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性感的代價究竟有多沉重:睪固酮、免疫力與寄生蟲的命運糾葛

林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2019/04/10 ・3459字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 565 ・九年級

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圖/pixabay

性感,是人人都想擁有的,不論是性感的對象或是性感的自己,前者是我們潛意識與生理上想追求的,而達成後者則有機會吸引更多或更性感的前者。在追求性感的同時,你知道性感也是有代價的嗎?讓我們來看看生物學中的性擇 (sexual selection) 與免疫累贅假說 (immunocompetence handicap hypothesis) 如何道出性感睪固酮免疫力寄生蟲間糾纏的關係。

與天擇衝突的性擇

許多雄性動物有著極為誇張的性徵與繁殖行為,例如孔雀的華麗的飾羽或青蛙的洪亮的鳴叫聲等,在幾百年前即受到博物學家的關注(圖一)。這些用來吸引異性的特徵很明顯不利於個體生存,不太可能是天擇 (natural selection) 下的產物,達爾文提出天擇說時當然不會遺漏這些神奇的現象,他將其寫入在 1871 出版的《The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex》中,這也是演化生物學中「性擇」研究的起點。

性擇可說是跟性感度有關的擇汰,和天擇在概念上非常類似,都是生物在時間軸上的幸運遊戲,將越多基因傳至下一代的就是贏家,反之為輸家。兩種擇汰不同的地方在於天擇是個存活遊戲,活越久代表越適合所在的環境,能夠產生更多子代,留下更多自身基因;性擇則僅跟性吸引力有關,吸引力越高代表越多交配機會,子代的數量也會隨之增加。

很顯然的,這兩個遊戲有些許衝突,擁有美麗長尾的孔雀雖然性感,但是這顯眼的特徵讓牠更容易死於天敵的掠食,瘋狂鳴叫的雄蛙可吸引許多雌蛙,但也會因力竭或是被天敵偵測而亡。在資源有限的情況下,生物如何權衡投資在存活與性吸引力的資源量,即成了演化生物學中的焦點。

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圖一、雄性動物誇張的性徵自十八世紀起即受到許多博物學家詳細的記錄與描繪,圖為博物學家的對印度藍孔雀 (Pavo cristatus)戈迪氏天堂鳥 (Paradisaea decora) 之手繪圖。圖/wikimedia

「累贅假說」是什麼?

Zahavi 在 1975 年提出經典的累贅假說 (handicap hypothesis) 1,綜合性擇與天擇概念,解釋這些誇張的性徵怎麼演化來的──顯眼的特徵帶有成本,浮誇者將無法承受過高的成本而被淘汰,依據自身身體情況適度展現特徵的個體與其基因隨時間演進而被保留了下來,進而使此特徵變成誠實的性徵,異性便依據此特徵挑選狀況良好的另一半(圖二)。

直白的說,性感是有代價的,吹牛會死,只有誠實的傢伙和誠實的訊號留了下來,這訊號則成為性感的象徵。

累贅假說是這兩個世代以來最有影響力的演化理論, Hamilton 和 Zuk 緊接著在 1982 年提出了包含寄生蟲這外在擇汰壓力的模型2,指出寄生蟲與疾病的存在即是性徵成本的來源,將會促進誠實性徵的演化,於是性感與寄生蟲搭上了線。接著 Folstad 和 Karter 更進一步提出了結合生理機制的「免疫累贅假說」,把睪固酮、免疫力、寄生蟲和性感度通通串在了一起3

圖二、累贅假說示意圖。存活成本隨性徵強度增加而線性上升,強個體因身體狀況良好或資源較多,其上升趨勢較弱個體緩。如此情況下強弱個體將有相對應之最適性徵強度。圖/wikimedia

對於雄性動物來說,睪固酮是調控性徵和繁殖行為的主要賀爾蒙,其與免疫系統也息息相關。免疫累贅假說認為,睪固酮一方面增強性徵,一方面則降低免疫力,進而使得寄生蟲或病源感染更加嚴重,形成性徵的成本,長時間下將促進性徵的演化(圖三A)。此假說提出生理機制連接累贅假說與寄生蟲模型,直指睪固酮是形成繁殖與存活權衡的關鍵。

簡而言之,想要又 man 又帥,必須適度提升睪固酮濃度,然後承受免疫力下降和寄生蟲增加的代價,過度性感是行不通的,因為吹牛的個體會死於時間的洪流中。

這個假說牽涉了行為生態學、內分泌學、免疫學與寄生蟲學,引起各方專家前仆後繼的投入研究,科學家們很快的在實驗室與自然環境中找到免疫累贅的證據,例如:家雞 (Gallus domesticus) 在免疫選殖十幾個世代過後,發現雞冠這個重要性徵與免疫力呈現權衡關係,高免疫力公雞的雞冠只有低免疫力公雞的一半不到(圖三B)。又或著在不少蜥蜴中,睪固酮與外寄生蟲正相關的現象,像是廣布歐洲的沙蜥 (Lacerta agilis)、北非的阿爾及利亞奔蜥 (Psammodromus algirus)、以及台灣的翠斑草蜥 (Takydromus viridipunctatus) 等,都是睪固酮越高的雄蜥有越嚴重的外寄生蟲感染(圖三C)。目前脊椎動物中的五大類群(魚類、兩生類、爬行類、鳥類、哺乳類)中,符合免疫累贅假說的研究案例比比皆是。

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直至今日,這篇原始文獻已經被引用了兩千六百次,顯示這個假說的火紅程度。

圖三、免疫累贅假說關係圖(A)及兩研究案例(B與C)。(A)睪固酮在生理上同時促進性徵發展與降低免疫力,免疫力對抗寄生蟲,故睪固酮造成的性徵強度與免疫力的負相關,以及性徵強度與寄生蟲感染程度正相關;隨時間演進下,寄生蟲造成的代價將促進誠實性徵的演化(黑色實線:生理機制之調控與相關;紅色虛線:演化上之影響)。(B)雞冠大小與免疫力呈現權衡關係。(C)睪固酮濃度與蜥蜴的外寄生蟲數量多呈現正相關。

撲朔迷離的關係

不過科學家眉頭一皺,發現案情並不單純。在大量的研究中,有著不顯著統計、奇怪趨勢、甚至和預期完全相反的案例相繼出現了。例如歐洲樹蛙 (Hyla arborea) 近年的研究就是反例之一,睪固酮操作後免疫力不但沒有下降,有些個體的免疫力居然還上升了!斑胸草雀 (Taeniopygia guttata) 的相關研究也發現提升睪固酮不一定會導致免疫力下降,有更多其他生理因素(壓力激素和代謝等)參與其中,讓整體情況更顯得樸朔迷離。這些案例代表免疫累贅假說有誤嗎?鳩竟是生理的糾葛?還是演化的糾纏呢?讓我們繼續看下去。

是生理的糾葛?還是演化的糾纏呢?讓我們繼續看下去。圖/pixabay

在免疫累贅假說發表的 12 年後,一篇研究統整性的回顧了所有直接檢驗此假說的案例研究4,發現只有爬行類研究出現預期的睪固酮濃度與外寄生蟲數量正相關,其他類群的整合性證據都普普通通,不顯著或是僅邊緣顯著而已,無法完全支持免疫累贅假說。這篇研究也點出整個假說非常複雜,牽涉免疫學、寄生蟲學這兩個演化生物學家和生態學家不太熟悉的領域,相異且過於簡化的免疫測量與寄生蟲量化方式讓整體趨勢更加模糊。

於是支持與反對的科學家們依據這些論點持續的進行研究,在近十年來慢慢對這複雜的關係抽絲剝繭。綜合近年幾篇重要研究,有三個重點需要注意:

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  1. 免疫功能的複雜性,單一的免疫指標未必能夠代表整體免疫力,而且免疫力也會反過來影響睪固酮濃度,其與睪固酮間的雙向關係需要考慮。
  2. 性賀爾蒙影響免疫與寄生蟲的路徑不只一條,如氧化相關路徑(透過氧化壓力間接影響免疫力)與行為路徑(改變行為直接影響被寄生率)等,都是原始假說沒考慮到的路徑。
  3. 寄生蟲是集合名詞,是高度多樣的類群,不同類寄生蟲對於宿主免疫力與行為的改變,很可能有多樣性的反應。
  4. 各研究方法上的相異性需要納入考量,才能更準確的看出整體趨勢。

所以現在究竟是什麼情況呢?又 12 年多過去了,2017 年另一篇整合分析研究出爐5,這次總共總結了 122 篇直接檢驗免疫累贅假說的研究,並且將研究類型(操作型或相關型)、實驗環境(野外或室內)、賀爾蒙處理方式、免疫力測量方式等因子納入分析中。

整體的結果顯示,在操作性的實驗中,睪固酮的提升確會造成免疫力的下降,進而產生繁殖和存活間的權衡關係。儘管性徵、睪固酮、免疫力與寄生蟲間的關係依然非常複雜,這篇研究認為目前相關研究的整體趨勢支持免疫累贅假說。

所以結論是?

免疫累贅假說性徵睪固酮免疫力寄生蟲四者做生理上的連結,指出性吸引力增加的同時伴隨著免疫成本,這個成本長時間的作用下將促進誠實性徵的演化。儘管參與此假說的各因子都是相當複雜的學門,彼此間又有著千絲萬縷的糾結關係,整體來看,目前的研究證據支持這個假說機制面的預測,至於演化上的預期呢?仍然有待科學家們的後續研究,或許 12 年後會有另一個小結。

總而言之,各位追求性感的同時,不要忘記在演化生物學中性感是有代價的!

參考文獻

  1. Zahavi A. 1975. Mate selection: a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205–214.
  2. Hamilton WD, Zuk M. 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science 218, 384–387.
  3. Folstad I, Karter AJ. 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence
    handicap. American Naturalist 139: 603–622.
  4. Roberts ML, Buchanan KL, Evans MR. 2004. Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence. Animal Behaviour 68: 227–239.
  5. Foo YZ, Nakagawa S, Rhodes G, Simmons LW. 2016. The effects of sex hormones on immune function: A meta-analysis. Biological Reviews 92: 551–571.
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林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
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台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。

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澳洲婦人腦內的蟒蛇寄生蟲
胡中行_96
・2023/09/07 ・3695字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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「她是那麼勇敢而美好。」[1]美國疾病管制與預防中心(Centers for Disease Control and Prevention)2023 年 9 月號的《新興傳染病》(Emerging Infectious Diseases)期刊,登載一則來自澳大利亞的個案。[1, 2]論文的通訊作者對媒體表示:「你不會想成為全世界第一個被蟒蛇蠕蟲感染的病患,我們向她脫帽致敬。」[1]

嗜酸性白血球肺炎

這名現年 64 歲,出生於英國的婦人,20 至 30 年前曾到南非、亞洲和歐洲等地遊歷;目前定居澳洲新南威爾斯州東南部。她患有糖尿病、甲狀腺機能低下和憂鬱症;服用過抗生素 doxycycline 對抗社區型肺炎,但未曾完全康復。2021 年 1 月的時候,因為連續 3 週腹痛且拉肚子,又乾咳、夜間盜汗,而住進當地的醫院,並做了驗血等一系列的檢查。其異常的結果,如下:[2]

  • 血紅素(又譯「血紅蛋白」;hemoglobin):血紅素是紅血球裡面的蛋白質,[3]正常範圍是 115 – 165 g/L,[2]過低會影響氧氣的輸送。[3]這名婦人只有 99 g/L。[2]
  • 血小板(platelets):正常值為 150 – 400 × 109/L;她的卻高達 617 × 109/L。[2]會造成血小板過量的原因很多,諸如造血幹細胞異常、急性感染、慢性發炎、缺乏鐵質,或是某些癌症等,都有可能。[4]
  • C 反應蛋白(C-reactive protein;CRP):CRP 由肝臟製造,釋放到血液裡,[5]濃度通常 <5 mg/L;婦人的是102 mg/L,[2]表示感染或發炎。[5]
  • 嗜酸性白血球(eosinophil):血液中嗜酸性白血球的濃度,正常應該 < 0.5 × 109/L;婦人的數值為 9.8 × 109/L。[2]嗜酸性白血球數量增加的肇因繁多,以過敏和被寄生蟲感染,較為常見。[6]
  • 支氣管肺泡灌洗(bronchoalveolar lavage;BAL):婦人支氣管肺泡灌洗液的細胞中,嗜酸性白血球佔 30%。[2]血液的嗜酸性白血球過多,BAL 液體中又超過 25%,就有可能是肺部發炎。[7]
  • 電腦斷層掃描(computed tomography;CT):影像呈現肺臟被毛玻璃樣混濁圍繞的多處不透明陰影;以及肝臟與脾臟的病灶。[2]

婦人還做了血清學檢查,排除桿線蟲(Strongyloides)感染;而自體免疫疾病篩檢亦呈陰性。醫師綜合以上檢驗結果,判斷她得到原因不明的嗜酸性白血球肺炎(eosinophilic pneumonia),[2]並投以能消炎及抑制免疫功能的類固醇藥物 prednisolone,[2, 8]改善了部份症狀。[2]

嗜酸性白血球增多症候群

3 個禮拜後,仍在服藥的婦人,咳嗽、發燒不斷。這回坎培拉一家第三級的大醫院,幫她重新檢查,部份結果如下:驗血顯示下降的嗜酸性白血球(3.4 × 109/L)和 C 反應蛋白(68.2 mg/L),濃度依然超標;從電腦斷層掃描,可見肺部病灶移動,但肝臟與脾臟的維持原狀;肺部切片再次確定診斷為嗜酸性白血球肺炎;而微生物檢驗排除細菌、真菌和寄生蟲等各種感染。[2]

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肺臟的不透明陰影和毛玻璃樣混濁,跟上次住院的位置不完全相同。圖/參考資料 2,Figure 1A(Public Domain

另外,醫師發現婦人有單株 T 細胞受體基因重組(monoclonal T-cell receptor gene rearrangement)的問題:[2]本來多元的 T 細胞可以對付各種感染;現在特定的T細胞卻不斷自我複製,使變異貧乏單調。[9]它們過度製造白血球介素 –5(interleukin-5),促使嗜酸性白血球在骨隨中大量形成,[10]導致嗜酸性白血球增多症候群(hypereosinophilic syndrome;HES)。[2]

醫師提高類固醇藥物 prednisolone 的劑量,加上免疫抑制劑 mycophenolate,還有驅蟲藥 ivermectin。最後一項是考量婦人豐富的旅遊史;可能呈現偽陰性的桿線蟲血清學檢測;以及抑制免疫系統時的感染風險。[2]

2021 年中,從追蹤檢查的電腦斷層掃描,得知肺和肝的病灶都有好轉,但脾臟的不變。2021 年 9 月,嗜酸性白血球在血液中的濃度降至 0.76 × 109/L。2022 年 1 月,醫師想調降類固醇,又擔心壓不住婦人呼吸道的症狀,於是加開白血球介素 –5 單株抗體 mepolizumab,[2]減少嗜酸性白血球的數量。[10, 11]等到後者的數值正常,便開始降低類固醇的劑量。[2]

2022 年繼續服用類固醇 prednisolone、免疫抑制劑 mycophenolate 和白血球介素 –5 單株抗體 mepolizumab 的婦人,有長達 3 個月的時間,不僅健忘,憂鬱症還惡化。此時,她的嗜酸性白血球濃度正常;但 C 反應蛋白為 6.4 mg/L,意味著發炎;而核磁共振影像上,腦部的右額葉有個 13 × 10 mm 的病灶。於是,婦人在同年 6 月接受切片手術。[2]

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婦人的腦部核磁共振影像。圖/參考資料 2,Figure 2A(Public Domain

腦中的蠕蟲

這刀往腦袋劃下去不得了──長 80 mm,直徑 1 mm,活生生的蠕蟲!神經外科醫師將牠拖出來後,隨即進行硬腦膜切開術(durotomy)跟皮質骨切開術(corticotomy),巡周邊一輪,確定僅此 1 條,沒有共犯。稍後硬腦膜切片檢體送驗,得到的結果為良性。[2]可是那條蟲怎麼辦?

「噢,我的天啊!」神經外科醫師亢奮地說道:「你絕對不會相信,我剛才在那位女士的腦子裡,發現了什麼──牠活著,還會蠕動。」接到她電話的同事們組成團隊,一起來辨識物種。根據感染科醫師,也就是後來論文通訊作者的回憶:「我們翻遍了教科書,查詢各種會侵入神經,惹出疾病的蠕蟲。」然而怎麼也找不到答案,只好把還活著的小生命,捧去聯邦科學與工業研究組織(CSIRO),請教寄生蟲專家。對方看了一眼,驚叫:「天哪,是 Ophidascaris robertsi!」[1]

從婦人腦中拖出來的 Ophidascaris robertsi。圖/參考資料 2,Figure 2 B & C(Public Domain

這隻蛻變到三齡階段,外表朱紅的幼蟲,有 3 片典型的蛔蟲科唇瓣和盲腸,但缺乏發育完全的生殖系統。牠的頭尾被剁下來,由 CSIRO 的澳洲國家野生收藏館(Australian National Wildlife Collection)保存;其他屍塊分別交給雪梨大學(University of Sydney)以及墨爾本大學(University of Melbourne)鑑定基因。果然該寄生蟲專家所言不假,真的是 Ophidascaris robertsi。[2]

蛔蟲科唇瓣示意圖。圖/Civáňová Křížová K, Seifertová M, Baruš V, et al. (2023) ‘First Study of Ascaris lumbricoides from the Semiwild Population of the Sumatran Orangutan Pongo abelii in the Context of Morphological Description and Molecular Phylogeny’. Life, 13(4):1016.(CC BY 4.0)

Ophidascaris robertsi 生活史

Ophidascaris robertsi 這種澳洲原生的蠕蟲,採行所謂的間接生活史(indirect life cycle),一輩子寄生多個宿主:成蟲住在最終宿主(definitive hosts)地毯莫瑞蟒(Morelia spilota)的食道和胃裡,牠們的卵則會點綴於蛇糞之中。身為中間宿主(intermediate hosts)的小型哺乳類,特別是澳洲特產的有袋動物,糊里糊塗吃了卵,幼蟲便竄入牠們胸腔和腹腔內臟,活上很長的一段時間。直到有天,地毯莫瑞蟒獵捕小動物果腹,故事就再從頭來過,生生不息。[2]

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地毯莫瑞蟒。圖/Amos T Fairchild on Wikimedia Commons(GFDL-1.2)

通常這齣沒完沒了的連續劇,不該有我們的戲份,所以這位澳洲婦人是目前所知,第一個意外參與演出的人類。她家附近的湖畔為地毯莫瑞蟒的棲地,醫師推測婦人採集野生番杏(Tetragonia tetragonioides)回來做菜,因而吃到蟲卵。當幼蟲開始在她的體內亂竄,引發内臓移行性幼蟲症候群(visceral larva migrans syndrome),免疫系統理應防止外侮進入中樞神經。偏偏此時婦人正在治療致命性的嗜酸性白血球增多症候群,多種藥物令她的免疫系統龍困淺灘。O. robertsi 的幼蟲就通行無阻,順勢直搗腦部。[2]

番杏。圖/Mason Brock on Wikimedia Commons(Public Domain)

術後恢復

移除蠕蟲後,醫師停止所有抑制免疫系統的藥物,另外開了兩種驅蟲藥,包括:以前用過的 ivermectin,跟對中樞神經系統穿透力更好的 albendazole;以及劑量漸減,具有消炎作用的類固醇 dexamethasone。此時婦人的肺臟和肝臟病灶早已恢復;但電腦斷層掃描影像上,脾臟的毛病依舊存在。針對這個現象,醫師在論文裡幫那隻蠕蟲講了句公道話,認為後者不是牠的錯,並以早前的正子斷層造影為證:肺、肝兩處病灶對放射性示蹤劑的反應,與脾臟迥異。術後 6 個月,婦人的嗜酸性白血球濃度維持正常,神經精神方面也有進步。[2]目前整體狀況穩定,仍定期回診追蹤。[1]

  

參考資料

  1. Davey M. (28 AUG 2023) ‘‘Oh my god’: live worm found in Australian woman’s brain in world-first discovery’. The Guardian, Australia.
  2. Hossain ME, Kennedy KJ, Wilson HL, et al. (2023) ‘Human Neural Larva Migrans Caused by Ophidascaris robertsi Ascarid’. Emerging Infectious Diseases, 29(9):1900-1903.
  3. Low Hemoglobin’. (04 MAY 2022) Cleveland Clinic, U.S.
  4. Kuter DJ. (SEP 2022) ‘Overview of Platelet Disorders’. MSD Manual – Professional Version.
  5. C-reactive protein (CRP) blood test’. (OCT 2022) Healthdirect Australia.
  6. Liesveld J. (SEP 2022) ‘Eosinophilia’. MSD Manual – Professional Version.
  7. Salahuddin M, Anjum F, Cherian SV. (22 MAY 2023) ‘Pulmonary Eosinophilia’. In: StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing.
  8. Prednisolone’. (APR 2023) Healthdirect Australia.
  9. T-Cell Receptor Gene Rearrangement’. (22 SEP 2020) Testing.com, U.S.
  10. Roufosse F. (2018) ‘Targeting the Interleukin-5 Pathway for Treatment of Eosinophilic Conditions Other than Asthma’. Frontiers in Medicine, 5:49.
  11. Agumadu VC, Ramphul K, Mejias SG, et al. (2018) ‘A Review of Three New Anti-interleukin-5 Monoclonal Antibody Therapies for Severe Asthma’. Cureus, 10(8):e3216.
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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人口有限的古代社會,依然盡量避免近親配對?
寒波_96
・2023/03/28 ・4848字 ・閱讀時間約 10 分鐘

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現代台灣社會中,像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚,直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用,當今世上許多人的父母,可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖,是人類的「常態」嗎?近年蓬勃發展的古代 DNA 研究,讓我們有機會深入探索這些問題。

公元 2010 年時,世界各地近親婚姻的分布狀況。「大中東地區」的比例非常高。圖/Consanguineous marriages, pearls and perils: Geneva International Consanguinity Workshop Report

每個人的遺傳組成都大同小異,兩個人的血緣關係愈近,彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人,即使非親非故,台灣人彼此間的血緣差異,要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組,源自父母各一半。例如第十一號染色體,各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近,小孩的一對染色體之間也愈相似;因此,要判斷一個人的父母是否為近親,不用知道兩人各自的遺傳訊息,只需要小孩的基因組。

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也就是說,假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組,只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多,即使完全缺乏其餘的考古脈絡,我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來,各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限,不過目前應該足以做出初步推論:近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親,親上加親?

討論智人以前,先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後,各自在非洲與歐洲發展,總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念:「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人,整群人的遺傳變異加起來很有限,只要每一次配對時刻意選擇,依然能完全避免近親繁殖。相對地,就算總共有 20 萬人,還是有機會大量近親生寶寶。

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重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就,可惜目前為止累積的基因組樣本很少,只有 30 人左右,分散在不同時間點,廣大的地理範圍。

尼安德塔人的古代基因組,地點與數量。圖/參考資料3

如今了解最透徹的尼安德塔人,位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴(現今的俄羅斯南部,知名的丹尼索瓦洞穴在附近),估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全,比對得知,所有人的父母都是近親!

尼安德塔人主要住在歐洲,中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍,或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能,這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖,不過程度如何並不清楚。

流動的人,流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前,生活方式和尼安德塔人一樣,也習慣分為一小群一小群人活動,不長期定居在一個地點。有意思的是,舊石器時代已知少少的智人基因組,都不存在近親繁殖。

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依賴採集、狩獵的生產方式下,每一群的人數都不多,近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群,應該也常有機會互相交換人口,增加配對選項。從古代 DNA 看來,這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們,遠比文明誕生更早以前,智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對,或許可稱之為智人的「天性」,但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象,而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對,尼安德塔人卻不再在意;也有可能這是智人較新的性擇模式,與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

捷克的 Moravia 的 Dolní Věstonice 遺址,2.6 萬年前想像畫面。當時智人人口有限,卻會避免近親配對。圖/Dolní Věstonice in Central Europe

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是,原始人只知道媽媽,不知道爸爸,因為小孩明確由媽媽生出,爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷,此說很顯然錯誤。

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如果隨機配對,一群人中勢必會有一定比例的人,父母為血緣近親。由結果反推,倘若都沒有的話,表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰,實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多:每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰,擇偶時才能避開。

定居的人,設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始,世界許多地方陸續有人定居下來,改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體,變成長期住在一處的小農村,人類的生活方式改變很大,這會影響配對習慣嗎?

人人採集狩獵的時期,每一群的人數都不多,但是習慣跑來跑去,有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後,初期的人口還是不多,卻失去流動性,只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來,近親配對的機率應該會提高?

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目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例,來自安那托利亞(現今的土耳其)一萬多年前,人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民,多數在本地長大;可是遺傳上看來,都會避免近親繁殖。

新石器時代小型農村,概念圖。圖/Paint The Past

具體狀況不明,本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷,涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村,只要鍶同位素仍屬同一範圍,仍然會辨識為本地人。

不過我想這些線索應該足以支持,安那托利亞的人們邁入定居時代後,依然保持舊日的擇偶習慣,在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址(現今的約旦),至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者,不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣,有時候差異很大,不可一概而論。

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從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化,漸漸有大型聚落誕生,有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近,就形成知名的加泰土丘(Çatalhöyük),數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷,這兒多數人是土生土長,也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異,卻昭示人類進入大量人口群聚的階段,各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中,即使一輩子不出遠門,似乎也不難找到近親以外的異性配對。

大城市人口多,即使一輩子留在一個地方,也有不少機會找到血親以外的結婚對象。圖/IMDB

當然在現代以前,世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市,而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對,應該不難達成。

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目前為止重現於世的古代基因組,不論何時何地,大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中,有時候能見到零星幾位,甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親,但是都不普遍。

人口有限的海島,近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島,在新石器時代確實如此;但是不列顛北部的奧克尼島,青銅時代僅管人口很少,依然能幾乎避免。

是人性的扭曲,還是財富的累積?

至今所知近親繁殖最常見的古代社會,是青銅時代的愛琴世界,也就是希臘及其外島,距今 3000 到 5000 多年前,愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島(Salamis)等小島的比例較高,希臘大陸相對低,整體比例約 30% 之高。

取樣一定有偏差,真正的近親比例不好說,但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界,堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常,不只少量統治家族,而是全民普及的現象。

愛琴在青銅時代的橄欖種植。圖/Marriage rules in Minoan Crete revealed by ancient DNA analysis

有史以來智人都會避免近親繁殖,為什麼愛琴人改變婚配方式?目前沒有答案。考古學家提出一個可能,種植橄欖之類的經濟作物,最好不要分割土地,而近親配對有助於保留土地,讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理,可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產,是人類發展的趨勢之一,而不論王公貴族或小地主,時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化,是否也會見到類似愛琴世界的現象?我猜頗有可能,應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積,加上容易操作的父母親緣分析軟體,未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟,讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

參考資料

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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善用成人疫苗,有助預防重症、減輕疾病嚴重度
careonline_96
・2023/02/07 ・2091字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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「疫苗是人類醫療史上非常重大的成就!」台大醫院小兒部感染科呂俊毅主任表示,「因為疫苗可以讓人跳過被感染的過程,就能對特定傳染性疾病產生免疫力,減少感染引起的重症與死亡。」

在過去很多嚴重的疾病,例如天花、小兒麻痺等,都在疫苗普及後,得到控制、甚至根除。呂俊毅醫師指出,現在的兒童在出生後都會依照時程施打各種疫苗,幫助小朋友能夠平安、健康的長大。

疫苗是維護健康非常重要的一環,呂俊毅醫師表示,隨著疫苗科技越來越進步,能夠利用疫苗預防的疾病也越來越多,現在不只兒童,成年人也需要施打許多疫苗。

因為成年人和兒童好發的疾病不一樣,需要接種的疫苗也有所不同。呂俊毅醫師說,例如流感疫苗不管兒童或成人,都需要每年施打;至於小兒麻痺疫苗,只要在小時候接種即可。

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隨著年紀越來越大,我們的免疫力會越來越下降,而且經常伴隨糖尿病、高血壓、高血脂、腎臟病、心血管疾病等慢性病,使得一些年輕人不容易得到的傳染性疾病,在老年人就容易發生,且可能產生嚴重併發症,所以需要額外的保護。

帶狀疱疹發作,恐引發嚴重神經痛後遺症

帶狀疱疹是老年人容易遭遇的問題,帶狀疱疹是由水痘—帶狀疱疹病毒(Varicella-Zoster virus)感染所造成的疾病,呂俊毅醫師解釋,小時候感染水痘病毒會長水痘,在水痘康復後,病毒會潛伏在身體裡面。等到年紀較大、免疫力下降時,病毒會再度活化,長出帶狀疱疹。

帶狀疱疹發作時,往往是在單側體表有一個區域發紅、冒出水泡,而且造成刺痛、灼熱、麻癢等不適。呂俊毅醫師說,對老人家而言是常見的困擾,因為帶狀疱疹發作時會很痛,但在水泡好了之後有些患者還會出現後遺症,持續痛很久,稱作「帶狀疱疹後神經痛」。

帶狀疱疹後神經痛可能很嚴重,痛到難以入眠,影響生活品質,而且有可能會持續數個月至數年之久。呂俊毅醫師說,施打帶狀疱疹疫苗,有助預防帶狀疱疹後神經痛。目前有兩種帶狀疱疹疫苗,50 歲以上或屬於高危險群之民眾可以考慮接種;無論是否得過水痘或帶狀疱疹,都能夠施打。

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善用疫苗,預防重症

流感是由流行性感冒病毒引起的傳染病,可能導致頭痛、發高燒、全身痠痛,症狀會比一般感冒嚴重許多。呂俊毅醫師說,兒童與老人在得到流感後,容易併發肺炎、腦炎、心肌炎等嚴重併發症,可能導致死亡。

接種流感疫苗,有助預防流感,並降低重症發生的機率,呂俊毅醫師說,由於流行性感冒病毒容易產生變異,每年流行的病毒株皆不太一樣,而且流感疫苗產生的免疫力會慢慢消退,所以每年都要施打流感疫苗,才能獲得保護力。

肺炎鏈球菌也是很重要的疫苗,呂俊毅醫師指出,兒童與老人都是肺炎鏈球菌的易感族群,感染肺炎鏈球菌後,容易引發中耳炎、肺炎、腦膜炎、敗血症等。

國內外在推動兒童肺炎鏈球菌疫苗接種之後,成效相當顯著,呂俊毅醫師說,過去常見的肺炎、敗血症、腦膜炎等,都減少許多。65 歲以上或屬於高危險群的民眾,建議施打肺炎鏈球菌疫苗。

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研究顯示,新冠肺炎 COVID-19 疫苗可以降低重症發生的機率、減少死亡率,符合接種資格的民眾,也建議要及早接種新冠肺炎疫苗。

預防傳染性疾病,請你這樣做

為了預防傳染性疾病,我們要依照建議施打疫苗,並且戴口罩、勤洗手,盡量避開人潮,降低接觸病原的機會。呂俊毅醫師提醒,日常生活中,要有均衡營養、充足睡眠、規律運動,把血糖、血壓、血脂控制達標,讓身體維持在較健康的狀態,才有較好的免疫力。

小朋友要按照兒童健康手冊的規劃依序接種各種疫苗,呂俊毅醫師說,至於成年人可以和您的醫師討論,根據建議接種,流感、帶狀疱疹、肺炎鏈球菌、破傷風、百日咳、A 型肝炎、人類乳突病毒等疫苗,讓身體能夠預做準備,擁有保護力,才能在遭到感染的時候,減輕疾病嚴重度、降低死亡風險!

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