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性感的代價究竟有多沉重:睪固酮、免疫力與寄生蟲的命運糾葛

林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2019/04/10 ・3459字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 565 ・九年級

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圖/pixabay

性感,是人人都想擁有的,不論是性感的對象或是性感的自己,前者是我們潛意識與生理上想追求的,而達成後者則有機會吸引更多或更性感的前者。在追求性感的同時,你知道性感也是有代價的嗎?讓我們來看看生物學中的性擇 (sexual selection) 與免疫累贅假說 (immunocompetence handicap hypothesis) 如何道出性感睪固酮免疫力寄生蟲間糾纏的關係。

與天擇衝突的性擇

許多雄性動物有著極為誇張的性徵與繁殖行為,例如孔雀的華麗的飾羽或青蛙的洪亮的鳴叫聲等,在幾百年前即受到博物學家的關注(圖一)。這些用來吸引異性的特徵很明顯不利於個體生存,不太可能是天擇 (natural selection) 下的產物,達爾文提出天擇說時當然不會遺漏這些神奇的現象,他將其寫入在 1871 出版的《The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex》中,這也是演化生物學中「性擇」研究的起點。

性擇可說是跟性感度有關的擇汰,和天擇在概念上非常類似,都是生物在時間軸上的幸運遊戲,將越多基因傳至下一代的就是贏家,反之為輸家。兩種擇汰不同的地方在於天擇是個存活遊戲,活越久代表越適合所在的環境,能夠產生更多子代,留下更多自身基因;性擇則僅跟性吸引力有關,吸引力越高代表越多交配機會,子代的數量也會隨之增加。

很顯然的,這兩個遊戲有些許衝突,擁有美麗長尾的孔雀雖然性感,但是這顯眼的特徵讓牠更容易死於天敵的掠食,瘋狂鳴叫的雄蛙可吸引許多雌蛙,但也會因力竭或是被天敵偵測而亡。在資源有限的情況下,生物如何權衡投資在存活與性吸引力的資源量,即成了演化生物學中的焦點。

圖一、雄性動物誇張的性徵自十八世紀起即受到許多博物學家詳細的記錄與描繪,圖為博物學家的對印度藍孔雀 (Pavo cristatus)戈迪氏天堂鳥 (Paradisaea decora) 之手繪圖。圖/wikimedia

「累贅假說」是什麼?

Zahavi 在 1975 年提出經典的累贅假說 (handicap hypothesis) 1,綜合性擇與天擇概念,解釋這些誇張的性徵怎麼演化來的──顯眼的特徵帶有成本,浮誇者將無法承受過高的成本而被淘汰,依據自身身體情況適度展現特徵的個體與其基因隨時間演進而被保留了下來,進而使此特徵變成誠實的性徵,異性便依據此特徵挑選狀況良好的另一半(圖二)。

直白的說,性感是有代價的,吹牛會死,只有誠實的傢伙和誠實的訊號留了下來,這訊號則成為性感的象徵。

累贅假說是這兩個世代以來最有影響力的演化理論, Hamilton 和 Zuk 緊接著在 1982 年提出了包含寄生蟲這外在擇汰壓力的模型2,指出寄生蟲與疾病的存在即是性徵成本的來源,將會促進誠實性徵的演化,於是性感與寄生蟲搭上了線。接著 Folstad 和 Karter 更進一步提出了結合生理機制的「免疫累贅假說」,把睪固酮、免疫力、寄生蟲和性感度通通串在了一起3

圖二、累贅假說示意圖。存活成本隨性徵強度增加而線性上升,強個體因身體狀況良好或資源較多,其上升趨勢較弱個體緩。如此情況下強弱個體將有相對應之最適性徵強度。圖/wikimedia

對於雄性動物來說,睪固酮是調控性徵和繁殖行為的主要賀爾蒙,其與免疫系統也息息相關。免疫累贅假說認為,睪固酮一方面增強性徵,一方面則降低免疫力,進而使得寄生蟲或病源感染更加嚴重,形成性徵的成本,長時間下將促進性徵的演化(圖三A)。此假說提出生理機制連接累贅假說與寄生蟲模型,直指睪固酮是形成繁殖與存活權衡的關鍵。

簡而言之,想要又 man 又帥,必須適度提升睪固酮濃度,然後承受免疫力下降和寄生蟲增加的代價,過度性感是行不通的,因為吹牛的個體會死於時間的洪流中。

這個假說牽涉了行為生態學、內分泌學、免疫學與寄生蟲學,引起各方專家前仆後繼的投入研究,科學家們很快的在實驗室與自然環境中找到免疫累贅的證據,例如:家雞 (Gallus domesticus) 在免疫選殖十幾個世代過後,發現雞冠這個重要性徵與免疫力呈現權衡關係,高免疫力公雞的雞冠只有低免疫力公雞的一半不到(圖三B)。又或著在不少蜥蜴中,睪固酮與外寄生蟲正相關的現象,像是廣布歐洲的沙蜥 (Lacerta agilis)、北非的阿爾及利亞奔蜥 (Psammodromus algirus)、以及台灣的翠斑草蜥 (Takydromus viridipunctatus) 等,都是睪固酮越高的雄蜥有越嚴重的外寄生蟲感染(圖三C)。目前脊椎動物中的五大類群(魚類、兩生類、爬行類、鳥類、哺乳類)中,符合免疫累贅假說的研究案例比比皆是。

直至今日,這篇原始文獻已經被引用了兩千六百次,顯示這個假說的火紅程度。

圖三、免疫累贅假說關係圖(A)及兩研究案例(B與C)。(A)睪固酮在生理上同時促進性徵發展與降低免疫力,免疫力對抗寄生蟲,故睪固酮造成的性徵強度與免疫力的負相關,以及性徵強度與寄生蟲感染程度正相關;隨時間演進下,寄生蟲造成的代價將促進誠實性徵的演化(黑色實線:生理機制之調控與相關;紅色虛線:演化上之影響)。(B)雞冠大小與免疫力呈現權衡關係。(C)睪固酮濃度與蜥蜴的外寄生蟲數量多呈現正相關。

撲朔迷離的關係

不過科學家眉頭一皺,發現案情並不單純。在大量的研究中,有著不顯著統計、奇怪趨勢、甚至和預期完全相反的案例相繼出現了。例如歐洲樹蛙 (Hyla arborea) 近年的研究就是反例之一,睪固酮操作後免疫力不但沒有下降,有些個體的免疫力居然還上升了!斑胸草雀 (Taeniopygia guttata) 的相關研究也發現提升睪固酮不一定會導致免疫力下降,有更多其他生理因素(壓力激素和代謝等)參與其中,讓整體情況更顯得樸朔迷離。這些案例代表免疫累贅假說有誤嗎?鳩竟是生理的糾葛?還是演化的糾纏呢?讓我們繼續看下去。

是生理的糾葛?還是演化的糾纏呢?讓我們繼續看下去。圖/pixabay

在免疫累贅假說發表的 12 年後,一篇研究統整性的回顧了所有直接檢驗此假說的案例研究4,發現只有爬行類研究出現預期的睪固酮濃度與外寄生蟲數量正相關,其他類群的整合性證據都普普通通,不顯著或是僅邊緣顯著而已,無法完全支持免疫累贅假說。這篇研究也點出整個假說非常複雜,牽涉免疫學、寄生蟲學這兩個演化生物學家和生態學家不太熟悉的領域,相異且過於簡化的免疫測量與寄生蟲量化方式讓整體趨勢更加模糊。

於是支持與反對的科學家們依據這些論點持續的進行研究,在近十年來慢慢對這複雜的關係抽絲剝繭。綜合近年幾篇重要研究,有三個重點需要注意:

  1. 免疫功能的複雜性,單一的免疫指標未必能夠代表整體免疫力,而且免疫力也會反過來影響睪固酮濃度,其與睪固酮間的雙向關係需要考慮。
  2. 性賀爾蒙影響免疫與寄生蟲的路徑不只一條,如氧化相關路徑(透過氧化壓力間接影響免疫力)與行為路徑(改變行為直接影響被寄生率)等,都是原始假說沒考慮到的路徑。
  3. 寄生蟲是集合名詞,是高度多樣的類群,不同類寄生蟲對於宿主免疫力與行為的改變,很可能有多樣性的反應。
  4. 各研究方法上的相異性需要納入考量,才能更準確的看出整體趨勢。

所以現在究竟是什麼情況呢?又 12 年多過去了,2017 年另一篇整合分析研究出爐5,這次總共總結了 122 篇直接檢驗免疫累贅假說的研究,並且將研究類型(操作型或相關型)、實驗環境(野外或室內)、賀爾蒙處理方式、免疫力測量方式等因子納入分析中。

整體的結果顯示,在操作性的實驗中,睪固酮的提升確會造成免疫力的下降,進而產生繁殖和存活間的權衡關係。儘管性徵、睪固酮、免疫力與寄生蟲間的關係依然非常複雜,這篇研究認為目前相關研究的整體趨勢支持免疫累贅假說。

所以結論是?

免疫累贅假說性徵睪固酮免疫力寄生蟲四者做生理上的連結,指出性吸引力增加的同時伴隨著免疫成本,這個成本長時間的作用下將促進誠實性徵的演化。儘管參與此假說的各因子都是相當複雜的學門,彼此間又有著千絲萬縷的糾結關係,整體來看,目前的研究證據支持這個假說機制面的預測,至於演化上的預期呢?仍然有待科學家們的後續研究,或許 12 年後會有另一個小結。

總而言之,各位追求性感的同時,不要忘記在演化生物學中性感是有代價的!

參考文獻

  1. Zahavi A. 1975. Mate selection: a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205–214.
  2. Hamilton WD, Zuk M. 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science 218, 384–387.
  3. Folstad I, Karter AJ. 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence
    handicap. American Naturalist 139: 603–622.
  4. Roberts ML, Buchanan KL, Evans MR. 2004. Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence. Animal Behaviour 68: 227–239.
  5. Foo YZ, Nakagawa S, Rhodes G, Simmons LW. 2016. The effects of sex hormones on immune function: A meta-analysis. Biological Reviews 92: 551–571.
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林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
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台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。

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狗狗嘔吐有可能是犬蛔蟲感染嗎?要如何預防?
陳泰諺_96
・2022/11/06 ・2775字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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當家裡狗狗出現嘔吐、消瘦的情況,造成的原因可能有很多,其中一種可能會是感染了犬蛔蟲 Toxocara canis。其中 canis 指的是犬科動物,因此可以從學名得知,牠對犬科動物具有相當高的針對性。

但犬蛔蟲是什麼?當狗狗感染了犬蛔蟲時會有什麼其他症狀?又要如何預防呢?跟著本文,讓我們一一了解!

Toxocara canis 是什麼?

在分類學上,Toxocara canis 為動物界(Animalia),線蟲動物門(Nematoda),色矛綱(Chromadorea),小桿目(Rhabditida),蛔蟲科(Ascarididae),弓首蛔蟲屬(Toxocara)。是一種犬科動物的腸道性線型寄生蟲,主要寄生於宿主的小腸內。

在生活史的方面,Toxocara canis 的生活史中,Toxocara canis 的終宿主為犬科動物,若誤進入其他種類動物,例如:兔、鴨等,則該動物將成為 Toxocara canis 的中間宿主,Toxocara canis 將在該動物體內形成被囊並等待該動物被最終宿主食入。

在繁衍與傳染方面,剛產下的未成熟卵將與排泄物一同排出,並在環境中存在約 3 至 4 星期轉變成為成熟卵後,經過中間宿主或直接被終宿主食入後,得以完成其生活史。

(圖一)Toxocara spp. 生活史。圖/Center for Disease Control and Prevention,2019

外型與結構上,Toxocara canis 為雌雄異體,雄性成蟲可長達 4 至 6 釐米,雌性成蟲則可長達 6.5 至 15 釐米,其中雄性尾端具有用於繁殖的針狀體(見圖 2-3)。幼蟲型態的 Toxocara canis 可分為 Level 1 至 Level 3 階段,Level 1 至 Level 3 階段皆存在於其卵殼內,並於蟲卵進入宿主體內後以 Level 3 階段型態破殼而出,最終成長成 Level 4 階段的成蟲。

(圖二)Toxocara canis 成蟲。圖/Mahdy O A,2020

Toxocara canis 會對狗狗造成什麼傷害?

Toxocara canis 寄生於犬科動物體內時造成的傷害的原因主要分為兩種,「幼蟲移行」與「腸道寄生」。

一、幼蟲移行

當蟲卵進入犬科動物體內後,幼蟲會破殼而出,並寄生於小腸內,此時幼蟲可能隨機性移行至其他器官,造成宿主的內臟損傷。值得注意的是,若成蟲受到刺激也會出現同樣的行為,並且可能造成比幼蟲還要更巨大的傷害。

除此之外,幼蟲有可能移行至咽喉與胸部區域,導致宿主出現「噁心」、「嘔吐」等症狀,此時可通過肉眼發現宿主嘔吐物內含有寄生蟲蟲體。應避免宿主或其他動物前去舔食嘔吐物,以防止幼蟲再度回到宿主腸道內生長、繁殖或傳染給其他動物。

二、腸道寄生

Toxocara canis 主要寄生於宿主的小腸,並在其寄生期間吸食宿主養分成長,因此受到感染的宿主,可能出現「營養不良」、「消瘦」等症狀。當寄生數量增加至一定數量時,宿主腹圈可能出現明顯增大的情況,在進行 X 光等圖像檢查時,也可看見其腸道遭到寄生蟲寄生的影像。

也因為腸道寄生的原因,被寄生的宿主可能會有「拉肚子」或「腹痛」的症狀,因此飼主可從被寄生的動物糞便中用肉眼觀察道寄生蟲蟲體。

此外,Toxocara canis 寄生時所產生的排泄物及分泌物,可能導致宿主出現「過敏反應」,且上述排泄物及代謝產物,皆可能對宿主造成一定的毒性,並累積於體內,對宿主造成一定的傷害。

當發現家中的寵物出現以上症狀或相關寄生蟲感染,請盡速前往獸醫院諮詢專業獸醫師,接受更為完整的檢查及治療!

如何檢測 Toxocara canis

在獸醫院,臨床上的檢測有許多種,透過直接塗抹法、集卵法等方式取得樣本後使用光學顯微鏡進行檢查,或使用 DNA 比對檢測檢查。當飼主發現寵物嘔吐物或糞便中的蟲體與蟲卵,以下兩種情況透過肉眼或光學顯微鏡便可進行簡單辨別。

一、蟲體構型

Toxocara canis 的成蟲長度約 4 釐米至 15 釐米,在感染動物的排泄物皆可能發現蟲體,可透過複式顯微鏡或手機的顯微功能進行簡單的觀察。

Toxocariasis 屬的雄性成蟲尾端具有獨特的針狀體(見圖 2-3),而 Toxocariasis 屬的吻部皆為三嘴唇構成(見圖 2-2),以上特徵皆可幫助辨認感染寄生蟲的屬及種別。

二、蟲卵構型

Toxocara canis 的蟲卵大小約 90x75μm,相較於 Toxocariasis 屬的其他寄生蟲,其擁有較為獨特的蟲卵構型,牠的蟲卵為次球形,凹凸的外表,部分人稱其為高爾夫球(見圖 3),因為這種獨特的外表,因此你可先觀察其蟲體的外型確認其為 Toxocariasis 屬的寄生蟲後,再透過蟲卵的獨特構型,來確認感染的是否為 Toxocara canis

以上所敘述之檢測方式僅供飼主更加了解 Toxocara canis 的相關知識,若發現寵物出現感染症狀,請迅速送至附近的獸醫院進行專業診斷與治療!

(圖三)Toxocara canis 蟲卵與 Toxocara leonina 蟲卵比較。圖/University of Saskatchewan,2021

如何預防 Toxocara canis

面對 Toxocara canis,我們該如何避免家裡的狗感染?雲林縣斗六市弘安動物醫院院長周俊宏獸醫師說:「一般在臨床上,都是透過定期接受健康檢查及注射疫苗與投餵藥物、勸導飼主注意環境衛生的清潔並定期檢查清掃、提醒飼主生食所帶來的風險,來進行相關寄生蟲的預防。」因此寄生蟲預防方面主要有:

一、例行性驅蟲

由於環境中必定存在寄生蟲,因此遭到感染是不可避免的,所以進行定期性驅蟲能有效降低寄生蟲感染對於家裡寵物的傷害與影響。

二、環境衛生清潔

蟲卵可能以任何方式被攜帶進入家中,也可能因家裡寵物曾經感染過,而存在家中的環境,當寵物康復後可能又因此遭到二次感染,所以注意環境的清潔度能有效避免寵物遭到感染。

三、避免生食

寄生蟲蟲卵可能存在於生鮮蔬果的表面以及肉類食品中,在餵食方面應避免生食而導致家中寵物誤食入蟲卵導致感染。

四、注意飲用水

未知來源的水可能含有寄生蟲蟲卵,在給予家中寵物飲用前,應先將水煮沸再給予飲用,進而避免其導致感染。

參考資料

  1. Center For Disease Control and Prevention(2019). Toxocariasis.
  2. Cathy Meeks(2020). What Causes Roundworms in dogs and How to Get Rid of Them. PETMD. https://www.petmd.com/dog/conditions/infectiousparasitic/c_multi_ascariasis
  3. Georgi JR, Georgi ME(1990).Parasitology for Veterinarians 5th Edi. W.B. Sanunders Company, Philadephia, PA, USA.
  4. Hansa D. Bhargave, MD(2020). Roundworms in Dogs. https://pets.webmd.com/dogs/roundworms-dogs
  5. Mahdy O A, Mousa W M, Abdel-Maogood S Z, Nader S M,&Abdel-Radi, S (2020). Molecular Characterization and Phylogenetic Analysis of Toxocara Species in dogs, Cattle and Buffalo in Egypt. Helminthologia 57(2), (83-90).
  6. Overgaauw, P. A. M. (1997). Prevalence of intestinal nematodes of dogs and cats in the Netherlands. Veterinary quarterly, 19(1), 14-17
  7. Santos, S. V. D., Santos, F. H. Y., Lescano, S. A. Z., Santos, D. M. D., Tiago, É. D. S., Fonseca, G. R., … & Chieffi, P. P. (2017). Migration pattern of Toxocara canis larvae in experimentally infected male and female Rattus norvegicus. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, 50, 698-700.
  8. Stephen J. Ryan (2013). RETINA. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9781455707379000862
  9. University of Saskatchewan(2021) 。Toxocara Canis。https://wcvm.usask.ca/learnaboutparasites/parasites/toxocara-canis.php
  10. Warren, G. (1970). Studies on the morphology and taxonomy of the genera Toxocara Stiles, 1905 and Neoascaris Travassos, 1927.Zoologischer Anzeiger,185(5/6).
  11. 殷國榮 (主編)(2007)。醫學寄生蟲學。科學出版社。
  12. 劉振軒、林中天、林永昌、楊清文(2007)。犬疾病診斷與防治指引,第二版。行政院農業委會動植物防疫檢疫局。
陳泰諺_96
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嘉華中學,一位正在努力朝自己目標前進的學生。

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歐洲人克服乳糖不耐,少拉肚子就是達爾文贏家?
寒波_96
・2022/09/16 ・3812字 ・閱讀時間約 7 分鐘

牛奶、羊奶等生乳中含有乳糖(lactose),可以被乳糖酶(lactase)分解。但是小朋友長大以後,乳糖酶基因便不再表現,失去消化乳糖的能力。幾千年前,世界各地卻出現多款基因突變,讓人能一輩子保有乳糖酶。2022 年一項針對歐洲的研究提出觀點:這項能力之所以受到天擇喜好,是因為能避免拉肚子!?

人類如今也發明去除乳糖的牛奶。圖/被拍電影耽誤的置入性行銷之神──Michael Bay 麥可貝

史上最強遺傳適應,演化過程出乎意料?

人類原本和眾多哺乳動物一樣,小時候依賴母乳餵食,長大後不再喝奶,乳糖酶也失去作用。但是隨著人類馴化牛、羊等動物,即使是成年人也常有機會吃奶。

另一方面,由於乳糖酶基因外頭的調控位置突變,使得許多歐洲、非洲人的酵素在成年後可以持續作用,稱為乳糖酶持續性(lactase persistence,簡稱 LP,也就是乳糖耐受),而且同樣效果的不同突變,至少獨立誕生過 5 次。

具有某方面優點,使得存在感增加的 DNA 變異,稱作遺傳適應(genetic adaptation)。已知的人類案例非常多,天擇的影響力有強有弱,LP 算是受到最強烈天擇力量的基因之一。

由此推敲,當人類開始養牛、養羊,又吃奶以後,同時衍生 LP 應該是順理成章的事?然而,一系列考古學、遺傳學、古代遺傳學的探索,卻徹底打破上述看似合理的推論。

首先,考古學調查發現人類在中東馴化牛、羊,吃奶的歷史至少有 9000 年,接著距今 7000 年前已經引進歐洲多處。再來,由遺骸中直接取得古代 DNA 得知,LP 遺傳變異要等到 4000 多年前才出現,而且超過 3000 年前都還很小眾,最近 2000 年內才大幅提升存在感。

顯而易見,人類開始吃奶的年代,比獲得成年後消化乳糖的能力,更早好幾千年。 2022 年新發表的研究透過更廣泛的取樣分析,再度確認這件事。

由陶器中取樣乳脂質的地點和年代。圖/參考資料 1

再度確認:吃奶比遺傳突變更早好幾千年

隨著技術進步,如今有好幾種方法判斷古代人會不會吃奶,像是分析牙結石中的乳蛋白、容器中的乳脂質等等。新研究偵測陶器中的乳脂質,包括以前發表 188 處,以及新取得 366 處,總共 554 處中東、歐洲的遺址中,得知 6899 件乳製品存在的紀錄。

吃奶的文化能追溯到中東,新石器時代擁有農業的人群,帶著他們的牛、羊一起移民歐洲,也將吃奶文化傳入歐洲。到了距今 7000 年前,歐洲各大地區已經出現乳製品。也許不見得會直接喝生乳,不過肯定存在起司等生乳加工的食品。

比較特殊的是巴爾幹半島,現在的希臘。那時居民會養牛,養羊,吃肉肉;但是分析超過 870 件陶器,完全見不到乳脂質的蹤影。此處或許更晚才建立起吃奶文化。

總之,7000 年前吃奶文化已經廣傳歐洲各地。相比之下,比對不同年代、地點的死人骨頭取樣,消化乳糖的 LP 遺傳變異最早在 4600 年前現蹤,比吃奶晚很多。

而且 LP 出現一段時間後,存在感依然非常低,距今 3000 到 5000 年前的青銅時代,LP 並沒有什麼過人之處。到此為止,LP 只能說是人類族群中的一款普通變異,還不能算是遺傳適應。

不同年代,歐洲各地的吃奶狀況。距今 7000 年前之際(5000 BC)吃奶已經相當普及。圖/參考資料 1

現代社會:能代謝乳糖沒有好處,不能代謝只有小小壞處

儘管比本來以為的晚很多,LP 遺傳變異在歐洲族群的比例,還是於最近 3000 年內明顯上升。它到底因為什麼優點才受到天擇青睞,歷來爭論不休,有人提出營養、維生素D 等假說,可是都缺乏決定性的證據。

搜集幾十萬人遺傳資訊的英國生物樣本庫(UK Biobank),近來被大量用於各色分析。這項研究從中探討 LP 的影響,分析對象中大部分人具有 LP,少數人沒有(論文用語是 lactase non-persistent,縮寫為 LNP,也就是乳糖不耐)。比對得知,LP 並不會影響喝奶、食用乳製品的行為。

直接喝奶才有乳糖代謝的問題,加工成起司等乳製品可以避免,但是「問題」也許不是真的問題。更進一步比對,LP 對於健康狀況也沒什麼影響。簡單說就是:對 33 萬位英國人的分析發現,LP 與否,無關緊要。

加上其餘資訊推論,現代社會在正常情況下,缺乏 LP 大概就是喝奶拉肚子,不是什麼嚴重的問題。例如隨著中國經濟發展,沒有 LP 的中國人大量喝奶,多數也沒怎麼樣。

這也符合台灣人的經驗,台灣人配備 LP 的比例不高,可是隨著飲食習慣改變,多數人也就是這樣喝奶。另外喝奶會改變人的腸道菌,影響消化狀況,也是一個影響因素。

普遍缺乏 LP 的台灣人,很多人也是生乳照樣喝。圖/[廣宣] 牛奶妹 徵求中興大學牧場鮮奶長期訂戶

飢荒、疾病,時代力量的逆境考驗?

為了解釋歐洲歷史上 LP 比例的大幅上升,許多論點提出喝奶的優點,但是想想頗有可疑。把鮮奶加工製成乳製品,就能輕易抵銷 LP 問題,即使是飢荒時節也不例外;不能直接喝奶也不會餓死,吃起司就好。在營養加分方面,能喝奶真的有什麼優勢嗎?

由人群中遺傳變異的比例變化,我們能評估天擇影響的結果,但是不見得能抓到當初天擇真正的目標。新研究的分析指出,LP 的意義似乎不在創造優勢,而是避免劣勢。

跑完一大堆統計分析後,有兩項因素和 LP 的關聯性最高。一項是人口數量的波動,另一項是人口的密度。論文的解釋是,人口數量波動和飢荒有關(飢荒讓人口減少),密度和傳染病有關(人變多會增加傳染病的機率)。

沒有 LP 的人直接喝奶,副作用往往是腹瀉,在豐衣足食的現代社會多半沒有大害,還能刺激代謝,順便減肥;雖然對某些人而言,拉肚子依然是困擾的問題。

至於營養不良的人,腹瀉更可能出問題;某些疾病下,拉肚子造成脫水,容易重傷害健康。時常被營養不良、傳染病、飢荒等災厄糾纏,是古代的常態。

由此推論,不論是饑荒的短期逆境,或是傳染病的長期逆境(論文沒有特別討論,我想也包括寄生蟲?),配備 LP 的人由於能少拉肚子,生存機率也會大一點。

不同地區的人群,在不同年代的 LP 人口比例。圖/參考資料 1

魔鬼藏在拉肚子?

影響最大的年齡層可能介於 5 到 18 歲。此一小大人的階段,乳糖酶將漸漸失去作用;營養不良、體弱多病的人身體比較脆弱,拉肚子是要命的事,這或許正是天擇的目標!

古時候衛生狀況不佳,拉肚子大概很常見,而未成年人的死亡率也遠勝現在,小孩死掉並不意外。在此之下,能減少拉肚子的 LP 遺傳變異,長期累積下來,正面影響力或許頗為可觀。

這項研究的說法是否正確?它仍不足以算是決定性的證據,不過脈絡頗有道理。非洲也有多個獨立誕生的 LP 遺傳變異,相較於歐洲了解少很多,這是個潛在的研究方向。

另外不可忽視,讓乳糖酶維持作用的 LP 遺傳變異,也受到飲食習慣、生活背景影響,不單純是遺傳的事。例如自古牧業發達的蒙古、哈薩克,居民的 LP 比例一直很低,幾千年來也活得很好。少拉肚子也許能解釋歐洲的狀況,其餘地區不宜過度延伸。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evershed, R. P., Davey Smith, G., Roffet-Salque, M., Timpson, A., Diekmann, Y., Lyon, M. S., … & Thomas, M. G. (2022). Dairying, diseases and the evolution of lactase persistence in Europe. Nature, 1-10.
  2. The mystery of early milk consumption in Europe
  3. Famine and disease drove the evolution of lactose tolerance in Europe
  4. How humans’ ability to digest milk evolved from famine and disease
  5. Ancient Europeans farmed dairy—but couldn’t digest milk

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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頭好撞撞追求女生的「獬豸鹿」,和長頸鹿脖子變長有什麼關係?
寒波_96
・2022/08/31 ・2359字 ・閱讀時間約 4 分鐘

長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長,從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢?一般說法是長脖子有利於覓食,天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文,報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘,還主張脖子變長和性擇有關:男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎?

長頸鹿男生用脖子互撞,是爭取女生的手段之一。圖/參考資料 1

頭好撞撞向女生求愛!

進入主題以前,先請大家動動腦:分類學中,馬是馬科,人是人科,豬是豬科,牛是牛科,羊是牛科(!),鹿是鹿科,長頸鹿是哪一科?

這個問題很容易答錯,正確答案是:長頸鹿就是長頸鹿科(Giraffidae)。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科,它如今獸口單薄,只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一,反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低,許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子,這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

長頸鹿科及其近親們,古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員,牠們住在中新世(Miocene)早期, 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石,可以推測獬豸鹿的體型,以及腦補頭部、頸部的狀況。

獬豸鹿男生想像圖。圖/參考資料 3

新發表的論文將其定義為新的物種:Discokeryx xiezhi,屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn,可以翻譯作圓板角;種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」,本文皆稱之為獬豸鹿,唸作蟹智露

研究者根據化石認為,獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞,頭好撞撞的戰鬥值很高,男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見,論文分析後主張,獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬,比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇:脖子長有利同性競爭,於是愈來愈長變成長頸鹿!?

獬豸鹿、長頸鹿,與眾多親戚們的演化關係。圖/參考資料 1

向女生求愛,使得脖子長?

關於這點,其實沒有比較明確的證據。論文的思路是,長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少,堅頭曼們競爭女生的性擇力量,應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長,或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何?應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地,長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地,算是上新世(Pliocene)早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先,兩者頸部是獨立演化,適應方向也不一樣。

獬豸鹿和長頸鹿的年代差距非常遠。圖/參考資料 1

然而,論文很努力類比,強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇,獬豸鹿超耐撞是性擇所致,那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物,會影響身體構造的成分,能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知,牠們當年應該住在乾燥的草地,也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺,不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線,或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

獬豸鹿生活的生態系想像圖,牠們或許能住在比其他動物更邊緣的棲位。圖/參考資料 2

一項特徵的演變,受到性擇影響之外,也可能涉及天擇。論文的說辭是,長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響,尺寸增長有利於獲得女生歡心;脖子變長以後更容易取得資源,也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向,都支持脖子延長的趨勢,也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎?好像沒有。

長頸鹿的脖子變長,和男牲競爭女牲有關嗎?這題交給各位讀者自行判斷。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
  2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
  3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
  4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。