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無名指比食指長很多的人,運動能力比較好?

林雯菁
・2017/10/15 ・2769字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 560 ・八年級

編按:伸出你的手、量量你的「指長比」(digit ratio)吧!將食指標示為2D、無名指為4D,它們之間的比值即稱為指長比。而不同的指長比代表著什麼意義呢?讓我們一起來看看吧!

2001年《演化與人類行為》(Evolution and Human Behavior)期刊上所刊載的一項研究指出,男性的指長比和他們的運動能力有相關。更準確一點說,指長比比值愈小(即無名指比食指越長)的男性,他們在運動場上的表現愈好。不但如此,比值低的男性他們的心像旋轉 (mental rotation,一種視覺—空間能力)能力也比較好。

食指—無名指長度比計算方式:食指為2D、無名指為4D,它們之間的比值稱為「指長比」(digit ratio)圖/wikipedia commons

該研究一共進行了三個實驗。其中一個實驗的實驗參與者為普通男性,實驗結果顯示他們的指長比比值和他們自評的運動能力呈負相關(也就是比值愈小的人,自評的運動能力愈好)。另一個實驗則是比較了一群現役或退役的職業足球選手和一群普通男性,發現平均而言,職業足球員的指長比比值相對地較低。而且,等級愈高的職業選手、比值愈低(等級最高的當然就是國家代表隊啦)。

指長比與運動能力相關,也不是不無道理?

這個看似無俚頭的研究,其實是有根據的,它的根據和雄激素有關係。指長比比值被發現與胎兒於子宮中時所暴露的雄激素濃度有關,因此這個比值被當作一個可以反映人們在子宮時期所暴露的雄激素濃度的指標(雖然也不是所有學者都同意)。

另外,男性的指長比比值一般而言較女性低,而男性的睪固酮濃度的確高於女性。還有,在男性之中,睪固酮濃度愈高,這個比值也愈低。是以嚴格來說,指長比和運動能力有相關,反映的其實是胎兒時期雄激素濃度或是人們體內睪固酮濃度與運動能力之間的相關。

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指長比男女有別,被認為與睪固酮濃度有關。source:逃避雖然可恥但有用,片尾曲截圖。

但 2001 年也已經是很久以前的事了,是不是有其他類似的研究在其他種類的運動員身上也發現同樣的結果呢?

其實是有的,而且這清單還不短,至少包括:美式足球、籃球、擊劍(fencing)、手球、卡巴迪(Kabaddi)、划船、橄欖球(rugby)、短跑、小迴轉滑雪(slalom skiing)、相撲、衝浪、游泳、網球、與排球。雖然多數研究僅針對男性運動員為研究對象,部分有納入女性運動員的研究也在女性身上發現,指長比和運動能力呈現負相關,像是劍擊、手球、划船、和網球等。

雖然有少數研究不支持這項結果(像是以女性體操選手和以奧運摔跤選手為研究對象的研究),但一項發表於 2010 年的後設分析(meta-analysis)研究,整合了二十餘個同主題的研究之後指出,指長比確實與運動員的能力有相關。該研究也指出雖然有些研究認為右手的比值具有較高的預測力,但他們的分析結果顯示右手比值並沒有比左手比值更具代表性。

女性體操選手作為的研究對象並不支持指長比與運動員的能力有相關,圖/by skeeze@pixabay。

所以指長比和人們在運動場上的表現有相關,可能是因為哪些原因造成的呢?這很有可能並非單一原因就能夠解釋,畢竟要在這些體育競賽中得到好成績,靠的絕對不僅只是四肢發達而已。

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任教於美國達科他大學(University of North Dakota)、深耕於此研究領域的 Grant Tomkinson 教授和他的研究生 Makailah Dyer 列舉了幾項可能的因素:

  • 視覺-空間能力,這在追蹤球或對手的動向時會派上用場;
  • 認知能力,要能正確判斷場上的情況、採取有利的戰術可能會需要;
  • 強健的心理素質,這可以幫助運動員在高壓訓練和反覆的勝敗經驗中仍然能夠堅持自己的目標;當然還有夠好的心肺耐力與肌肉力量;
  • 此外,他們也不排除攻擊性(aggressive)和風險承擔(risk taking)意願所造成的影響。

雖然 Grant Tomkinson 教授所列舉的這些原因都有根據,但相較之下「指長比影響了認知能力進而影響運動員表現」這點的相關研究比較不足,證據也比較不直接。首先,認知能力包含許多不同類型的能力,舉凡記憶力注意力解決問題的能力……等都算是認知能力,指長比究竟和哪種能力有關係?再來,所謂的能夠「正確判斷場上的情況、採取有利的戰術」究竟需要哪些認知能力?運動員的哪些認知能力和他們的指長比有相關?很可惜的,多數研究並沒有直接回答這些問題。

看來以後要朔造厲害的運動選手,也要多注意他們的指長比?source:黑子的籃球,IMDb

除了運動能力,指長比還與什麼有關呢?

那這類研究到底問了什麼、回答了什麼?部分研究問的是指長比和學歷的關係。但是你我都知道學歷不只會受到認知能力的影響,還會受到其它一籮筐因素的影響,比方說有沒有老爸可以 靠 也是潛在因素之一。

還有部分研究問的是指長比和特定學科的表現之間的關係,例如數理成績或語文成績。一項西班牙研究就發現,大學生不論男女,他們的數學成績和指長比呈現倒 U 字型相關,也就是比值偏高或偏低的學生,數學成績比不上那些比值居中的學生。但是同時也有研究發現比值低的男童有較佳的數學成績,而比值高的女童有較佳的語文成績。

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另一項同時使用了來自馬尼拉與莫斯科兩地學生的研究則顯示,學生的學業成績和指長比呈現了非線性相關,但這個相關到底是 U 字型或倒 U 字型又因學生性別、主修科目、使用的是左手或右手的比值、甚至是國籍的不同而異。先不說這些研究的結果有多麼地不一致,更重要的是我們並不確定這類研究所量測的指標,像是學歷、整體學業表現、或數學成績,和運動員在運動場上的表現有沒有關係、有什麼關係。

這些研究之中,也沒有哪個特別去測量運動員在特定認知作業的表現和指長比之間是否有相關。簡而言之,就是這些研究無法告訴我們,運動員想要在運動場上有傑出表現所必須仰賴的認知能力和指長比的關係為何。是以現有證據尚且無法就「指長比影響了認知能力進而影響運動員表現」這個說法,進行更精確的闡述。但整體而言,多數研究仍是傾向支持指長比和運動表現有相關這個現象,而這個現象可能的原因則與胎兒於子宮中所暴露的睪固酮濃度有關。

來看看安德魯·麥可·波格特(Andrew Michael Bogut)的手手。source:Wikipedia

參考文獻

  1. Hönekopp, J., & Schuster, M. (2010). A meta-analysis on 2D:4D and athletic prowess: Substantial relationships but neither hand out-predicts the other. Personality and Individual Differences, 48(1), 4–10. doi:10.1016/j.paid.2009.08.009
  2. Manning, J. T., & Taylor, R. P. (2001). Second to fourth digit ratio and male ability in sport: implications for sexual selection in humans. Evolution and Human Behavior, 22(1), 61–69. doi:10.1016/S1090-5138(00)00063-5
  3. Tomkinson, G., & Dyer, M. (n.d.). Finger size does matter… in sports. Retrieved September 29, 2017, from http://theconversation.com/finger-size-does-matter-in-sports-82876
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林雯菁
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英國倫敦大學學院(UCL)認知神經科學博士。《Wen-Jing的科學文獻報告》

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拆解邊緣AI熱潮:伺服器如何提供穩固的運算基石?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/05/21 ・5071字 ・閱讀時間約 10 分鐘

本文與 研華科技 合作,泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言,總能牽動整個 AI 產業的神經。然而,我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線,那如果哪天「網路斷了」,會發生什麼事?

想像你正在自駕車打個盹,系統突然警示:「網路連線中斷」,車輛開始偏離路線,而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭,開始暴走跳舞,甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎?當然不是!也因為如此,「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端,AI 就能在現場即時反應,不只更安全、低延遲,還能讓數據當場變現,不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ?

邊緣 AI,乍聽之下,好像是「孤單站在角落的人工智慧」,但事實上,它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前,像是企業、醫院、學校內部的伺服器,個人電腦,甚至手機等裝置,都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算,稱為邊緣運算;而在邊緣節點上運行 AI ,就被稱為邊緣 AI。簡單來說,就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力,「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

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那麼,為什麼需要這樣做?資料放在雲端,集中管理不是更方便嗎?對,就是不好。

當數據在這些邊緣節點進行運算,稱為邊緣運算;而在邊緣節點上運行 AI ,就被稱為邊緣 AI。/ 圖片來源:MotionArray

第一個不好是物理限制:「延遲」。
即使光速已經非常快,數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房,再把分析結果傳回來,中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回,就算只是幾十毫秒的延遲,對於需要「即刻反應」的 AI 應用,比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時,每一毫秒都攸關安全與精度,這點延遲都是無法接受的!這是物理距離與網路架構先天上的限制,無法繞過去。

第二個挑戰,是資訊科學跟工程上的考量:「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送,湧入的資料數據量就像超級大的水流,一下子就把水管塞爆!要避免流量爆炸,你就要一直擴充水管,也就是擴增頻寬,然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理,把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端,是不是就能減輕頻寬負擔,也能節省大量費用呢?

第三個挑戰:系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時,一旦網路不穩、甚至斷線,那怎麼辦?很多關鍵應用,像是公共安全監控或是重要設備的預警系統,可不能這樣「看天吃飯」啊!邊緣處理讓系統更獨立,就算暫時斷線,本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應,這在工程上是非常重要的考量。

所以你看,邊緣運算不是科學家們沒事找事做,它是順應數據特性和實際應用需求,一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇,是我們想要抓住即時數據價值,非走不可的一條路!

邊緣 AI 的實戰魅力:從工廠到倉儲,再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了,接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢?它強就強在能夠做到「深度感知(Deep Perception)」!

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所謂深度感知,並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減,而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型,從原始數據裡面,去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

研華科技為例,旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例,利用物件偵測模型,快速將工業產品中的瑕疵挑出來,而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測,因此品管上能達到一致性,減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中,檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品,替工廠節省大量人力,同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。/ 圖片提供:研華科技

此外,在智慧倉儲場域,研華與威剛合作,研華與威剛聯手合作,在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台,打造倉儲系統的 AMR(Autonomous Mobile Robot) 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣,AMR 不需要事先規劃好路線,靠著感測器偵測,就能輕鬆避開障礙物,識別路線,並且將貨物載到指定地點存放。

當然,還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning ),除了可以做備忘錄跟排程規劃以外,還能將實務上碰到的問題記錄下來,等到之後碰到類似的問題時,就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問,那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了?其實,對許多企業來說,內部資料往往具有高度機密性與商業價值,有些場域甚至連手機都禁止員工帶入,自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安,又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言,自行部署大型語言模型(self-hosted LLM)才是理想選擇。而這樣的應用,並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,體積僅如後背包大小,卻能輕鬆支援語言模型的運作,實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現:要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型,會不會太吃資源?這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一:如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」,又不減智慧。接下來,我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

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語言模型瘦身術之一:量化(Quantization)—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限,大模型卻越來越龐大,「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像:有些畫面細節我們肉眼根本看不出來,刪掉也不影響整體感覺,卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此,只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示,什麼是浮點數?其實就是你我都熟知的小數。舉例來說,圓周率是個無窮不循環小數,唸下去就會是3.141592653…但實際運算時,我們常常用 3.14 或甚至直接用 3,也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思! 

然而,量化並不是那麼容易的事情。而且實際上,降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時,工程師會精密調整,確保效能在可接受範圍內,達成「瘦身不減智」的目標。

當硬體資源有限,大模型卻越來越龐大,「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。/ 圖片來源:MotionArray

模型剪枝(Model Pruning)—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型,其實就是在搭建一整套類神經網路系統,並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而,在這麼多參數中,總會有一些參數明明佔了一個位置,卻對整體模型沒有貢獻。既然如此,不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候,總會雜草叢生,但這些雜草並不是我們想要的作物,這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在,而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術,就稱為 AI 模型的模型剪枝(Model Pruning)。

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模型剪枝的效果,大概能把100變成70這樣的程度,說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助,但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型,僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手,採取更治本的方法:一開始就打造一個很小的模型,並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」,是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾(Knowledge Distillation)—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下,一位經驗豐富、見多識廣的老師傅,就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在,他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案,老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」,例如「為什麼我會這樣想?」、「其他選項的可能性有多少?」。這樣一來,小小的學徒模型,用它有限的「腦容量」,也能學到老師傅的「智慧精髓」,表現就能大幅提升!這是一種很高級的訓練技巧,跟遷移學習有關。

舉個例子,當大型語言模型在收到「晚餐:鳳梨」這組輸入時,它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯:50%,蝦球:30%,披薩:15%,汁:5%」。在知識蒸餾的過程中,它可以把這套機率表一起教給小語言模型,讓小語言模型不必透過自己訓練,也能輕鬆得到這個推理過程。如今,許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成,讓我們得以在資源有限的邊緣設備上,也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是!即使模型經過了這些科學方法的優化,變得比較「苗條」了,要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料,並且高速、即時、穩定地運作,仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說,要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型,真正放到邊緣的現場去發揮作用,就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

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邊緣 AI 的強心臟:SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色!那麼,它到底厲害在哪?

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要?因為 GPU 的設計,天生就擅長做「平行計算」,這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的!

你想想看,那麼多數據要同時處理,就像要請一大堆人同時算數學一樣,GPU 就是那個最有效率的工具人!而且,有多張 GPU,代表可以同時跑更多不同的 AI 任務,或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果,在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎!

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房,有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計,體積相對緊湊,散熱空間也比較好(這對高功耗的 GPU 很重要!),部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算,進行「工程化」,讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格,背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場,系統穩定壓倒一切!你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧?這些設計確保了部署在現場的 AI 系統,能夠長時間、穩定地運作,把實驗室裡的科學成果,可靠地轉化成實際的應用價值。

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研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,體積僅如後背包大小,卻能輕鬆支援語言模型的運作,實現高效又安全的 AI 解決方案。/ 圖片提供:研華科技

台灣製造 × 在地智慧:打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能,能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署,及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析,還是其他 AI 相關的服務,都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務,讓企業在啟動 AI 專案前,大幅降低前期投入門檻,靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構,從精密製造、城市交通管理,到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全,都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是,這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示,這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果,往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI,不只是一項技術創新,更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場,就能被有效的「理解」與「利用」,是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石!

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演化力量下的運動場:男性為什麼在大部分運動中比女性更有優勢?——《運動基因》
行路出版_96
・2024/08/12 ・8527字 ・閱讀時間約 17 分鐘

天擇與性擇:決定人類性別差異的雙重力量

大衛.吉里(David C. Geary)在他大辦公室窗台上一本像電話簿一般厚的字典旁,放著一個女性頭骨,她俯視著密蘇里大學的校園。吉里說:「你可以看出它的顱腔很小。」吉里有張瘦削的臉,青綠色的眼珠,額前一綹灰白鬈髮看上去有點像個問號,為他的臉賦予一股好問的氣息。他開玩笑說:「她的腦大概只有我們的三分之一那麼大,所以她得待在字典旁邊,勤加練習。」吉里指的是他的「露西」頭骨等比縮小模型,而露西(Lucy)正是現代人著名的阿法南猿(Australopithecus afarensis)祖先,她的骨頭是在衣索比亞發現的,年代距今 320 萬年前。

吉里花很多時間思索大腦。他是認知發展心理學家,研究生涯主要投入於理解孩童如何學習數學,而這讓他從 2006 年到 2008 年進入布希總統召集的「全國數學顧問小組」(National Mathematics Advisory Panel)。他在性別差異研究方面也是活的資料庫。

吉里從 1980 年代還在加州大學河濱分校讀研究所時,就對人類性別差異的演化很感興趣,但考慮到生物性別差異(至少是那些超出生殖器以外的差異)的研究,本質上經常引起焦慮,吉里等到獲得終身教職之後,才開始發表人類演化方面的研究結果。接著他就爆發了。他和人合寫出一本厚達千頁的教科書,這僅僅彙集了過去一百年關於性別差異(從出生體重到社會態度)的每一項嚴肅科學研究的結果。

吉里對運動界最有趣的貢獻,是 550 頁的大部頭書《男性、女性:人類性別差異的演化》(Male, Female: The Evolution of Human Sex Differences),雖然他在我出現在他辦公室門口之前,可能還沒有這麼認為。這本書是把針對人類性別差異做過的所有研究納入性擇架構的第一本著述。

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查爾斯.達爾文(Charles Darwin)首先闡明了「性擇」的原則,不過比起他的另一個獨創概念「天擇」,性擇得到的主流大幅報導少了許多。天擇指的是人類 DNA 當中,應自然環境而留存或拔除的改變;而性擇是指由於競爭擇偶,而廣傳或消亡的那些 DNA 的改變。性擇是人類大部分性別差異的源頭,對理解人類運動能力至為重要。

性擇是人類多數性別差異的源頭。 圖/envato

在兩性的身體差異當中,男性通常比較重、比較高,手臂和腿相對於身高來說比較長,心臟和肺也比較大。男性慣用左手的機率是女性的兩倍──這在一些運動項目上是優點。〔3〕男性脂肪較少,骨密度較高,攜氧紅血球較多,骨骼較重而能支撐更多肌肉,而且臀部較窄,因此跑步更有效率,跑跳時受傷的機會減少──譬如前十字韌帶撕裂傷,就很常發生在女運動員身上。凱斯西儲大學(Case Western Reserve University)人類學兼解剖學教授布魯斯.拉提摩(Bruce Latimer)說:「女性骨盆較寬,與膝蓋的角度就比較大,所以會浪費很多力氣去壓縮髖關節,這對前進沒有幫助。……骨盆越寬,浪費的力氣越多。」

兩性在身體方面極明顯的一項差異在於肌肉量。男性身體內任何一塊空間裡堆積的肌纖維比女性多,而且上半身的肌肉量比女性多出 80%,腿部則多 50%。這意味著兩性上半身的肌力相差了三個標準差。也就是說,若從街上拉一千個男性,有 997 人的上半身會比普通女性強壯有力。

吉里說:「上半身的肌力差異,就跟你在大猩猩身上看到的差不多。差異非常大。大猩猩是人類近親當中雌雄差異最大的,雄性的體型大約是雌性的兩倍大,所以體型大小的差異比人類大,但上半身力氣的差異差不多。」

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我們和大猩猩相似的原因,正反映性擇如何塑造出人類(與大猩猩)的運動能力。倘若你想了解某物種的雄性或雌性體型是否比較大、是否比較孔武有力,那麼這個訊息特別有用:哪個性別的潛在繁殖率較高

由於懷孕期和哺乳期很長,雌性大猩猩大約每四年才會產下一隻小猩猩。雄性大猩猩會建立並捍衛自己的妻妾群,所以潛在繁殖率高出許多。但每出現一隻妻妾成群的雄性大猩猩,就會有幾隻雄性大猩猩完全沒有繁殖機會,以致牠們要為多隻雌性激烈競爭,而這種「雄性間競爭」屬於搏鬥,至少是裝作要搏鬥的架勢,於是天擇就會凸顯讓大猩猩看起來比較會打架的表徵。吉里解釋說:「雌性有較高繁殖率的那些物種,情況就反過來了,雌性的體型會比較大,也比較具攻擊性。」負責照顧卵的雄海馬會偏好壯碩的雌海馬,就不令人意外了。

在更難靠體力巡邏保護的競爭區域,如天空,雌性的擇偶眼光就更加重要,這時天擇會凸顯一些像鳥羽顏色鮮豔動人、求偶鳥鳴聲悅耳等雄性表徵。但對於主要在陸地上生活的靈長類動物,如大猩猩和原始人類,肉搏戰可能就很重要,而演化彰顯了蠻力。

這一切都蘊涵了某些與人類有關、關於我們這種地球上的靈長類動物、特別是跟男性有關,而且不太討喜的看法:男性身上選出某些表徵的目的,是讓他們能夠弄傷、殺死或者至少威嚇彼此,而且最有辦法弄傷、殺死或威嚇其他男性的男性,有時會利用這份成就和多位女性成為配偶,生下許多子女。

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證據的分量證實了上述這兩個含意。在狩獵採集社會中,約有 30% 的男子在搏鬥或打劫中死於其他男子之手,而且搏鬥或打劫經常是為了爭奪女人。哈佛大學心理學家史蒂芬.平克(Steven Pinker)的著作《人性中的良善天使》,談的是人類暴力的歷史與暴力在現代社會的減少。他在談到自己這本書時便說:「結果發現(湯瑪斯.)霍布斯是對的。在自然狀態下,人的生命是汙穢、野蠻、短暫的。」

至於第二個含意,即我們的祖先會爭奪多位配偶,從遺傳學證據來看是不容置疑的。由於父親的 Y 染色體 DNA 只會傳遞給兒子,只有母親會傳遞「粒線體 DNA」,所以我們可以分頭上溯母系和父系的祖先。世界各地的研究結果都很清楚:不論科學家朝哪裡看,我們的男性祖先都少於女性祖先。要孕育出目前的世界人口數,需要的亞當比夏娃少了許多。(在某些情況下居然明顯如此:有 1,600 萬個亞洲男性〔即世上男性人口的 0.5%〕有一部分的 Y 染色體幾乎相同,遺傳學家認為這可能來自以后妃上百人著稱的成吉思汗。)

在雄性間有激烈競爭的物種和靈長類身上,看得到另一個模式:對搏鬥很重要的體能,會透過青春期在雄性身上增強。對於迅速發育中的成年動物或成人,青春期凸顯了其在繁殖上很快就會需要的特質。因此,如果揮拳、擲石塊等運動特徵對繁殖很重要,就會在青春期增強。同樣的,男性完全遵循暴力的靈長類模式。女孩發育得比較早又快,男孩的青春期又晚又長,所以有更多時間成長,他們的運動能力也在這段期間爆發。

青春期的劇變:為什麼男孩在體能上後來居上?

男孩和女孩在十歲以前身體很相似,女孩長得比較高,已經有稍多的體脂肪,但一些運動特徵在男女孩身上幾乎無法區分開來。十歲男孩和女孩的最快跑步速度幾乎一致,直到十四歲之前還是相近,而當男孩到十四歲時,就很像服了天然類固醇。

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十四歲時,已經拉開的投擲差距會變成顯著的鴻溝。男孩發育出更強壯的手臂、更寬闊的肩膀;到十八歲時,普通男孩的投擲距離可以達到普通女孩的三倍遠。成年男性還會發展出比男孩和成年女性更難擊倒的特徵:有比較重而可以保護眼睛的眉弓,且下顎增大,讓臉部在承受重擊時更有回復能力。玻璃做的下巴顯然不符合男性祖先的條件。

睪固酮在男性青春期急劇分泌,也會刺激紅血球生成,因此男性可用的氧氣比女性多,這也讓男性對疼痛比女性不敏感〔4〕──就像接受睪固酮注射的動物和人一樣。

在青春期之後,男女的體能差異開始出現。 圖/envato

接近十四歲左右,普通女孩逐漸逼近她生涯中的最快速度了。還未進入青春期的九歲男孩和女孩,短跑項目的分齡世界紀錄幾乎不相上下,這個年紀在運動方面的性別差異沒什麼生物學上的理由。然而過了十四歲,這些紀錄就不再屬於同一個運動世界了。〔5〕

在某些情況下,進入青春期的女性,其某些運動特質會變得更糟。由於雌性素導致脂肪堆積在變寬的臀部,大多數女孩在垂直跳項目上會停滯不前或退步。就連最瘦的馬拉松成年女子選手,努力減掉大約 6% 到 8% 的體脂肪,還是男子選手的兩倍。

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針對奧運選手所做的研究都顯示,女運動員在某些項目的重要特徵,就是她們不像其他女性發育出較寬的臀部。如果女子體操菁英選手的身高或臀部突然明顯增長,她們的運動生涯高峰可以說就結束了。體型大小增加得比肌力快,攸關空中動作的動力體重比(power-to-weight ratio)就會朝錯誤的方向發展,她們在半空中做旋轉的能力也是如此。

據稱,在二十歲時女性體操選手就過了顛峰期,而男性體操選手仍處於生涯初期。國際奧會在確定女子體操選手董芳霄比最低參賽年齡十六歲還小兩歲之後,取消了中國隊在 2000 年雪梨奧運時奪得的女子體操團體銅牌。我們很有把握,在男子體操比賽中絕對不會看到類似的造假醜聞。如此說來,有些女運動員具備的優勢,來自某些更常見於男性身上的特徵,例如低體脂肪、窄臀等。

現在看來,1970 年代和 1980 年代時,女性在田徑運動方面之所以趕上男性的主要原因,以及《自然》期刊上的論文並未說明的原因,在於她們都只是透過注射睪固酮,來彌補所欠缺的 SRY 基因。從 1960 年代開始,冷戰競賽擴及運動場,有計畫地給女孩用禁藥(往往是在她們渾然不知的情況下),在像東德這樣的國家很普遍。

從那個時代起,最需爆發力的比賽項目的頂尖參賽女性情況變得更糟,舉例來說,女子組推鉛球的前八十名紀錄,就有七十五個是在 1970 年代中期到 1990 年創下的,而且多半來自中東歐國家。

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某些女性運動員身上許多優勢,在男性運動員身上更容易出現。圖/envato

第八十個成績是東德選手海蒂.克里格(Heidi Krieger)擲出來的,數十年後她在法庭上作證,說東德有系統地讓女性使用禁藥。那時她的身分已變成安德列斯.克里格(Andreas Krieger),由於使用大量類固醇(睪固酮的結構類似物)以致身體變得男性化,她最終選擇像男性一樣生活。時至今日,幾乎所有女子組短跑和爆發力型項目的世界紀錄,都是在 1980 年代創下的,這證明了男性荷爾蒙對女性選手具有強大效應。

使用禁藥的極端時代一結束,有和沒有 SRY 基因的人之間的成績差距,就重新拉開了。現在我們很清楚,在大部分運動項目中,男性勝過女性的遺傳優勢非常強大,最好的解決之道就是把男女分開來。

西北大學費恩柏格醫學院(Feinberg School of Medicine)臨床醫學人文與生物倫理教授、運動性別檢測史權威愛麗絲.德雷格(Alice Dreger)告訴我:「在運動方面把女性區隔開來,是因為許多項目中最優秀的女子選手,無法跟最優秀的男子選手競爭。大家都心知肚明,但沒有人願意說出來。基於我認為的各種好理由,女性的身體構造就像某類殘疾人士。」

判斷誰能獲准進入該類別,在 2009 年世界田徑錦標賽時是一大難題,當時800公尺賽跑的南非年輕黑馬卡絲特.賽門亞(Caster Semenya),回頭朝肌肉發達的肩膀後方望了一眼,就一路領先到底,奪得世界冠軍。賽門亞的對手在全球媒體上嘲笑她。決賽中名列第五的俄羅斯選手瑪莉亞.薩維諾娃(Mariya Savinova)語帶譏諷說:「你們看看她。」她指的是賽門亞的窄臀和宛如鎧甲般的軀幹。然而,光看著她是看不出答案的。

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世界錦標賽後,有報導指稱賽門亞有隱睪,沒有卵巢或子宮,而且有高濃度的睪固酮。(賽門亞未曾證實該報導或做出回應。)如果屬實,那麼應該把她歸入哪個類別?耶魯大學小兒科學教授麥倫.吉內爾(Myron Genel)表示,若想開始按照特定生物表徵來細分運動類別,「就必須進行像『西敏寺狗展』這樣的國際比賽,每個品種都有專屬的競賽。」西班牙跨欄選手馬丁內茲-帕提尼奧有 Y 染色體也有 SRY 基因,但由於她對睪固酮的作用不敏感,所以最後獲准參加女子組競賽。

2012 倫敦奧運前夕,由於賽門亞一例持續引發爭議,國際田徑總會和國際奧會宣布,將採睪固酮濃度作為性別判斷依據。不單要測分泌的睪固酮量,還要測身體能夠利用的量。

睪固酮濃度值並非連續的。典型女性體內的睪固酮濃度為每公合(deciliter,一公合等於 100 毫升)血液低於 75 毫微克,男性一般是在 240 到 1,200 毫微克之間,因此男性濃度範圍的最低值,仍比女性的最高值高出 200%。2011 年,全美大學體育聯盟經某個贊同全美女同志權益中心(National Center for Lesbian Rights)的智囊團指導,決定凡是接受變性手術成為女性的男性,都必須停賽一年等睪固酮濃度下降,才可以加入女子隊伍。

睪固酮的威力:它如何讓男性在運動中佔據優勢?

由此可以看出,大家已把睪固酮視為男性運動能力優勢的根源。不過,它可能不是唯一的源頭。我訪談研究雄性素不敏感症候群女性患者的內分泌學家時,他們全都認為,像馬丁內茲-帕提尼奧那樣染色體為 XY,卻根本無法利用睪固酮的女性,在體育圈裡的人數超出人口比例,而非低於比例。

1996 年亞特蘭大夏季奧運,即進行口腔擦拭取樣檢測的最後一屆奧運,發現 3,387 名參賽選手中有 7 位女性(大約是 1/480),帶有 SRY 基因且患有雄性素不敏感症候群。據估計,雄性素不敏感症候群的典型發生率,介於 1/20,000 和 1/64,000 之間。

五屆奧運會中,平均每 421 名女性參賽者,就有 1 人經判定有 Y 染色體,因此在世界最大的運動競技舞台上,患有雄性素不敏感症候群的女性人數大幅超出人口比例。如此說來,除了睪固酮,帶來優勢的東西也許和 Y 染色體有關。

患有雄性素不敏感症候群的女性,四肢的比例往往比較像男性,她們的手臂和腿相對於身體的比例比較長,平均身高也比一般女性高個十公分。譬如身高一米八的巴西排球選手、2000 年奧運銅牌得主艾麗卡.寇因布拉(Erika Coimbra),就是少數幾位患有雄性素不敏感症候群,而且名字被公開的運動員。(我訪談過的其中兩位內分泌學家說,在模特兒界,染色體為 XY 的女性也有人數遠多於典型發生率的現象,因為她們除了身高很高又有雙長腿外,外形上往往也非常女性化。在個人醫療資料不幸在媒體上曝光之前,高金髮的寇因布拉有「巴西芭比」的稱號。)

染色體為 XY 且對睪固酮不敏感的女性,身高之所以增高可能是成長期延長所致,因為她們沒有聽從荷爾蒙的停止訊息,也可能是 Y 染色體上會影響身高的基因導致的。多一個 Y 染色體的男性往往長得很高,國際高個子俱樂部(Tall Clubs International)裡身高最高的會員戴夫.拉斯姆森(Dave Rasmussen)有 221公分高,他就是染色體為 XYY 的男性,他父母親的身高分別是 193 公分和 175公分。

《英國運動醫學期刊》曾有篇論文指出,染色體為 XY 的女性人數超過人口比例,這個現象僅僅「觸及體育界雙性人問題的表面」。休士頓的內分泌科醫生傑夫.布朗(Jeff Brown)就在幫助一些最優秀的美國運動員(他的病人總共奪得十五面奧運金牌),他治療過許多患有局部 21-羥化酶缺乏症(partial 21-hydroxylase deficiency)的女性奧運選手,這種疾病會在家族中擴散,導致睪固酮分泌過量。〔6〕據布朗估計,這種病症在女性運動員當中的人數嚴重超出人口比例。布朗說:「問題可能是,那會不會讓她們比沒有此病症的人更有優勢?答案當然是肯定的。但那是老天賜予的。……我在跳躍運動員、短跑及長跑選手當中都看過這種疾病。」

沒有哪位科學家能夠聲稱,自己了解睪固酮對個別運動員有何確切影響,不過 2012 年有一項研究,花了三個月追蹤包括田徑和游泳等多項運動的女運動員,結果發現,菁英級競技者的睪固酮濃度,一直維持在非菁英級的兩倍以上。而且還有具渲染力的趣聞軼事。〔7〕

五十五歲的醫學物理師喬安娜.哈珀(Joanna Harper)生為男兒身,後來轉變成女性,而且恰好也是全美成績優異的分齡賽跑選手,她在 2004 年 8 月開始,用荷爾蒙療法抑制體內的睪固酮,身體轉變成女性之後,她就像任何一位優秀的科學家一樣,開始收集數據。哈珀認為她會逐漸變慢,但意外發現自己在第一個月結束前已經越跑越慢,越變越虛弱無力。

她說:「我在跑步時沒覺得不同,但就是不像以前那麼快。」哈珀在 2012 年奪得全美 55 至 59 歲組越野跑冠軍,不過年齡和性別分級的成績標準卻顯示,哈珀如今身為女性的表現,與過去身為男性的表現具同樣的競爭力。也就是說,女身哈珀相對於女性而言的表現,和轉變前相對於男性的表現一樣好,但是遠比她自己的高睪固酮前身跑得慢。

哈珀在 2003 年以男子的身分,在波特蘭主辦的赫爾維提亞半程馬拉松(Helvetia Half-Marathon)以 1 小時 23 分 11 秒完賽,而於 2005 年以女子的身分在同個比賽中跑出 1 小時 34 分 01 秒的成績,男身哈珀的完賽時間比女身時間每英里快了大約 50 秒。她也收集了其他五名從男變女的賽跑者的數據,發現全都顯示她們的速度大幅減慢。有位跑者連續十五年參加同一個 5K 賽,前八次以男性的身分,後七次是在進行過睪固酮抑制治癒後以女性身分參賽;結果,男性身分的成績始終在 19 分鐘以內,女性身分一直超過 20 分鐘。〔8〕

為何女性在耐力賽中仍然可以勝過男性?

因此,男性典型的荷爾蒙模式(高睪固酮)、骨架(身高較高、肩膀較寬、骨密度較高、手臂較長、臀部較窄)和基因(SRY 及其他基因),能夠賦予某些運動優勢。那麼接下來就有個有趣的演化問題,即:為什麼女性還會擅長運動?

女性在某些運動項目上,仍有其天生優勢。圖/envato

就像男性祖先,我們的女性祖先也需要夠擅長運動,才能長途跋涉、背孩子和木柴、砍樹、挖塊莖。不過,女性不太有機會打鬥、奔跑,或是由爬樹等費力的活動去練就出上半身的肌力。吉里和其他幾位科學家告訴我,女性擅長運動的部分原因,或許是男性也擅長運動。

想一想類似的問題:為什麼男性有乳頭?答案是因為女性有乳頭,所以男性也有。乳頭對於女性成功繁殖是絕對必要的,而在男性身上又沒什麼害處,沒有非捨棄不可的天擇壓力。哈佛大學人類學家丹.李伯曼(Dan Lieberman)研究的,是肌耐力跑(endurance running)在人類狩獵和演化上的作用,他就曾告訴我:「男性和女性不能完全分開來設計,不能像訂紅色或藍色車子那樣訂製我們。我們的基本生理特性大致相同,只有一點點差別。如果女人不需要跑步,你就可以辯稱她們的腿部不需要充當彈簧的跟腱,但這要怎麼辦到?你必須讓某個性別失去跟腱。」相反的,自然界替人類保留了一套系統,讓荷爾蒙能夠選擇性地啟動基因來達成不同效果,而不是讓大量基因產生變化。

男人和女人有幾乎完全相同的基因,但那些很小的基因差異,如 SRY 基因,會引發大量的生理結果,這會導致比賽場上的龐大差距,而不僅僅是影響身高、四肢長度之類的明顯固定特徵。男性的肌肉在舉重時增長得比女性更快,心臟對肌耐力練習的反應也比女性大又快。所以,Y 染色體上有一些小小的 DNA 差異,最後會影響此人的可訓練性(trainability,指目標能力因訓練而進步的幅度)。

而且影響其人是否為可造之才的,不只有這條染色體上的基因。

——本文摘自 大衛・艾普斯坦(David Epstein),《運動基因:頂尖運動表現背後的科學》,2020 年 12 月,行路出版,未經同意請勿轉載。

註解:

  • 慣用左手的人很少,所以對手不常面對左撇子,腦中的對應身體動作資料庫也就很淺陋,套用科學家的話來說,這就給了左撇子「負頻率相依優勢」(negative frequency dependent advantage)。以 1980 年莫斯科奧運花式擊劍賽為例,進入決賽的六個人全是左撇子。法國科學家夏洛特.弗里(Charlotte Faurie)和米榭爾.雷蒙(Michel Raymond)分析了徒手搏鬥較多的土著社會中,左撇子比例較高的情況,他們和其他研究者假設,天擇把左撇子視為一種搏鬥優勢而留下了一些人,特別是男性。
  • 認為女性因為要經歷分娩過程而比男性更能忍受疼痛,這種看法是個迷思,針對該主題做過的每項研究都反駁了這個論調。女性對疼痛比較敏感,成為慢性疼痛病患的機率更大。
    不過,女性在臨近分娩時的確對疼痛變得比較不敏感。
  • 400 公尺短跑紀錄:
    九歲男孩:1:00.87 十四歲男孩:46.96
    九歲女孩:1:00.56 十四歲女孩:52.68
  • 布朗也在男性病患身上看過局部 21- 羥化.缺乏症,但效果沒那麼引人矚目。布朗表示,大體來說,菁英運動員的內分泌系統與大多數成年人明顯不同。他說:「運動員有各種獨特的特徵,就荷爾蒙環境而言,他們就生得跟我不一樣。」
  • 研究運動員和睪固酮的生理學家克里斯提安.庫克(Christian J. Cook)說:「有個正在浮現的模式是,頂尖級的瞬間爆發力型菁英女運動員,睪固酮濃度往往和男性比較相近……那些女性往往很有本事藉由訓練增添爆發力。」庫克在 2013 年所做的小型研究發現,睪固酮濃度較高的女運動員,會比睪固酮濃度較低的夥伴選擇更劇烈的肌力訓練。
  • 我跟哈珀初次進行訪談,是為了 2012 年《運動畫刊》的文章〈跨性別運動員〉,這篇報導是我和帕布羅.托雷(Pablo S. Torre)一起寫的。我和帕布羅還採訪了凱.阿倫斯(Kye Allums),他曾是喬治華盛頓大學女子籃球隊員,也是史上第一位公開跨性別的 NCAA 一級男籃球隊選手。為了變成男性之身,阿倫斯最近開始注射睪固酮。他說他的手腳和頭部已經有所增長,聲音越來越低沉,開始長出少量鬍子,而且能夠跑得更快。醫學研究已經在病患身上發現,睪固酮的施打劑量,與增加的肌肉量和肌力之間有相依關係。
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性感的代價究竟有多沉重:睪固酮、免疫力與寄生蟲的命運糾葛
林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2019/04/10 ・3459字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 565 ・九年級

圖/pixabay

性感,是人人都想擁有的,不論是性感的對象或是性感的自己,前者是我們潛意識與生理上想追求的,而達成後者則有機會吸引更多或更性感的前者。在追求性感的同時,你知道性感也是有代價的嗎?讓我們來看看生物學中的性擇 (sexual selection) 與免疫累贅假說 (immunocompetence handicap hypothesis) 如何道出性感睪固酮免疫力寄生蟲間糾纏的關係。

與天擇衝突的性擇

許多雄性動物有著極為誇張的性徵與繁殖行為,例如孔雀的華麗的飾羽或青蛙的洪亮的鳴叫聲等,在幾百年前即受到博物學家的關注(圖一)。這些用來吸引異性的特徵很明顯不利於個體生存,不太可能是天擇 (natural selection) 下的產物,達爾文提出天擇說時當然不會遺漏這些神奇的現象,他將其寫入在 1871 出版的《The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex》中,這也是演化生物學中「性擇」研究的起點。

性擇可說是跟性感度有關的擇汰,和天擇在概念上非常類似,都是生物在時間軸上的幸運遊戲,將越多基因傳至下一代的就是贏家,反之為輸家。兩種擇汰不同的地方在於天擇是個存活遊戲,活越久代表越適合所在的環境,能夠產生更多子代,留下更多自身基因;性擇則僅跟性吸引力有關,吸引力越高代表越多交配機會,子代的數量也會隨之增加。

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很顯然的,這兩個遊戲有些許衝突,擁有美麗長尾的孔雀雖然性感,但是這顯眼的特徵讓牠更容易死於天敵的掠食,瘋狂鳴叫的雄蛙可吸引許多雌蛙,但也會因力竭或是被天敵偵測而亡。在資源有限的情況下,生物如何權衡投資在存活與性吸引力的資源量,即成了演化生物學中的焦點。

圖一、雄性動物誇張的性徵自十八世紀起即受到許多博物學家詳細的記錄與描繪,圖為博物學家的對印度藍孔雀 (Pavo cristatus)戈迪氏天堂鳥 (Paradisaea decora) 之手繪圖。圖/wikimedia

「累贅假說」是什麼?

Zahavi 在 1975 年提出經典的累贅假說 (handicap hypothesis) 1,綜合性擇與天擇概念,解釋這些誇張的性徵怎麼演化來的──顯眼的特徵帶有成本,浮誇者將無法承受過高的成本而被淘汰,依據自身身體情況適度展現特徵的個體與其基因隨時間演進而被保留了下來,進而使此特徵變成誠實的性徵,異性便依據此特徵挑選狀況良好的另一半(圖二)。

直白的說,性感是有代價的,吹牛會死,只有誠實的傢伙和誠實的訊號留了下來,這訊號則成為性感的象徵。

累贅假說是這兩個世代以來最有影響力的演化理論, Hamilton 和 Zuk 緊接著在 1982 年提出了包含寄生蟲這外在擇汰壓力的模型2,指出寄生蟲與疾病的存在即是性徵成本的來源,將會促進誠實性徵的演化,於是性感與寄生蟲搭上了線。接著 Folstad 和 Karter 更進一步提出了結合生理機制的「免疫累贅假說」,把睪固酮、免疫力、寄生蟲和性感度通通串在了一起3

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圖二、累贅假說示意圖。存活成本隨性徵強度增加而線性上升,強個體因身體狀況良好或資源較多,其上升趨勢較弱個體緩。如此情況下強弱個體將有相對應之最適性徵強度。圖/wikimedia

對於雄性動物來說,睪固酮是調控性徵和繁殖行為的主要賀爾蒙,其與免疫系統也息息相關。免疫累贅假說認為,睪固酮一方面增強性徵,一方面則降低免疫力,進而使得寄生蟲或病源感染更加嚴重,形成性徵的成本,長時間下將促進性徵的演化(圖三A)。此假說提出生理機制連接累贅假說與寄生蟲模型,直指睪固酮是形成繁殖與存活權衡的關鍵。

簡而言之,想要又 man 又帥,必須適度提升睪固酮濃度,然後承受免疫力下降和寄生蟲增加的代價,過度性感是行不通的,因為吹牛的個體會死於時間的洪流中。

這個假說牽涉了行為生態學、內分泌學、免疫學與寄生蟲學,引起各方專家前仆後繼的投入研究,科學家們很快的在實驗室與自然環境中找到免疫累贅的證據,例如:家雞 (Gallus domesticus) 在免疫選殖十幾個世代過後,發現雞冠這個重要性徵與免疫力呈現權衡關係,高免疫力公雞的雞冠只有低免疫力公雞的一半不到(圖三B)。又或著在不少蜥蜴中,睪固酮與外寄生蟲正相關的現象,像是廣布歐洲的沙蜥 (Lacerta agilis)、北非的阿爾及利亞奔蜥 (Psammodromus algirus)、以及台灣的翠斑草蜥 (Takydromus viridipunctatus) 等,都是睪固酮越高的雄蜥有越嚴重的外寄生蟲感染(圖三C)。目前脊椎動物中的五大類群(魚類、兩生類、爬行類、鳥類、哺乳類)中,符合免疫累贅假說的研究案例比比皆是。

直至今日,這篇原始文獻已經被引用了兩千六百次,顯示這個假說的火紅程度。

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圖三、免疫累贅假說關係圖(A)及兩研究案例(B與C)。(A)睪固酮在生理上同時促進性徵發展與降低免疫力,免疫力對抗寄生蟲,故睪固酮造成的性徵強度與免疫力的負相關,以及性徵強度與寄生蟲感染程度正相關;隨時間演進下,寄生蟲造成的代價將促進誠實性徵的演化(黑色實線:生理機制之調控與相關;紅色虛線:演化上之影響)。(B)雞冠大小與免疫力呈現權衡關係。(C)睪固酮濃度與蜥蜴的外寄生蟲數量多呈現正相關。

撲朔迷離的關係

不過科學家眉頭一皺,發現案情並不單純。在大量的研究中,有著不顯著統計、奇怪趨勢、甚至和預期完全相反的案例相繼出現了。例如歐洲樹蛙 (Hyla arborea) 近年的研究就是反例之一,睪固酮操作後免疫力不但沒有下降,有些個體的免疫力居然還上升了!斑胸草雀 (Taeniopygia guttata) 的相關研究也發現提升睪固酮不一定會導致免疫力下降,有更多其他生理因素(壓力激素和代謝等)參與其中,讓整體情況更顯得樸朔迷離。這些案例代表免疫累贅假說有誤嗎?鳩竟是生理的糾葛?還是演化的糾纏呢?讓我們繼續看下去。

是生理的糾葛?還是演化的糾纏呢?讓我們繼續看下去。圖/pixabay

在免疫累贅假說發表的 12 年後,一篇研究統整性的回顧了所有直接檢驗此假說的案例研究4,發現只有爬行類研究出現預期的睪固酮濃度與外寄生蟲數量正相關,其他類群的整合性證據都普普通通,不顯著或是僅邊緣顯著而已,無法完全支持免疫累贅假說。這篇研究也點出整個假說非常複雜,牽涉免疫學、寄生蟲學這兩個演化生物學家和生態學家不太熟悉的領域,相異且過於簡化的免疫測量與寄生蟲量化方式讓整體趨勢更加模糊。

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於是支持與反對的科學家們依據這些論點持續的進行研究,在近十年來慢慢對這複雜的關係抽絲剝繭。綜合近年幾篇重要研究,有三個重點需要注意:

  1. 免疫功能的複雜性,單一的免疫指標未必能夠代表整體免疫力,而且免疫力也會反過來影響睪固酮濃度,其與睪固酮間的雙向關係需要考慮。
  2. 性賀爾蒙影響免疫與寄生蟲的路徑不只一條,如氧化相關路徑(透過氧化壓力間接影響免疫力)與行為路徑(改變行為直接影響被寄生率)等,都是原始假說沒考慮到的路徑。
  3. 寄生蟲是集合名詞,是高度多樣的類群,不同類寄生蟲對於宿主免疫力與行為的改變,很可能有多樣性的反應。
  4. 各研究方法上的相異性需要納入考量,才能更準確的看出整體趨勢。

所以現在究竟是什麼情況呢?又 12 年多過去了,2017 年另一篇整合分析研究出爐5,這次總共總結了 122 篇直接檢驗免疫累贅假說的研究,並且將研究類型(操作型或相關型)、實驗環境(野外或室內)、賀爾蒙處理方式、免疫力測量方式等因子納入分析中。

整體的結果顯示,在操作性的實驗中,睪固酮的提升確會造成免疫力的下降,進而產生繁殖和存活間的權衡關係。儘管性徵、睪固酮、免疫力與寄生蟲間的關係依然非常複雜,這篇研究認為目前相關研究的整體趨勢支持免疫累贅假說。

所以結論是?

免疫累贅假說性徵睪固酮免疫力寄生蟲四者做生理上的連結,指出性吸引力增加的同時伴隨著免疫成本,這個成本長時間的作用下將促進誠實性徵的演化。儘管參與此假說的各因子都是相當複雜的學門,彼此間又有著千絲萬縷的糾結關係,整體來看,目前的研究證據支持這個假說機制面的預測,至於演化上的預期呢?仍然有待科學家們的後續研究,或許 12 年後會有另一個小結。

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總而言之,各位追求性感的同時,不要忘記在演化生物學中性感是有代價的!

  1. Zahavi A. 1975. Mate selection: a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205–214.
  2. Hamilton WD, Zuk M. 1982. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science 218, 384–387.
  3. Folstad I, Karter AJ. 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetence
    handicap. American Naturalist 139: 603–622.
  4. Roberts ML, Buchanan KL, Evans MR. 2004. Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence. Animal Behaviour 68: 227–239.
  5. Foo YZ, Nakagawa S, Rhodes G, Simmons LW. 2016. The effects of sex hormones on immune function: A meta-analysis. Biological Reviews 92: 551–571.
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林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
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台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。