內在」，急於把包裝丟掉。然而，過往的文獻指出，女性身上那塊布料以及妝容、首飾的顏色，恐怕都帶有重要的社交訊號。^[3]

紅色訊號

紅色，增添男女在異性眼中的魅力。^[註2]看著穿紅衣的男性，女性評價對方的好感度略升。性別對調的雷同情境，男性更是難以抗拒強烈吸引：試圖挪近座位，忍不住提出親密問題，並且比較願意跟她約會，或為她花錢。或許是基於演化，從紅潤的肌膚，推斷一個人的健康狀況、繁衍價值，甚至女性是否排卵或高潮。紅色跟美妝、性感內衣、情人節、紅燈區與性的連結，深植人心。^[3]

20世紀的知名美國設計師Bill Blass曾建議：「遲疑的時候，就穿紅色。」^{[4, 5]}不過，德國波茨坦大學（University of Potsdam）、烏帕塔大學（University of Wuppertal），以及美國佛羅里達州立大學（Florida State University）學者所組成的團隊，並不覺得顏色是單純的時尚選擇。他們想瞭解，女性在情慾高漲的受孕期（fertile phase），也就是排卵日與之前幾天，或是被男性吸引時，是否會傾向穿戴紅色。^[3]

助理的欺世容顏

研究團隊安排了一個雖然帶有欺騙意味，但是研究倫理委員會給過的詭計：首先，請 20 名女學生，無情品評 7 張白人男性照片。從奇醜無比到潘安再世，最高 9 分。依據她們的給分，挑選出顏值優於平均，還有面容堪稱平庸的各 1 張，冒充「研究助理」的長相。^[3]

然後，假裝要進行「智能與感知」研究。事前2天，發送電子郵件給隨機分為 3 組，總共 323 名的女性受試者。其中 2 組的信件，分別夾帶某 1 張「研究助理」的照片。等大家都來了，收到照片的受試者才被告知，該「助理」不克出席，其任務改由別的工作人員執行。^[3]

泛紅的數據統計

當天看似為主要的程序結束後，工作人員以另個研究之名，幫每位受試者拍攝臉部特寫和全身照各1張，並請她們填寫經期、避孕藥、感情狀態等資料。同意拍照者，可以於出席費的5歐元之外，再獲得5歐元的回饋。排除更年期、懷孕、同性戀、不願拍照、沒有完成問卷，以及生理期資訊提供不全的人。最後採用的數據來自 281 名，介於 17 至 46 歲之間的異性戀與雙性戀女性。她們的照片中，正紅、腥紅、粉紅、栗紅、橙、紫等，所有跟紅色沾得上邊的衣著、首飾、化妝，全部都納入統計。^[3]

女性為誰添紅妝？

研究團隊分析受孕期、避孕藥、天氣、年紀、感情狀態，跟男性外貌等 6 項變因，但最後僅有 1 項會促成符合假說的結果。^[3]「因為親愛的朋友，你和我就像那面紅牆。理論上是個好主意，實際上卻不怎麼行得通。」一切正如 Carrie，在《慾望城市》第 3 季第 8 集中所言。^[6]儘管女性在受孕期對交往的渴求，以及用紅色來增加自身魅力的習性，都有文獻背書，^[3]現實終究無比殘酷──「人帥真好，人醜吃草」。

無論生理週期的變化，只有在預期見到美男時，女性才會提高紅色系打扮的用量。此現象又以使用避孕藥，而荷爾蒙濃度穩定的群體最為明顯。這點令研究團隊頗為困惑，推測自然排卵的女性，大概另有展現萬種風情的方法。至於長相平凡和沒有照片的男性，都撩撥不起春心蕩漾，女性就無差別地懶得為他們添紅妝。^[3]

備註

1. 本文引述小說《一觸即發》（Tripwire）時，中文書名採用皇冠文化的版本，但是內容為筆者根據原文的翻譯。^{[1, 2]}
2. 原論文以順性別異性戀的白人為討論對象，^[3]其分析在別的族群，未必成立。

參考資料

1. Child L. (2008) Tripwire (Jack Reacher 3), p. 359. Random House.
2. 皇冠文化集團「一觸即發」皇冠讀樂網（Accessed on 31 OCT 2023）
3. Agthe M, Niesta Kayser D, Schwarz S, et al. (2023) ‘Antecedents of the red-romance effect: Men’s attractiveness and women’s fertility’. PLOS One, 18(4): e0284035.
4. ‘The 87 Greatest Fashion Quotes of All Time’. (04 FEB 2022) Harper’s Bazaar.
5. ‘Bill Blass’. (18 JUN 2023) Encyclopedia Britannica.
6. ‘Sex and the City: Cock-a-Doodle-Do’. IMDb. (Accessed on 31 OCT 2023)

非洲的采采蠅（tsetse fly）以吸血維生，但是它們也時常是錐蟲的宿主，如果吸食人血，便有機會將錐蟲傳染給人類，引發昏睡病，在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介，采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究，找到幾款采采蠅使用的費洛蒙，能促進情慾交流；而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成，求偶時還會降低身價。

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬（Glossina）旗下有多個物種統稱「采采蠅」，這項研究著重的是 Glossina morsitans，為求簡便，本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅，本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外，用於溝通的訊號分子，可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙，各種昆蟲使用不同費洛蒙，能達到不同效果。

從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知，以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane，也叫作 morsilure，被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長，總共有 40 碳的脂肪酸衍生物，而且含量非常多，5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈，可以揮發；也有的飄不起來，要直接接觸。40 碳的分子體重太胖，只能直接碰觸，可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代，迅速而持久

新研究的目標是探討：采采蠅是否存在揮發性費洛蒙，又如何作用。比較效果之前，要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起，20 組幾乎都迅速合體，在 15 秒內開始啪啪啪（請自行腦補音效）；而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久，持久力一級棒。

拿來對照的對象，是常被當作實驗動物的黃果蠅（Drosophila melanogaster）。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅，但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠，不是最合適的比較對象，不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體，維持 20 分鐘左右，明顯不如采采蠅對性的渴望。然而，采采蠅的實驗，假如一方換成交配過的女生，原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛，判若兩蠅。

總之，采采蠅情慾交流的正常狀態是，由男生向女生求偶，女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢？

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物，和果蠅、螞蟻一樣，能用有機溶劑己烷（hexane）分離。

• 延伸閱讀：促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎

可是一開始實驗，把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上，結果不論是有或沒有性經驗的男女，4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道，沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時，這下就對惹 ❤️！

觀察得知，沒有性經驗的處女原味，能吸引 60% 男生；有性經驗的女生則是 27%；男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

「女蠅味」具體是什麼呢？用氣相層析質譜儀（Gas Chromatography Mass Spectrometry，簡稱 GC-MS）分離可得到 6 種化學物質。

3 種是脂肪酸：16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸，以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯（methyl ester）的衍生物：methyl palmitoleate（MPO）、methyl oleate（MO）、methyl palmitate（MP）。

就算是做這一行的，大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文，反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說，重點不是有多油膩，而是這些分子會啟動哪些神經反應，又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點，意義完全不同，就像人類講話，「我日常生性活潑，想要多交朋友」和「我日常性生活潑，想要多交朋友」意思就很不一樣。

饞她身子的味道，油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試，女生們完全不為所動。至於男生，3 款脂肪酸都缺乏吸引力，不過 3 款衍生物都有吸引力，尤其是塗抹 MPO 的棒棒，能吸引 87% 男生，效果最強（有人覺得奇怪，比前述實驗 60% 更高嗎？應該是因為濃度更高，效果更強）。

費洛蒙有具體的收訊器，訊號應該是透過觸角（antenna）上的感覺受器傳達，因為如果把觸角切除，男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果，研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生，對異種女生不會有性趣；但是近親女 MPO 上身後，有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子，便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡，近親女依然對異種男生毫無感覺，會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙，會激發不同感覺神經元，就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件（sensilla），各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B，對不同物質起反應。

MPO 會刺激 B 神經元，而且分隔一段距離，透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離，MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後，MP 就能刺激 B 神經元，MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO，卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案，要實測才知道。

奇妙的是，這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元，幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合，僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅，和其他物種未必有共通語言，近親即使收到也理解不能。

• 延伸閱讀：兩種蘭花蜂長很像，嗅覺受器不一樣

寄生錐蟲降低身價，采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲，吸血時成為傳播媒介。檢驗發現，錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯，會大幅影響求偶選擇。

采采蠅的求偶是男生提出要求，女生決定是否接受。觀察得知，有或沒有感染的兩男，如果和處女共處一室，女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女，給男生選擇，男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來，有錐蟲寄生的女生，在男生眼中是比較差的對象，但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面，被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子，也許有所影響，可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時，或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶，也許是另一番光景。不過應該能推測，它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開，吃飯，順便do愛？

野生的采采蠅，要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳，也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到，采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子，就像餐廳飄出的香味，吸引采采蠅前來覓食。有趣的是，獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質，和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯，開啟食慾的同時，也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事，如果能一次滿足，也很棒。

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參考資料

1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

「我覺得便祕對求偶過程的影響不大，雄性還是魅力無限，能夠誘惑雌性。……而雌性依然可以生產，只是胎兒數量較少，因為體內充滿糞便。」2022 年搞笑諾貝爾的生物獎得主 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，手舞足蹈地在視訊頒獎典禮上，拿著蠍子填充玩具認真解說。^[1]

得獎原因

來自哥倫比亞和巴西，^[2]目前任職於巴西聖保羅大學的學者 Solimary García-Hernández 與 Glauco Machado，^[3]得獎的理由是「研究便祕如何影響蠍子求偶」。搞笑諾貝爾獎的官網上，列出了三份他們合寫的論文，主題是斷尾又便秘的蠍子，分別在獵食、運動以及生育方面的情形。^[2]首先，就讓我們來探討失去尾巴與排便不順之間的關係。

斷尾造成便祕

許多動物在受到掠食者威脅時，會有「自割」（autotomy）的行為。牠們主動切斷自己身體的一部份，例如：蜥蜴的尾巴或蜘蛛的腿，然後趕快逃跑。Ananteris 屬的蠍子也會斷尾求生，自然情況下這麼做的雄性多於雌性。^[4]斷肢的重量佔全身的 25%，^[3]脫落後多少還能抖一會兒，甚至試圖刺傷他人。儘管截面的傷口在 5 天內便會癒合，往事卻只能追憶，組織不再重生。偏偏牠們的肛門和螫針（aculeus 或 stinger）長在消失的尾巴末端，自此滿腹糞便，武功盡棄，慘度餘生。^[4]

斷尾影響獵食

「食色性也。」食擺在色前面，要先吃飽才有體力做愛。根據 García-Hernández 和 Machado 的論文，雄性 Ananteris balzani 自割後，制伏小型獵物的成功率從 90% 降到 17%；對大型獵物則由 47% 落至 1%。相較之下，雌性的表現沒那麼悲催，殺戮小型獵物的勝算頂多從 98% 掉到 93%；而針對大型獵物時，則自 97% 減為 70%。除了最終結果，狩獵所需的時間也會因自割而延長，並且在攻擊大型獵物時，尤為明顯。於是，食物來源被狩獵技巧失常所侷限，特別是斷尾的雄性，從此主要以攝取小型獵物為生。^[5]

斷尾與移動速度

吃飽有了體力，那也要「追」求得到心儀的對象，才有機會發生性關係。A. balzani 自割後，無論是正常飲食或營養過剩，而有不同程度的便祕，其移動的快慢皆無差異。此外，牠們短期內奔跑的速度不變；但長期來說，雄性就顯得遲緩，使得尋找性伴侶的路途較為艱辛。^[3]不過話說回來，Ananteris 屬的蠍子從失去肛門到便祕致死，最多有 8 個月的餘命，^[4]努力點應該還是有機會繁衍下一代。^[3]

就在克服身體殘疾的雄性蠍子，好不容易把自己餵飽，並奮力追上雌性的那一刻，關鍵的問題來了：蠍子求偶要用到尾巴！^[6]

斷尾後的性生活

García-Hernández 與 Machado 為 A. balzani，準備玻璃洞房（長 20 x 寬 10 x 高15公分），裏頭舖有潮濕的細沙、木片和素燒板，並打上浪漫幽暗的燈光。外部的上方和側邊，各架設一台 SONY 攝影機，詳實記錄性愛過程。撇除 27.5% 因為雌性可能已經懷孕而相親失敗，多數蠍子都在一小時內展開親密互動。^[6]從 García-Hernández 上傳 YouTube 的論文附帶影片，可見 A. balzani 求偶，大略有三個步驟：

1. 興奮擺尾：先天體型較小的雄性向巨大的雌性靠近，開始搖動尾巴。就算已經自割的雄性，還是會努力揮舞僅存的殘肢。^[7]
2. 雙蠍跳舞：雄蠍子用自己螯狀的觸肢（pedipalps）與雌蠍子的相扣，再拉著對方往自己這頭倒退。期間雙方口器上像是迷你鉗子的螯肢（chelicerae），猶如親吻般互相碰觸。^{[4, 7]}（螯肢其實長得不像螯，只是一對尖尖小小的東西。）
3. 傳遞精子：一般來講，接下來雄蠍子會將盛裝精子的精胞（spermatophore），排到體外的某個適當地點，^[4]然後再把雌蠍子推向那裡。雌蠍子的體重壓得精胞稍微變形，精子便進入牠的生殖器。^[8]上述有些細節在影片中不太清楚，^[7]但是由於 A. balzani 的精胞是透明的，科學家可以等牠們完事後，用立體顯微鏡檢查到底是成功了，還是有幾隻精子沒被帶走。^[6]

在第三個步驟裡，雄性 A. balzani 需要用尾巴末端的螫針撐住地面，奮力一推。實驗中，斷尾者毫無障礙地以殘肢的最後一節替代，^[7]而且精子仍有機會被雌性全數打包，^[6]可謂此生無憾。然而，往後命運艱苦的卻是大腹便便，卵糞滿懷的雌蠍子。基於斷尾後提高的死亡率和下降的生育力，牠們產出子代的數量，比健全的雌蠍子少了 35%。^{[6, 9]}

求愛的意志

搞笑諾貝爾獎的中心思想是「乍看好笑，卻又發人省思」。^[2]A. balzani 為了活命而自割，於便祕的痛苦中求愛，又趕在死前傳宗接代。牠們殘而不廢，越挫越勇的精神，是否激起了各位科學宅的生存與戀愛意志呢？

延伸閱讀

科學宅的戀愛契機：「同類交配」理論

如何選擇「基因交友軟體」？——影集《真愛基因》的現實

參考資料

1. ‘The 32nd First Annual Ig Nobel Prize Ceremony’. (15 SEP 2022) Improbable Research on YouTube.
2. ‘The 2022 Ig Nobel Prize Winners’. (15 SEP 2022) Improbable Research.
3. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Short- and long-term effects of an extreme case of autotomy: does “tail” loss and subsequent constipation decrease the locomotor performance of male and female scorpions?’. Integrative Zoology, 17(5): 672-688.
4. Mattoni CI, García-Hernández S, Botero-Trujillo R, et al. (2015) ‘Scorpion Sheds ‘Tail’ to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions (Buthidae: Ananteris)’. PLOS ONE, 10(1): e0116639.
5. García-Hernández S, Machado G. (2020) ‘‘Tail’ autotomy and consequent stinger loss decrease predation success in scorpions’. Animal Behaviour, 169, pp.157-167.
6. Garcia-Hernandez S, Machado G. (2020) ‘Fitness implications of nonlethal injuries in scorpions: females, but not males pay reproductive costs’. Dryad, Dataset.
7. García-Hernández S. (18 NOV 2020) ‘Courtship behaviour of intact and autotomized males of the scorpion Ananteris balzani’. YouTube.
8. Olivero PA, Vrech DE, Oviedo-Diego MA, et al. (2019) ‘Courtship performance as function of body condition in an ‘ancient’ form of sperm transfer’. Animal Biology, 69 (1): 33-46.
9. García-Hernández S, Machado G. (2021) ‘Fitness Implications of Nonlethal Injuries in Scorpions: Females, but Not Males, Pay Reproductive Costs’. The American Naturalist, 197, 3.