《小飛象》真的能飛得起來嗎？

「大象～大象～你的鼻子怎麼那麼長？」

喬治亞理工學院（Georgia Institute of Technology）最新的研究發現，大象皺巴巴的「皮膚」竟然隱藏著超強的「伸展之力」，跟肌肉簡直就是完美搭檔。有了隱藏的伸展力，大象就能夠加倍發揮象鼻的各種功能，還能將象鼻伸得更長、更遠！

又硬又軟的萬用工具！象鼻究竟有多強？

象鼻實在是非常神奇的存在，它擁有超過四萬條肌肉，既能柔軟靈活地捲起水果和樹葉，又能強悍地打斷樹幹、抵禦攻擊。究竟它為何能這樣「又硬又軟」靈活切換呢？

為了深入探索象鼻的秘密，研究團隊特別跑去亞特蘭大動物園（Zoo Atlanta），設置了高速攝影機，紀錄下非洲大象用象鼻拿取食物的過程。

乍看之下，軟軟的象鼻似乎就像我們的舌頭一樣，是充滿肌肉的無骨組織。然而，它真正派上用場時，可一點兒也不像舌頭呢！透過鏡頭，研究人員發現：象鼻頂部跟底部的運動狀況完全不一樣。當大象伸長象鼻時，象鼻外側的延伸能力比內側強多了。仔細看看畫面，就能發現外側的象鼻其實伸得更長！

秘密就在皮膚裡！打開皺紋發揮伸展之力吧！

至於兩邊的長度為何會有如此大的差距呢？秘密原來就藏在象鼻的皺褶中！研究團隊解剖了大象屍體，發現象鼻外側與內側的皮膚非常不同——象鼻外側那摺疊起來的皮膚，比另一側的皮膚多出了約 15% 的彈性。

更有趣的是，大象移動象鼻的方式，跟章魚觸手這種軟趴趴器官常用的「平均伸展大法」十分不同，象鼻伸展時就像是打開了一把折疊傘，內部是固定的，而傘面則可以向外變寬、延伸。不只如此，大象們還會如同開折傘一樣「分批運動」象鼻喔！

怎麼說呢？牠們運用象鼻時，會先探出頂端，然後視需求一節一節依序運用後面的肌肉，不到萬不得已，絕對不會動到靠近身體這側的肌肉群！學者們表示，大象之所以會這樣動，是因為象鼻前端部分的肌肉量較少，動起來也比較不費勁，而大象其實就跟人類一樣懶，當然是追求越省力越好囉！

借我學一下啦！皺褶象皮竟能應用在機器人身上？

另一方面，象鼻上這些皺巴巴的皮膚其實也十分堅硬，能起到重要的保護作用。比如說，在關節部分，一般肌肉容易拉伸，甚至拉傷，但如果有了皺褶，則需要花上整整 13 倍的力量才能拉伸。

這樣的保護力有什麼用呢？在未來，或許可以應用在仿生機器人身上喔！許多仿生機器人都會設計液壓系統，雖然十分靈活，但施力時卻也非常容易斷裂。如果我們能在機器人身上添加一些皺巴巴的皮膚，不僅能提供更強大的保護力，也讓機器人在運用上出現更多不同的可能性。

1. Skin: An additional tool for the versatile elephant trunk
2. Schulz, A. K., Boyle, M., Boyle, C., Sordilla, S., Rincon, C., Hooper, S., Aubuchon, C., Reidenberg, J. S., Higgins, C., & Hu, D. L. (2022). Skin wrinkles and folds enable asymmetric stretch in the elephant trunk. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 119(31), e2122563119. https://doi.org/10.1073/pnas.2122563119
3. How Skin Helps Elephants Move and Twist Their Trunks
4. 動物奇門功夫．象鼻神奇構造

大象極易受到低估，我就低估了牠們使用工具的能力。過去我只見過牠們撿起樹枝搔抓臀部，另外也見過牠們拋擲泥土。在我工作的一座動物園裡，每當寒鴉在象欄的圍牆上啼鳴，那些大象就會這麼做。那些鳥兒就像《拉封丹寓言》（Fables choisies mises en vers）裡的渡鴉一樣。寒鴉也許自認歌聲動人——畢竟鴉科也屬於鳴禽——但音樂品味是極為主觀的。大象會拋擲一大團泥土趕走那些噪音製造者。

我以為大象的能耐就只有這樣而已，實驗從來不曾顯示牠們有更進一步的能力。科學家曾經把食物放在這種厚皮動物搆得到的範圍之外，再提供牠們一根長棍子，看看牠們會不會利用棍子勾取食物。靈長類動物在這項實驗表現得很好，但大象全然不理會那根棍子。實驗的結論認為大象無法理解這道題目，但沒有人想過，說不定問題是出在我們這些研究者根本就不懂大象。

不同於靈長類動物的手，大象的抓握器官同時也是嗅聞器官。大象不只利用象鼻拿取食物，也會加以嗅聞並且觸摸——象鼻充滿神經末梢，尤其是敏感的象鼻末端。大象擁有無可比擬的敏銳嗅覺，因此能夠確知自己抓取的是什麼食物，視覺對牠們而言僅具次要地位。不過，大象一旦捲起一根棍子，鼻道就受到了堵塞。就算棍子能夠接近食物，也還是會對嗅覺造成阻礙。這就像是要求我們蒙上眼睛伸手拿東西一樣，除非是參加派對遊戲，不然我們通常不願這麼做，而且理由很充分。

我在不久前造訪位於華府的國家動物園，普雷斯頓．福爾德（Preston Foerder）與黛安娜．瑞絲（Diana Reiss）向我展示了坎杜拉這頭小公象在同一道題目、但不同方法呈現的情況下所能夠做到的事情。這兩位科學家把帶有水果的樹枝高高掛在象欄上方，就在坎杜拉抓取得到的範圍之外。他們為他提供了幾件可以使用的物品，包括棍子、一個正方形的箱子，還有幾塊厚厚的木砧板。坎杜拉沒有理會棍子，但過了一會兒之後，就開始用腳踢那個箱子。他沿著直線踢了那個箱子許多次，直到那個箱子位於樹枝正下方，然後用前腳踩上箱子，即可用象鼻勾到那根樹枝和水果。

坎杜拉嚼食他的獎賞之際，福爾德與瑞絲表示，為了增加這道關卡的難度，他們得把這些物品挪到不同的地方擺放。他們會把箱子放在象欄裡的另一個區域，在坎杜拉的視線之外，於是在他抬頭看見誘人的食物之後，就必須回想先前的解決方案，然後先走離他的目標，前去找尋工具。能夠做到這一點的動物不多，坎杜拉卻能毫不猶豫地到遠處取回那個箱子。後來不給他箱子，他則會把木板疊起來，藉此墊著腳好勾取食物。

坎杜拉的表現顯示他完全擁有對因果關係的理解能力，也就是所謂的「靈光乍現的時刻」（或是更生活化一點：頭頂冒出電燈泡的時刻），而這種能力被視為是高度智慧的徵象。明顯可見，在我們宣稱另一種動物只會拋擲泥土之前，應該先嘗試以牠們的觀點看待世界——就算我們必須想像自己有個像水管一樣的鼻子也不例外。

欠缺證據，不代表沒有證據

這讓我回想起先前的另一項實驗，當時瑞絲和我一起合作，試圖確認大象是否能夠認得鏡中的自己。連同我當時的學生喬許．普拉尼克（Josh Plotnik），我們在紐約的布朗克斯動物園（Bronx Zoo）進行了一項研究。大象在以前從來不曾展現過任何徵象顯示牠們認得鏡中的自己。牠們是不是以為鏡中的自己是另一頭大象，就像猴子看見另一隻猴子的反應一樣？就我們所知，只有人類、猿類與海豚認得自己的鏡像。

然而，先前的測試都只給這種體型最龐大的陸地動物低矮的鏡子，遠比牠本身小上許多。而且鏡子還是擺在室內獸欄欄杆外頭的地面上。大象在那種情況所看見的，可能只是四條腿立在兩層欄杆後方，因為欄杆也會映照在鏡子裡。從那些實驗獲得的令人失望結果，被視為代表了大象不認得鏡中的自己。不過，我們不禁納悶是不是有更好的測試方法。我們特製了一面昂貴的八英呎見方防撞鏡，並且擺放在室外象欄內，好讓大象能夠觸碰、嗅聞以及查看鏡子後方，然後再探索自己的映影。探索是必要的第一步，黑猩猩與兒童也是如此。

結果，一頭名叫快樂的亞洲象就認得了自己。她站在鏡子前面的時候，不斷摩挲自己前額上一個白色十字痕跡。唯有認知到鏡中的影像就是自己的身體，她才有可能知道那個十字痕跡的存在。這也是對兒童測試自我覺察的做法，大多數兒童都在兩歲以前就會展現出自我覺察的能力。大象被納入擁有自覺能力的動物菁英階層，成了一件備受矚目的大事。新聞媒體的標題忍不住引用一首童謠的歌詞：「她就是快樂，而且她自己也知道！」

事實證明大象比我們原本以為的還要聰明，但更重要的是，這項發現證明了負面證據的局限。你如果在一個特定物種沒有發現使用工具的行為或者自我覺察的徵象，並不能據此認定你對這個物種具有確切的理解。有可能是這種動物欠缺相關能力，但也可能是我們對這種動物欠缺了解：我們有可能提供了錯誤的工具，或是擺放了不適當的鏡子。實驗心理學的一句名言反映了這個洞見：「欠缺證據不代表沒有證據。」

——本文摘自《我們與動物的距離：在動物身上發現無私的人性》，2021 年 12 月，馬可孛羅。

莫三比克共和國（Republic of Mozambique），位在非洲東部接鄰印度洋，再往東跨過莫三比克海峽，就是馬達加斯加。從地圖上來看，莫三比克的形狀有點像是個右邊落筆太重的ｙ字型。東非大裂谷（Great Rift Valley）的南端，從ｙ字型中間劃過然後入海。而曾經以豐富的野生動物生態受人矚目的「哥隆戈薩國家公園」（Gorongosa National Park），就座落在東非大裂谷的南端、莫三比克境內。

哥隆戈薩國家公園所在處，在 1960 年代曾經以觀光業為主，全世界各地的遊客為了該處成群的獅子、大象和水牛去到莫三比克。1970 年代，莫三比克的發展目標是將這個國家公園，變成一個遠勝非洲其他地方的自然保留區。

內戰結束後，「無齒之象」比例遽增？

令生態學家與野生動物愛好者趨之若鶩的好景並沒有持續太久，戰爭來了。1977 年，莫三比克脫離葡萄牙的殖民後沒有幾年，就開啟了內戰。大約有 100 萬人死於戰爭與饑荒，500 萬人被迫離開家園。莫三比克內戰持續 15 年後，於 1992 年結束。位在莫三比克中心的哥隆戈薩國家公園成為戰場，而公園中的野生動物，也成為征戰雙方果腹的獵物。

內戰其間，大型草食動物數量銳減 90%，整個生態系統都遭到了嚴重的破壞。漫步在哥隆戈薩國家公園，最大的危險不再是肉食性的掠食者，而是埋藏在地下的地雷。

而其中的一個轉變，引起了演化生物學家的注意：這個公園內的母象，沒有長牙的「無齒之象」比例非常高。

相較於只有公象才會長出明顯長象牙的亞洲象，一般來說，非洲象不論公母，都會有一對長牙。生物學家根據內戰前後的歷史照片、影片進行統計，發現到內戰之前沒有象牙的母象只佔了族群的五分之一不到（18.5%）^[註1]；但 2000 年，也就是戰爭結束後 8 年的資料卻顯示，沒有長牙的母象卻高達一半以上（50.9%）。

戰爭使得大象族群數量減少了 90%，統計模擬也支持，哥隆戈薩國家公園內「無齒之象」^[註2]比例大幅增加，這樣的變化，不可能是隨機發生的；「無齒之象」比例遽增，顯示整個族群經過了強烈的選擇壓力。

有象牙的慘遭獵殺，讓「無齒基因」在族群內擴大

追本溯源，價值不菲的象牙，在內戰期間自然也成為籌措軍費的重要來源；而且在乏人管理的情況下，內戰結束了，盜獵可沒有。而大象因為象牙承受了強大的狩獵壓力，「無齒之象」的基因型自然在種族間擴大、脫穎而出。

其實這個狀況與傳統的育種相當相似：人類特意留下跑得最快、體型最壯碩的馬匹做為種馬來生小馬。後代雖然會有變異，但長時間累積下來，那些會造成馬跑得「不夠快」的基因，自然會越來越少。家禽家畜的育種是在長時間、人類密切的關注之下，「人擇」留下人類偏好的特性。而在大象的情況下，可以說野外的大小也遭到狩獵者的「育種」，只不過這裡存活下來的，是沒有長牙的大象。

下一個觀察重點是，這樣「無齒」的特性，似乎只出現在母象身上。除了後天的因素外，哥隆戈薩國家公園公象幾乎都還是有長牙。^[註3]

科學家仔細檢視發現，無齒母象生出的小象，大多也是小母象，佔了 65.7%；而小象如果是母象的話，長大後沒有長牙的比例大約是 1:1。看起來，似乎有某些因素，讓「無齒基因」沒能遺傳給小公象。

大多數可以遺傳的性狀變化基本上都可以連結到基因的表現，差別是有些特徵比較複雜、也可能交互受到環境的影響，像是身高、膚色等；也有一些比較單純只由單因基因控制，像是國中課本經典的美人尖、ABO 血型。

原本要確認是哪組基因與長牙的產生有關，需要掃描大象的全基因組，可謂工程浩大。但是，「無齒之象」都是母象、幾乎沒有公象，這讓科學家可以作出一個合理的推測：這個「無齒基因」很有可能是性聯顯性遺傳。而更進一步，如果小公象遺傳到無齒基因，則無法存活，則可以解釋，無齒母象的小象，為何會有個明顯的的性別比落差。

促成母象「無齒」的關鍵：AMELX 基因

因此，科學家掃描無齒大象的 X 染色體基因組序列，來找出到底是哪些組基因與無齒有關，而且還真的找到了。無齒大象的 AMELX 基因位置都有出現了一些變異，這個位置的基因，根據目前的理解推測，會參與構成牙齒最外堅硬部位的琺瑯質形成的蛋白。

這部分的基因人類與大象屬於同源，在人類身上，AMELX 的基因如果有突變，就有可能會影響琺瑯質的礦化、造成牙齒容易脆化。AMELX 位於染色體的位置有些特殊，這部分的基因如果有嚴重的缺失，除了影響牙齒，遺傳到的男性會死亡，女性則會出現嚴重的頭骨異常，像是小齒或是上頷發育缺陷。

而除了與 X 染色體連鎖的 AMELX 基因有變異，科學家還發現到無齒大象還有個共同的基因表現：位在第一染色體的 MEP1a。MEP1a 這也是會影響牙齒發育的基因。在小鼠身上，MEP1a 的變異會顯著影響牙齒象牙質的骨質密度，造成象牙質發育不良、牙根畸形或是提早掉牙。^[註4]

缺牙問題在於基因？顯然「人類」才是大問題！

總結一下，哥隆戈薩國家公園的大象族群遭受到巨大的選汰壓力──擁有象牙的成象成為人類狩獵的主要目標，因而使得擁有無齒基因 AMELX 與 MEP1a 的母象在族群中逐漸佔據優勢、比例提高。但同時，AMELX 屬於顯性遺傳的性聯基因，獲得此遺傳的小公象會因此而死，因此無齒母象的後裔明顯母象較多。

某種程度來說，無齒基因在原本的象群間，可以視作某種遺傳疾病或基因缺陷，會自然受到天擇的壓力而受限、不會在族群中持續擴增；但在人類大規模獵取象牙的極端的情境之下，反而成為有利的演化特徵。

但大象缺少了長牙，受影響的，並不只是大象的外觀。非洲象使用長牙有點像馬蓋仙的瑞士刀──什麼都能做──牠們用長牙進行挖掘、推倒樹木剝取樹皮、獲取地下食物與水源。失去了象牙，大象的行為自然會有所改變。而象群在生態系中的一舉一動，都會擾動該地的微氣候。

舉例來說，當大象為了食用樹皮推倒一顆大樹，就有無數種子能夠透過新產生的林隙發芽，以嫩葉、草類為主食的草食動物因此獲得更多的食物來源。這是生態系統中關鍵擾動的微妙變化：當人們為了象牙獵取大象，當倖存下來的大象不再長出長象牙，後續的生態系統，也就失去了伴隨關鍵物種擾動而引出的種種變化。

一半的母象沒有了長牙，會有什麼影響？這個，沒有人說得準。我們只知道，勢必會有一些蝴蝶效應悄悄地發生。

後記：

好消息是，隨著內戰結束，陸續有人投入哥隆戈薩國家公園的保育工作，試圖恢復當地的野生動物族群與野生動物觀光產業。而隨著當地國家公園開始進行執法管制、大象數量逐漸增加，後面的世代裡，是不是有機會讓更多帶著長牙的大象可以繁衍生息，讓象群「恢復原貌」？戰後第一個世代的母象無齒的比例為 33%，這個比例會有機會隨著人們的保育工作，再度減少嗎？我們只能繼續看下去。

註解

1. 有一個說法認為非洲象一般族群無長牙的比例約為 2%，因此哥隆戈薩國家公園內戰前就已達 18.3%，有可能是已經承受狩獵壓力的結果。
2. 「無齒」在此代稱沒有長象牙，不是真的全部沒有牙齒（人家還是要吃飯的）
3. 這裡的討論省略了還有一個小比例（內戰前後均小於 10%）的大象只長出了單邊的象牙。
4. 目前的資料顯示 AMELX、MEP1a 這兩個基因跟母象沒有長牙有明確的關聯，但詳細是否會影響其他牙齒發育之類的，尚無進一步研究討論。

• Campbell-Staton, S. C., Arnold, B. J., Gonçalves, D., Granli, P., Poole, J., Long, R. A., & Pringle, R. M. (2021). Ivory poaching and the rapid evolution of tusklessness in African elephants. Science, 374(6566), 483-487.
• Ivory hunting drives evolution of tuskless elephants (nature.com)
• 讓大象、獅子與水牛重生──荒蕪的國家公園，需要什麼才能復活？ ｜ 西恩．卡羅爾（Sean B. Carroll） ／ 獨評讀好書 ｜ 獨立評論 (cw.com.tw)
• Female African Elephants Evolved Toward Being Tuskless Amid Poaching (businessinsider.com)