無名指比食指長很多的人，運動能力比較好？

性感，是人人都想擁有的，不論是性感的對象或是性感的自己，前者是我們潛意識與生理上想追求的，而達成後者則有機會吸引更多或更性感的前者。在追求性感的同時，你知道性感也是有代價的嗎？讓我們來看看生物學中的性擇 (sexual selection) 與免疫累贅假說 (immunocompetence handicap hypothesis) 如何道出性感、睪固酮、免疫力與寄生蟲間糾纏的關係。

與天擇衝突的性擇

許多雄性動物有著極為誇張的性徵與繁殖行為，例如孔雀的華麗的飾羽或青蛙的洪亮的鳴叫聲等，在幾百年前即受到博物學家的關注（圖一）。這些用來吸引異性的特徵很明顯不利於個體生存，不太可能是天擇 (natural selection) 下的產物，達爾文提出天擇說時當然不會遺漏這些神奇的現象，他將其寫入在 1871 出版的《The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex》中，這也是演化生物學中「性擇」研究的起點。

性擇可說是跟性感度有關的擇汰，和天擇在概念上非常類似，都是生物在時間軸上的幸運遊戲，將越多基因傳至下一代的就是贏家，反之為輸家。兩種擇汰不同的地方在於天擇是個存活遊戲，活越久代表越適合所在的環境，能夠產生更多子代，留下更多自身基因；性擇則僅跟性吸引力有關，吸引力越高代表越多交配機會，子代的數量也會隨之增加。

很顯然的，這兩個遊戲有些許衝突，擁有美麗長尾的孔雀雖然性感，但是這顯眼的特徵讓牠更容易死於天敵的掠食，瘋狂鳴叫的雄蛙可吸引許多雌蛙，但也會因力竭或是被天敵偵測而亡。在資源有限的情況下，生物如何權衡投資在存活與性吸引力的資源量，即成了演化生物學中的焦點。

「累贅假說」是什麼？

Zahavi 在 1975 年提出經典的累贅假說 (handicap hypothesis) ¹，綜合性擇與天擇概念，解釋這些誇張的性徵怎麼演化來的──顯眼的特徵帶有成本，浮誇者將無法承受過高的成本而被淘汰，依據自身身體情況適度展現特徵的個體與其基因隨時間演進而被保留了下來，進而使此特徵變成誠實的性徵，異性便依據此特徵挑選狀況良好的另一半（圖二）。

直白的說，性感是有代價的，吹牛會死，只有誠實的傢伙和誠實的訊號留了下來，這訊號則成為性感的象徵。

累贅假說是這兩個世代以來最有影響力的演化理論， Hamilton 和 Zuk 緊接著在 1982 年提出了包含寄生蟲這外在擇汰壓力的模型²，指出寄生蟲與疾病的存在即是性徵成本的來源，將會促進誠實性徵的演化，於是性感與寄生蟲搭上了線。接著 Folstad 和 Karter 更進一步提出了結合生理機制的「免疫累贅假說」，把睪固酮、免疫力、寄生蟲和性感度通通串在了一起³。

對於雄性動物來說，睪固酮是調控性徵和繁殖行為的主要賀爾蒙，其與免疫系統也息息相關。免疫累贅假說認為，睪固酮一方面增強性徵，一方面則降低免疫力，進而使得寄生蟲或病源感染更加嚴重，形成性徵的成本，長時間下將促進性徵的演化（圖三A）。此假說提出生理機制連接累贅假說與寄生蟲模型，直指睪固酮是形成繁殖與存活權衡的關鍵。

簡而言之，想要又 man 又帥，必須適度提升睪固酮濃度，然後承受免疫力下降和寄生蟲增加的代價，過度性感是行不通的，因為吹牛的個體會死於時間的洪流中。

這個假說牽涉了行為生態學、內分泌學、免疫學與寄生蟲學，引起各方專家前仆後繼的投入研究，科學家們很快的在實驗室與自然環境中找到免疫累贅的證據，例如：家雞 (Gallus domesticus) 在免疫選殖十幾個世代過後，發現雞冠這個重要性徵與免疫力呈現權衡關係，高免疫力公雞的雞冠只有低免疫力公雞的一半不到（圖三B）。又或著在不少蜥蜴中，睪固酮與外寄生蟲正相關的現象，像是廣布歐洲的沙蜥 (Lacerta agilis)、北非的阿爾及利亞奔蜥 (Psammodromus algirus)、以及台灣的翠斑草蜥 (Takydromus viridipunctatus) 等，都是睪固酮越高的雄蜥有越嚴重的外寄生蟲感染（圖三C）。目前脊椎動物中的五大類群（魚類、兩生類、爬行類、鳥類、哺乳類）中，符合免疫累贅假說的研究案例比比皆是。

直至今日，這篇原始文獻已經被引用了兩千六百次，顯示這個假說的火紅程度。

撲朔迷離的關係

不過科學家眉頭一皺，發現案情並不單純。在大量的研究中，有著不顯著統計、奇怪趨勢、甚至和預期完全相反的案例相繼出現了。例如歐洲樹蛙 (Hyla arborea) 近年的研究就是反例之一，睪固酮操作後免疫力不但沒有下降，有些個體的免疫力居然還上升了！斑胸草雀 (Taeniopygia guttata) 的相關研究也發現提升睪固酮不一定會導致免疫力下降，有更多其他生理因素（壓力激素和代謝等）參與其中，讓整體情況更顯得樸朔迷離。這些案例代表免疫累贅假說有誤嗎？鳩竟是生理的糾葛？還是演化的糾纏呢？讓我們繼續看下去。

在免疫累贅假說發表的 12 年後，一篇研究統整性的回顧了所有直接檢驗此假說的案例研究⁴，發現只有爬行類研究出現預期的睪固酮濃度與外寄生蟲數量正相關，其他類群的整合性證據都普普通通，不顯著或是僅邊緣顯著而已，無法完全支持免疫累贅假說。這篇研究也點出整個假說非常複雜，牽涉免疫學、寄生蟲學這兩個演化生物學家和生態學家不太熟悉的領域，相異且過於簡化的免疫測量與寄生蟲量化方式讓整體趨勢更加模糊。

於是支持與反對的科學家們依據這些論點持續的進行研究，在近十年來慢慢對這複雜的關係抽絲剝繭。綜合近年幾篇重要研究，有三個重點需要注意：

1. 免疫功能的複雜性，單一的免疫指標未必能夠代表整體免疫力，而且免疫力也會反過來影響睪固酮濃度，其與睪固酮間的雙向關係需要考慮。
2. 性賀爾蒙影響免疫與寄生蟲的路徑不只一條，如氧化相關路徑（透過氧化壓力間接影響免疫力）與行為路徑（改變行為直接影響被寄生率）等，都是原始假說沒考慮到的路徑。
3. 寄生蟲是集合名詞，是高度多樣的類群，不同類寄生蟲對於宿主免疫力與行為的改變，很可能有多樣性的反應。
4. 各研究方法上的相異性需要納入考量，才能更準確的看出整體趨勢。

所以現在究竟是什麼情況呢？又 12 年多過去了，2017 年另一篇整合分析研究出爐⁵，這次總共總結了 122 篇直接檢驗免疫累贅假說的研究，並且將研究類型（操作型或相關型）、實驗環境（野外或室內）、賀爾蒙處理方式、免疫力測量方式等因子納入分析中。

整體的結果顯示，在操作性的實驗中，睪固酮的提升確會造成免疫力的下降，進而產生繁殖和存活間的權衡關係。儘管性徵、睪固酮、免疫力與寄生蟲間的關係依然非常複雜，這篇研究認為目前相關研究的整體趨勢支持免疫累贅假說。

所以結論是？

免疫累贅假說將性徵、睪固酮、免疫力與寄生蟲四者做生理上的連結，指出性吸引力增加的同時伴隨著免疫成本，這個成本長時間的作用下將促進誠實性徵的演化。儘管參與此假說的各因子都是相當複雜的學門，彼此間又有著千絲萬縷的糾結關係，整體來看，目前的研究證據支持這個假說機制面的預測，至於演化上的預期呢？仍然有待科學家們的後續研究，或許 12 年後會有另一個小結。

總而言之，各位追求性感的同時，不要忘記在演化生物學中性感是有代價的！

參考文獻

1. Zahavi A. 1975. Mate selection: a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205–214.
2. Hamilton WD, Zuk M. 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science 218, 384–387.
3. Folstad I, Karter AJ. 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence
   handicap. American Naturalist 139: 603–622.
4. Roberts ML, Buchanan KL, Evans MR. 2004. Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence. Animal Behaviour 68: 227–239.
5. Foo YZ, Nakagawa S, Rhodes G, Simmons LW. 2016. The effects of sex hormones on immune function: A meta-analysis. Biological Reviews 92: 551–571.

我們早已知道睪固酮跟雌激素是造成兩性差異的重要原因。這兩種荷爾蒙相當引人注目，也值得費心關注。眾所皆知，它們導致男女之間許多明顯的基本差異。不過，我們原本倒不認為這兩種荷爾蒙會對信心這類複雜問題有多大影響，甚至認定信心差異與此無關。然而，沒想到它們似乎在這方面也扮演舉足輕重的角色，睪固酮尤其有助加深男性的典型自信。青春期過後，男性體內循環的睪固酮通常比女性多十倍左右，影響層面多不勝數，包括速度、力量、肌肉大小與競爭本能等。睪固酮讓人專注於競爭取勝與展現力量，而非與人交流合作。

睪固酮也跟大膽冒險很有關係。最近許多研究指出，高睪固酮濃度讓人對風險徵兆視而不見。我們在上一部著作仔細闡述過一項有趣研究，每次演講提到時依然激得觀眾緊張發笑。劍橋大學研究人員追蹤倫敦證交所十七名以大膽著稱的男性交易員，時間為期一週。他們薪水優渥，許多位領的紅利高達五百萬美元。研究人員在每天開始與結束時採集他們的口水樣本，藉以檢測各自的睪固酮濃度。如果他們當天一早睪固酮濃度很高，操盤會格外大膽，要是斬獲成功，睪固酮濃度不僅提高，簡直堪稱一飛衝天。某位交易員獲利達到一倍，睪固酮濃度也竄升一倍。睪固酮促使大膽冒險，而勝利反過頭來提高睾固酮，這種交互作用稱為「勝者效應」，恐引發危險，例如動物獲勝以後可能太得意忘形，冒著致命風險待在曠野，招引其他動物出面襲擊。

高睪固酮濃度與自覺強勢有關。女性要是擺出男性的招牌坐姿，也就是伸開雙手雙腳霸占更多空間，睪固酮濃度會隨之上升。強勢姿態在溝通課程很熱門，塔娜包姆每次演講必定提到這個技巧，例如先請男性觀眾採取女性坐姿，請女性觀眾採取男性坐姿，再開始後續討論。她長年採取這個橋段，得到兩點觀察：第一，觀眾總會哄堂大笑；第二，大家統統明白意思，她無須解釋。男性觀眾通常會說這種坐姿不太舒服，要翹腳跟把身體往內縮（她會妙答說，不然你穿上絲襪跟高跟鞋再試試看。）女性擺出不太熟悉的男性姿勢以後，反倒覺得放開自在。塔娜包姆有一次在印度請中學生做這個練習，其中一個女學生張開雙腿並靠上椅背以後，脫口說出：「這樣坐讓我覺得好像國王喔！」國王級的信心—這是我們想給所有女生的禮物。

睪固酮也有弊病，容易自以為是，無法將心比心。如果有許多睪固酮在體內流竄，會對跟人交流合作興趣缺缺，這在強調溝通的現代商界並不利。一項研究指出女性也可能受害於睪固酮。該研究把二十四位女性分成兩大組，再兩兩一組觀看電腦影像，選出哪個影像較為清晰。有些影像非常清楚，有些則不太清楚，如果同組的兩人各自認為某個影像比較清晰，雙方必須加以討論，做出一個決定。其中一大組額外注射睪固酮，另外一大組則否。實驗結果用膝蓋想也知道：額外注射睪固酮的受試者較難彼此合作，而且更常選錯。

影響女性最大的荷爾蒙當然是雌激素。雌激素的作用跟睪固酮大不相同，能促進人際交流，加強腦部的社交與觀察功能，此外也是導致女性避免衝突跟冒險的部分原因，有時會阻礙自信行動。不過雌激素也有許多好處，受睪固酮影響的決策不見得較勝一籌，反而時常因為過於冒險而釀成大錯，先前的全球經濟正屬一例。事實上，許多研究探討女性對沖基金經理人的操盤策略，發現眼光放遠與減少交易次數會有較佳獲利。其中一項研究特別激發我們反思該如何善加運用先天優勢。根據該研究，在過去五年之間，女性經理人操作的對沖基金表現比男性經理人好上三倍，在哀鴻遍野的二○○八年也比較逃過一劫。

檢視完這些腦部研究以後，接下來妳會想問到底該如何增加信心呢？我們有好消息，也有壞消息。由於荷爾蒙使然，女性傾向避免冒險與衝突，可能因此過度小心謹慎，這種腦部運作機制容易陷入過度思考與優柔寡斷的深淵。然而，女性也有本事成就非凡。我們具有這種腦部結構，因此喜歡把事情做好，妥善判斷，盡量避免衝動行事。我們的情緒技巧較佳，擅長察覺問題，設身處地，尋求共識與解決之道。我們的腦部連結較好，可以迅速處理大量資訊。我們退後一步，發覺這跟我們的行為舉止非常吻合。我們可謂剛發現表面底下的來龍去脈。

然而，我們發現有個根本問題，那就是兩性的腦部差異是否注定如此，或者也許有些實際差異源自後天教養。女性會有較多負責連結的白質，是否因為我們成長過程較常運用白質？是否因為我們數個世紀以來較常運用白質？雖然學界離完整的解釋還有很長一段路，但不可忘記的是，有關大腦可塑性的研究提出越來越多證據，證明人腦確實能隨外在環境改變，無分年齡。根據一項令人吃驚的研究，如果男性多花時間陪伴子女，他們的睪固酮濃度會下降（這一點值得更多研究深入探討）。

無論腦部結構與外在行為的因果為何，至少觀察起來出奇容易。在我們看來，常見行為模式能反映腦部運作機制。我們開始認真看待女性愛過度思考的習慣，卻也知道背後大概牽涉更廣的層面，得以跳脫來看。我們也有辦法平靜看待男女行為不同的事實。比方說，我們認為所有這些研究或許能解釋為何男性碰到意見不合時得以輕易拋開，遠比女性輕鬆得多。我們兩個各自從先生身上看到這一點。他們前幾分鐘跟朋友一言不合，後幾分鐘又握手言和。如果跟別人大吵一架，我們會浪費好幾個星期擔憂難過，但他們才過一、兩天就把事情拋諸腦後。

我們研究完大腦科學以後，意外充滿能量，明白女性常有的思考與行為不是錯誤，而是事出有因，至少我們決定如此看待—我們發揮了自我同情。我們該做的是把先天劣勢轉為優勢。我們也已通盤掌握面前的挑戰，可謂相當了解是哪些社會議題、科學機制與行為模式影響信心程度，現在準備就緒，可以著手探討該如何創造信心。

本文摘至《信心密碼》，由先覺出版社出版

***聲明：這篇文章並不會告訴你贏的感覺是否很爽，但會告訴你贏這件事情其實很複雜***

如果你問第二十四屆金曲獎最佳新人葛仲珊 Miss Ko得獎爽不爽，我想他會告訴你很爽！蔡依林Jolin在台上就直接告訴大家，很爽！但究竟贏了就一定會很爽嗎？如果贏了得到的是一百個像花瓶的筆筒，那爽得起來嗎？

這次要介紹的研究室探討究竟「贏代表一切嗎」？我們的生理反應是否只會受到勝負的影響，還是也會受到每個人的個別差異、情緒狀態等等的影響。這群研究者特別在意一個與壓力面對有關的化學物質皮質醇(cortisol)在輸贏的情境下之濃度，過去研究顯示體內長期有過高的皮質醇是不好的，很多創傷後壓力症候群的患者皮質醇的濃度就長期過高，適度濃度的皮質醇才是最有益身心的。過去的研究也顯示：對於高權位者，贏會造成皮質醇濃度下降、輸會造成皮質醇濃度上升；對於低權位者，則有相反的結果。

他們找了一群男性實驗參與者，在一開始時測量他們的睪固酮濃度、口腔內的皮質醇濃度，然後讓他們玩俄羅斯方塊這個遊戲，他們被告知如果贏了這場遊戲，他們可以獲得額外十美金的獎賞。在遊戲結束後(輸贏並非由實驗者操弄，而是由實驗參與者的表現所決定)，他們先填寫一份情緒問卷PANAS-X，這份問卷有60個形容詞，實驗參與者要評判這個形容詞是否是適合用來描述自己當下狀態的。在這個研究中，研究者最在意的是與自我認同(proud, strong, confident, bold, daring, fearless)及敵意(angry, hostile, irritable, scornful, disgusted, loathing)有關項目的評分。在半小時後，他們再次測量口腔內皮質醇的濃度，會要間隔半小時是因為內分泌系統的變化不像神經反應那麼迅速，所以需要間隔較長的時間。

在贏的實驗參與者身上，若他們的睪固酮濃度本身也高，則他們玩遊戲後皮質醇的濃度會受到自我認同程度高低的影響，自我認同程度低的皮質醇濃度會較高；但若他們的睪固酮濃度本身是較低的，則他們玩遊戲後的皮質醇濃度則不會受到自我認同程度高低的影響。在輸的實驗參與者身上，則是發現睪固酮濃度較高的實驗參與者，皮質醇濃度會較高。

睪固酮一直以來被認為和權力、衝動有關係，若我們將睪固酮濃度高等同於高權位者，則可以發現，輸的那群實驗參與者的結果是符合過去研究的發現，因為高權位者輸的時候皮質醇濃度會上升。但在贏的那群實驗參與者身上結果就比較複雜，因為睪固酮濃度高的實驗參與者在低自我認同時，其實皮質醇濃度較高，與過去研究的結果不一致。一個可能的解釋是，睪固酮濃度與自我認同會共同調節自我的權位感受；另一個可能的解釋(也是作者們傾向的解釋)，就是皮質醇的濃度會受到多重因素的影響，包含個體的本身的睪固酮濃度、情緒狀態等。

結論就是，贏或輸不僅在心理感受上會受到諸多因素的影響，在生理反應上也是相當複雜的。所以請對於你周邊那些「只喜歡贏」的朋友多一點包容心，因為有些事情也不是他們能控制的，與生俱來的生理反應是很改變的。但就單純心理的層面來說，輸贏真的不重要，重要的是你是否有達到你為自己所設定的目標，若是肯定的，那你就是自己的大贏家了。

去看研究的原文 Winning Isn’t Everything: Mood and Testosterone Regulate the Cortisol Response in Competition

去看主要研究者Neil Watson教授的網頁，Watson教授主要研究的是賀爾蒙對於行為的影響