性感，是人人都想擁有的，不論是性感的對象或是性感的自己，前者是我們潛意識與生理上想追求的，而達成後者則有機會吸引更多或更性感的前者。在追求性感的同時，你知道性感也是有代價的嗎？讓我們來看看生物學中的性擇 (sexual selection) 與免疫累贅假說 (immunocompetence handicap hypothesis) 如何道出性感、睪固酮、免疫力與寄生蟲間糾纏的關係。

與天擇衝突的性擇

許多雄性動物有著極為誇張的性徵與繁殖行為，例如孔雀的華麗的飾羽或青蛙的洪亮的鳴叫聲等，在幾百年前即受到博物學家的關注（圖一）。這些用來吸引異性的特徵很明顯不利於個體生存，不太可能是天擇 (natural selection) 下的產物，達爾文提出天擇說時當然不會遺漏這些神奇的現象，他將其寫入在 1871 出版的《The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex》中，這也是演化生物學中「性擇」研究的起點。

性擇可說是跟性感度有關的擇汰，和天擇在概念上非常類似，都是生物在時間軸上的幸運遊戲，將越多基因傳至下一代的就是贏家，反之為輸家。兩種擇汰不同的地方在於天擇是個存活遊戲，活越久代表越適合所在的環境，能夠產生更多子代，留下更多自身基因；性擇則僅跟性吸引力有關，吸引力越高代表越多交配機會，子代的數量也會隨之增加。

很顯然的，這兩個遊戲有些許衝突，擁有美麗長尾的孔雀雖然性感，但是這顯眼的特徵讓牠更容易死於天敵的掠食，瘋狂鳴叫的雄蛙可吸引許多雌蛙，但也會因力竭或是被天敵偵測而亡。在資源有限的情況下，生物如何權衡投資在存活與性吸引力的資源量，即成了演化生物學中的焦點。

「累贅假說」是什麼？

Zahavi 在 1975 年提出經典的累贅假說 (handicap hypothesis) ¹，綜合性擇與天擇概念，解釋這些誇張的性徵怎麼演化來的──顯眼的特徵帶有成本，浮誇者將無法承受過高的成本而被淘汰，依據自身身體情況適度展現特徵的個體與其基因隨時間演進而被保留了下來，進而使此特徵變成誠實的性徵，異性便依據此特徵挑選狀況良好的另一半（圖二）。

直白的說，性感是有代價的，吹牛會死，只有誠實的傢伙和誠實的訊號留了下來，這訊號則成為性感的象徵。

累贅假說是這兩個世代以來最有影響力的演化理論， Hamilton 和 Zuk 緊接著在 1982 年提出了包含寄生蟲這外在擇汰壓力的模型²，指出寄生蟲與疾病的存在即是性徵成本的來源，將會促進誠實性徵的演化，於是性感與寄生蟲搭上了線。接著 Folstad 和 Karter 更進一步提出了結合生理機制的「免疫累贅假說」，把睪固酮、免疫力、寄生蟲和性感度通通串在了一起³。

對於雄性動物來說，睪固酮是調控性徵和繁殖行為的主要賀爾蒙，其與免疫系統也息息相關。免疫累贅假說認為，睪固酮一方面增強性徵，一方面則降低免疫力，進而使得寄生蟲或病源感染更加嚴重，形成性徵的成本，長時間下將促進性徵的演化（圖三A）。此假說提出生理機制連接累贅假說與寄生蟲模型，直指睪固酮是形成繁殖與存活權衡的關鍵。

簡而言之，想要又 man 又帥，必須適度提升睪固酮濃度，然後承受免疫力下降和寄生蟲增加的代價，過度性感是行不通的，因為吹牛的個體會死於時間的洪流中。

這個假說牽涉了行為生態學、內分泌學、免疫學與寄生蟲學，引起各方專家前仆後繼的投入研究，科學家們很快的在實驗室與自然環境中找到免疫累贅的證據，例如：家雞 (Gallus domesticus) 在免疫選殖十幾個世代過後，發現雞冠這個重要性徵與免疫力呈現權衡關係，高免疫力公雞的雞冠只有低免疫力公雞的一半不到（圖三B）。又或著在不少蜥蜴中，睪固酮與外寄生蟲正相關的現象，像是廣布歐洲的沙蜥 (Lacerta agilis)、北非的阿爾及利亞奔蜥 (Psammodromus algirus)、以及台灣的翠斑草蜥 (Takydromus viridipunctatus) 等，都是睪固酮越高的雄蜥有越嚴重的外寄生蟲感染（圖三C）。目前脊椎動物中的五大類群（魚類、兩生類、爬行類、鳥類、哺乳類）中，符合免疫累贅假說的研究案例比比皆是。

直至今日，這篇原始文獻已經被引用了兩千六百次，顯示這個假說的火紅程度。

撲朔迷離的關係

不過科學家眉頭一皺，發現案情並不單純。在大量的研究中，有著不顯著統計、奇怪趨勢、甚至和預期完全相反的案例相繼出現了。例如歐洲樹蛙 (Hyla arborea) 近年的研究就是反例之一，睪固酮操作後免疫力不但沒有下降，有些個體的免疫力居然還上升了！斑胸草雀 (Taeniopygia guttata) 的相關研究也發現提升睪固酮不一定會導致免疫力下降，有更多其他生理因素（壓力激素和代謝等）參與其中，讓整體情況更顯得樸朔迷離。這些案例代表免疫累贅假說有誤嗎？鳩竟是生理的糾葛？還是演化的糾纏呢？讓我們繼續看下去。

在免疫累贅假說發表的 12 年後，一篇研究統整性的回顧了所有直接檢驗此假說的案例研究⁴，發現只有爬行類研究出現預期的睪固酮濃度與外寄生蟲數量正相關，其他類群的整合性證據都普普通通，不顯著或是僅邊緣顯著而已，無法完全支持免疫累贅假說。這篇研究也點出整個假說非常複雜，牽涉免疫學、寄生蟲學這兩個演化生物學家和生態學家不太熟悉的領域，相異且過於簡化的免疫測量與寄生蟲量化方式讓整體趨勢更加模糊。

於是支持與反對的科學家們依據這些論點持續的進行研究，在近十年來慢慢對這複雜的關係抽絲剝繭。綜合近年幾篇重要研究，有三個重點需要注意：

1. 免疫功能的複雜性，單一的免疫指標未必能夠代表整體免疫力，而且免疫力也會反過來影響睪固酮濃度，其與睪固酮間的雙向關係需要考慮。
2. 性賀爾蒙影響免疫與寄生蟲的路徑不只一條，如氧化相關路徑（透過氧化壓力間接影響免疫力）與行為路徑（改變行為直接影響被寄生率）等，都是原始假說沒考慮到的路徑。
3. 寄生蟲是集合名詞，是高度多樣的類群，不同類寄生蟲對於宿主免疫力與行為的改變，很可能有多樣性的反應。
4. 各研究方法上的相異性需要納入考量，才能更準確的看出整體趨勢。

所以現在究竟是什麼情況呢？又 12 年多過去了，2017 年另一篇整合分析研究出爐⁵，這次總共總結了 122 篇直接檢驗免疫累贅假說的研究，並且將研究類型（操作型或相關型）、實驗環境（野外或室內）、賀爾蒙處理方式、免疫力測量方式等因子納入分析中。

整體的結果顯示，在操作性的實驗中，睪固酮的提升確會造成免疫力的下降，進而產生繁殖和存活間的權衡關係。儘管性徵、睪固酮、免疫力與寄生蟲間的關係依然非常複雜，這篇研究認為目前相關研究的整體趨勢支持免疫累贅假說。

所以結論是？

免疫累贅假說將性徵、睪固酮、免疫力與寄生蟲四者做生理上的連結，指出性吸引力增加的同時伴隨著免疫成本，這個成本長時間的作用下將促進誠實性徵的演化。儘管參與此假說的各因子都是相當複雜的學門，彼此間又有著千絲萬縷的糾結關係，整體來看，目前的研究證據支持這個假說機制面的預測，至於演化上的預期呢？仍然有待科學家們的後續研究，或許 12 年後會有另一個小結。

總而言之，各位追求性感的同時，不要忘記在演化生物學中性感是有代價的！

參考文獻

1. Zahavi A. 1975. Mate selection: a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205–214.
2. Hamilton WD, Zuk M. 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science 218, 384–387.
3. Folstad I, Karter AJ. 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence
   handicap. American Naturalist 139: 603–622.
4. Roberts ML, Buchanan KL, Evans MR. 2004. Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence. Animal Behaviour 68: 227–239.
5. Foo YZ, Nakagawa S, Rhodes G, Simmons LW. 2016. The effects of sex hormones on immune function: A meta-analysis. Biological Reviews 92: 551–571.

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「他們沒有問我性別，認為寫走私的就是男性吧，在論文刊出首頁用『His Mailing address…』來標註我的聯絡方式。」

如同這樣的性別刻板印象，投入邊境研究也是一個不斷突破刻板印象的歷程。

孤軍以外消聲的生命故事

1992 年，張雯勤隻身在泰北旅行，偶然到了泰緬邊境的一個村子，那裡正是臺灣媒體經常報導的泰北難民村之一。

這段歷史得追溯到 1950 年初。當時，一批一千多人的國軍殘餘部隊，在雲南節節敗退後進入緬甸撣邦，抵達與泰國為鄰的大其力。經過集結、招兵買馬，1951 年這批重整的軍隊在撣邦勐撒成立了「雲南反共救國軍」。其後的故事即是一般人所熟知的「異域孤軍」戰史——經歷兩次撤台，部分軍隊落腳泰北邊境，當地人稱作「國民黨村」。

然而，在被歌泣的男性化、黨國化歷史背後，隱藏著邊區遊移政治與無數難民的生活史。

最初，張雯勤帶著既定印象從孤軍將領訪談，研究這些「雲南移民」。但在村子住了大半年，她發現日常接觸的並不是將官，反倒都是大爹、大媽、大嬸、大叔這樣的平常百姓。「臺灣報導裡全是忠貞愛國、異域求生的孤軍，這些普通人完全沒聲音，但他們的生命故事非常豐富。」

於是，張雯勤用了兩年，走訪二十四個邊境村落，此後又一路延展到緬甸，展開二十多年以平民為視角的邊境研究。

越界流動，是歷史上的邊境常態

自古以來，從雲南、緬甸至泰北即常有大批人口來來回回遷移，多元族群交織著不同政治勢力，在這塊廣衾的土地上脈動著爭戰、交易營生、多元文化的習作與交流。1949 年因國共內戰及往後二十多年中國政治運動，造成大規模跨境遷徙。

在 1961 年「二撤」之前，留在緬甸的國民黨軍隊主要有五支，其中三軍和五軍最終沒有撤回臺灣，集結於泰北。1970、80年代，他們協助泰國政府剿滅泰共，爾後取得泰國國籍定居當地。

然而在這些「國民黨村」裡，軍人只是一部分，大部分其實是跟著軍隊逃難的眷屬及一般難民。邊境村落或周遭，包含有雲南漢人、雲南穆斯林、阿卡族、佤族、儸黑、傈僳人等各式族群，彼此用不同語言交流。「我很佩服這些大媽，買賣東西的時候，遇到阿卡人，就講阿卡話，遇到百夷人，就講百夷話。」張雯勤說。

平民耕地、做小生意謀生，撤退至緬泰的國民黨軍隊也亦商亦軍，軍隊找商隊馱運物資，商人仰賴武裝保護。對於難民來說，同樣如此，軍隊既保護也剝削他們。於此同時，帶兵的軍官也利用騾馬往返泰緬馱運「黑金」——大煙（生鴉片）。

刀片上是老闆的，刀片下是我們自己的

從我們社會的眼光來看，毒品似乎萬惡不赦，但回歸到當地生活脈絡，這只是平民百姓的一種生計。許多人歷經顛沛流離，沒有身分、沒有錢，最重要的目標皆為了「努力活下來」。毒品、走私因而成為邊境的生存日常。

「他們的童年記憶裡，從小就生活在大片大片的罌粟花田。爺爺躺在蚊帳裡抽煙，但不是每個人都能抽大煙，只有老人家有權利，年輕人頂多是工作累了，抽個幾口。」

現實中備嘗艱辛的生活，經過記憶轉化後的敘事卻呈現出一種近乎迷人的日常：罌粟花很美，年輕人為雇主做工「刮煙」，一邊刮一邊唱歌。罌粟一顆一顆，用刀子劃下去，汁液才會跑出來。劃也不是亂劃，有一定技巧。劃完以後，白色的汁液流出，不能馬上去刮，隔天凝結成暗褐色，才能用一把彎彎的刀刮下來，在刀片上慢慢累積，就成了生鴉片。

「他們說，刀片上是老闆的，刀片下就是我們自己的。」因為汁液大部分留在刀片上，少量落在刀片下，一點點攢起來可以賣錢，這也是一種酬勞的給付方式。

毒品議題龐大而複雜，牽涉跨國政治、經濟與利益集團的輸送角力，甚至不乏國家政府涉入其中；但從底層百姓的角度，罌粟田是人們熟悉的生活記憶，採大煙是從小到大的日常勞作。

對張雯勤來說，這也正是邊境研究的重要關懷，在傳統國家中心的分析視角外，看見每個真實的個別生命。她擅於採用敘事書寫方式，爬梳自 1949 年以後，雲南移民從中國西南逃難到緬甸，部份移民又從緬甸遷居他國的歷史，以及他們從事的耕作和跨境商貿。

這些人的生命和動亂時代交織在一起，相對邊緣不被看見，他們怎麼面對生命處境，掙扎、奮鬥、存活下來？我要做的，就是用說故事的方式書寫出來。

民間「影子經濟」：馬幫到摩托車車隊

除了戰事逃難，經濟營生也讓跨境成為邊界常態。雲南多高山，長途經濟活動必須依靠騾馬。由於在山上形單影隻不安全，容易遇到強盜劫匪，商人便集結起來形成了馬幫，這是自古中國西南獨特的商隊組織。

張雯勤提到，1962 年尼溫軍政府上台，隨後實行國有化經濟體制，嚴厲禁止人民自由行動與私有交易，造成緬甸經濟迅速崩解，大量民生用品必須仰賴泰國走私；而進行地下貿易的主要族群，即為定居兩地的雲南移民。

「雲南移民在泰緬邊區的馬幫貿易，雖然奠基於大漢中心主義『走夷方』的文化傳統心態，然而實踐過程呈現不同社群間互助、衝突與協商，突顯邊區特有的地理政治、經濟與文化主體性，以及這個經濟活動內涵的複雜規範和知識。」張雯勤分析。

時代改變，跨境貿易的方式也在改變。

1980 年代，汽車運輸漸漸取代原有馬幫，往來中緬與泰緬邊區，2000 年到 2014 年更出現「摩托車車隊」，穿梭於上緬甸與雲南邊城瑞麗。過去，馬幫由頭人帶領，策劃路線與行走時間，在特定地點向叛軍或官方上稅；交通工具改變了，當代商隊同樣繼承這些「地下貿易規則」。

以緬北摩托車車隊來說，一個車隊約五至二十人，大家先坐車到雲南瑞麗，到認識的摩托車商店買車。通常一個騎士騎一輛、帶兩輛（拆解成零件），厲害的能帶上四輛！

回緬甸不能走正規大路，要趁夜翻山越嶺，路況好的時候，六小時就能抵達緬北臘戌，一路上過村則需要付費給警察。清晨五、六點，臘戌的摩托車市集擠滿了人。除了賣車的，還有販賣偽造車牌的攤位，貴一點用鐵片做，便宜陽春版則是塑膠材質製成。

「我的摩托車車隊研究主軸，一方面引用地下經濟與日常政治理論，分析這個走私行業的運作規則與組織網絡。另一方面，我將它與過去中國西南與高地東南亞之間的長程馬幫貿易，進行比較對照，兩者在結構運作上高度相似，都是根基於地方知識與社會網絡的助因。」張雯勤談到。

她進一步分析：「我因此主張，當今中緬摩托車走私並非隨意運作，而是延續了歷史上長途馬幫貿易的組織精神；但不同的是，當代摩托車走私打破了馬幫貿易的性別專斷（只有男性從事），同時吸納兩性。」

中緬泰的邊境貿易存在已久，民間百姓經常跨境往返。雖然 1950 到 1980 年代中緬邊界關閉，但私下邊境貿易仍然存在，交易的物資包括許多日常用品：農產、醃豬肉、野生動物、熱水瓶、藥材、豬油、鹽巴、被單、枕頭套、膠鞋、布料、熱水瓶、腳踏車，以及貴重的玉石、紅寶、柚木等。

一位玉石商人曾如此形容緬甸：「賣米不合法，賣鹽不合法，賣什麼都不合法，那還可以做什麼？只能走私啊。」這些國家法律不認可的交易，一般被稱為「非法走私」；然而張雯勤認為，用「影子經濟」（shadow economy）或「非正式經濟」（informal economy），更能理解在國家治理視角之外，邊民們為了生存，遊走穿梭邊境的自主貿易。

無論國界是否封鎖、政治角力如何劇烈，平民百姓手無寸鐵，唯能在檯面下運用常民強韌的生存力量，對抗突破國家政體的限制。

大起大落的血淚玉石夢

在跨境貿易經濟鏈裡，普通人民、不同的叛軍武裝團體、政府官員、軍隊等，都共同參與這個地下商業活動。執法者也是違法者，合法與非法關係錯綜交織。

緬甸最著名的玉石貿易，亦是如此。緬甸玉石開挖已有數百年，過去挖玉石叫「挖洞子」。依照傳統，找到未被開採之處，插個樹枝示意為有主之地，就能以簡單的器具挖掘。

玉石產於克欽邦，是叛軍的勢力範圍，在尼溫主政的社會主義時期（1962-1988），雖然政府禁止私人開採，人民依舊冒險盜採。但緬軍和叛軍經常開打，挖掘玉石非常危險。到了 1990 年代初，緬軍和叛軍和談後，由政府接手管轄玉石場，商人必須向政府標地開挖，挖到玉石後上稅，再經過公盤買賣。不過，地下交易走私仍未消失。

窮人沒錢參與標案，常常聚在玉石場，一等商家把廢棄石頭倒出便蜂擁而上，幸運的或許就能找到被錯過的玉石。但採石如同賭命，由石頭堆起的「山」極不穩固，經常崩塌，傷亡慘重。張雯勤回憶看過的「山崩」影片，滿心不忍地感嘆：「在那麼不安全的社會，你得要用生命去營生。」

在玉石貿易網絡研究上，張雯勤打破既有華人關係研究的迷思，這些迷思強調華商成功源於人際關係的信任、忠誠、和諧。但她切入日常政治與法律層面，指出商貿網絡中組織性層次及規範，並藉由這個研究，提出跨越國家疆界、法律，從地區特性、歷史情境去追踪民間跨境能動性。

沉默卻堅韌的邊境女人們

性別關係是張雯勤的另一主要課題。「女性移民經常被忽略，尤其是具有軍事背景的雲南移民團體，多數報導、研究只集中在軍事與走私活動，婦女如何在不斷遷移的過程中，扮演日常生活實際供養者與文化意義延續者，卻被視而不見。」

論文中，張雯勤以一位段大嬸的生命故事，爬梳冷戰時期在紛亂的泰緬邊區，女性如何因應複雜的政治軍事生態。她們一方面穩定了家中的經濟，又成功支助男性出外打仗或跑馬幫過程所需的定點補充。論文處理了馬店與雜貨店的經營──這是雲南移民婦女在長程馬幫貿易上，不被看見的經濟角色。

2010 年，張雯勤到泰北邊境的村子田調，剛巧就住進了段大嬸媳婦開的民宿。幾日的停留，張雯勤與段大嬸一起剝著大蒜，聽著她的生命故事。

段大嬸是雲南漢人，少時與家人隨國民黨軍隊輾轉逃往緬甸、泰國。她結過兩次婚，都是部隊軍人，也都早早離世，留她一人流離遷徙，獨力撫養孩子。沒了丈夫，一個女人在邊境村落要靠自己謀生立足，艱辛可想而知。還好段大嬸很有生意頭腦，她買騾馬馱運貨物到少數民族村販賣，後來又開起了馬店和雜貨店，接待往返泰緬的馬幫商隊。

但邊境的生活永遠充滿挑戰，一遇戰事，門來不及鎖就得逃命。有一次戰事又突然爆發，當時下著傾盆大雨，段大嬸抓了雨衣就逃，沿路頭上是盤旋的飛機，身旁是落下的子彈。幾天後，當她再返家才發現鋪子裡的東西全被軍人拿走了。但別說財物，在那樣混亂的時代裡，平民百姓只能在縫隙裡拚命求生，活下來已是大幸。

邊境村子如同段大嬸這樣的女人很多。男人無論做了什麼、數年未歸，只要回家，女人還是必須接納他們。傳統性別的限制與突破，就如同邊境日常的曖昧與多重性。

因為環境險惡，性別限制得以被打破，女性在輾轉遷徙中獲得更多自由與賦權空間，但並不代表她們能完全擺脫傳統框架。

投入田野近三十年，張雯勤以人類學為根基，結合歷史學的深度，進行跨國界多點的田野研究。她從邊境百姓的遷徙著手，透過「非正式」的邊境貿易，梳理跨境流動的曖昧與多重性。

她的研究瓦解了「合法」與「非法」之間的界限，突破由國家法律先行的刻板印象，並提出「跨境民間」的概念，來理解這個區域不曾中斷的民間跨界與流動。

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