寒武紀大爆發「爆」出了哪些神奇生物？──《生命的故事：演化》

本文與 研華科技 合作，泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言，總能牽動整個 AI 產業的神經。然而，我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線，那如果哪天「網路斷了」，會發生什麼事？

想像你正在自駕車打個盹，系統突然警示：「網路連線中斷」，車輛開始偏離路線，而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭，開始暴走跳舞，甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎？當然不是！也因為如此，「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端，AI 就能在現場即時反應，不只更安全、低延遲，還能讓數據當場變現，不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ？

邊緣 AI，乍聽之下，好像是「孤單站在角落的人工智慧」，但事實上，它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前，像是企業、醫院、學校內部的伺服器，個人電腦，甚至手機等裝置，都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算，稱為邊緣運算；而在邊緣節點上運行 AI ，就被稱為邊緣 AI。簡單來說，就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力，「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

那麼，為什麼需要這樣做？資料放在雲端，集中管理不是更方便嗎？對，就是不好。

第一個不好是物理限制：「延遲」。
即使光速已經非常快，數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房，再把分析結果傳回來，中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回，就算只是幾十毫秒的延遲，對於需要「即刻反應」的 AI 應用，比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時，每一毫秒都攸關安全與精度，這點延遲都是無法接受的！這是物理距離與網路架構先天上的限制，無法繞過去。

第二個挑戰，是資訊科學跟工程上的考量：「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送，湧入的資料數據量就像超級大的水流，一下子就把水管塞爆！要避免流量爆炸，你就要一直擴充水管，也就是擴增頻寬，然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理，把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端，是不是就能減輕頻寬負擔，也能節省大量費用呢？

第三個挑戰：系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時，一旦網路不穩、甚至斷線，那怎麼辦？很多關鍵應用，像是公共安全監控或是重要設備的預警系統，可不能這樣「看天吃飯」啊！邊緣處理讓系統更獨立，就算暫時斷線，本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應，這在工程上是非常重要的考量。

所以你看，邊緣運算不是科學家們沒事找事做，它是順應數據特性和實際應用需求，一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇，是我們想要抓住即時數據價值，非走不可的一條路！

邊緣 AI 的實戰魅力：從工廠到倉儲，再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了，接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢？它強就強在能夠做到「深度感知（Deep Perception）」！

所謂深度感知，並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減，而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型，從原始數據裡面，去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

以研華科技為例，旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例，利用物件偵測模型，快速將工業產品中的瑕疵挑出來，而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測，因此品管上能達到一致性，減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中，檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品，替工廠節省大量人力，同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

此外，在智慧倉儲場域，研華與威剛合作，研華與威剛聯手合作，在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台，打造倉儲系統的 AMR（Autonomous Mobile Robot） 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣，AMR 不需要事先規劃好路線，靠著感測器偵測，就能輕鬆避開障礙物，識別路線，並且將貨物載到指定地點存放。

當然，還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning )，除了可以做備忘錄跟排程規劃以外，還能將實務上碰到的問題記錄下來，等到之後碰到類似的問題時，就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問，那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了？其實，對許多企業來說，內部資料往往具有高度機密性與商業價值，有些場域甚至連手機都禁止員工帶入，自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安，又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言，自行部署大型語言模型（self-hosted LLM）才是理想選擇。而這樣的應用，並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，體積僅如後背包大小，卻能輕鬆支援語言模型的運作，實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現：要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型，會不會太吃資源？這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一：如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」，又不減智慧。接下來，我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

語言模型瘦身術之一：量化（Quantization）—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限，大模型卻越來越龐大，「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像：有些畫面細節我們肉眼根本看不出來，刪掉也不影響整體感覺，卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此，只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示，什麼是浮點數？其實就是你我都熟知的小數。舉例來說，圓周率是個無窮不循環小數，唸下去就會是3.141592653…但實際運算時，我們常常用 3.14 或甚至直接用 3，也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思！ 

然而，量化並不是那麼容易的事情。而且實際上，降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時，工程師會精密調整，確保效能在可接受範圍內，達成「瘦身不減智」的目標。

模型剪枝（Model Pruning）—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型，其實就是在搭建一整套類神經網路系統，並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而，在這麼多參數中，總會有一些參數明明佔了一個位置，卻對整體模型沒有貢獻。既然如此，不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候，總會雜草叢生，但這些雜草並不是我們想要的作物，這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在，而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術，就稱為 AI 模型的模型剪枝（Model Pruning）。

模型剪枝的效果，大概能把100變成70這樣的程度，說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助，但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型，僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手，採取更治本的方法：一開始就打造一個很小的模型，並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」，是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾（Knowledge Distillation）—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下，一位經驗豐富、見多識廣的老師傅，就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在，他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案，老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」，例如「為什麼我會這樣想？」、「其他選項的可能性有多少？」。這樣一來，小小的學徒模型，用它有限的「腦容量」，也能學到老師傅的「智慧精髓」，表現就能大幅提升！這是一種很高級的訓練技巧，跟遷移學習有關。

舉個例子，當大型語言模型在收到「晚餐：鳳梨」這組輸入時，它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯：50%，蝦球：30%，披薩：15%，汁：5%」。在知識蒸餾的過程中，它可以把這套機率表一起教給小語言模型，讓小語言模型不必透過自己訓練，也能輕鬆得到這個推理過程。如今，許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成，讓我們得以在資源有限的邊緣設備上，也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是！即使模型經過了這些科學方法的優化，變得比較「苗條」了，要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料，並且高速、即時、穩定地運作，仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說，要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型，真正放到邊緣的現場去發揮作用，就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

邊緣 AI 的強心臟：SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色！那麼，它到底厲害在哪？

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要？因為 GPU 的設計，天生就擅長做「平行計算」，這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的！

你想想看，那麼多數據要同時處理，就像要請一大堆人同時算數學一樣，GPU 就是那個最有效率的工具人！而且，有多張 GPU，代表可以同時跑更多不同的 AI 任務，或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果，在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎！

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房，有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計，體積相對緊湊，散熱空間也比較好（這對高功耗的 GPU 很重要！），部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算，進行「工程化」，讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格，背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場，系統穩定壓倒一切！你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧？這些設計確保了部署在現場的 AI 系統，能夠長時間、穩定地運作，把實驗室裡的科學成果，可靠地轉化成實際的應用價值。

台灣製造 × 在地智慧：打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能，能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署，及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析，還是其他 AI 相關的服務，都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務，讓企業在啟動 AI 專案前，大幅降低前期投入門檻，靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構，從精密製造、城市交通管理，到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全，都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是，這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示，這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果，往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI，不只是一項技術創新，更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場，就能被有效的「理解」與「利用」，是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石！

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• 作者：陳竹亭

從冥古宙到元古宙

從地球開天闢地起，46-40 億年的期間稱為冥古宙（Hadean, 4567-4000 Ma，Ma＝百萬年），也就是指比已知岩石更早之前的時期。在這地球形成的最初階段，應該有過隕石撞擊、高溫、熔岩翻天覆地的淬煉，月球也在此期間形成。

目前尚未能確認此一時期的地表岩石，而地球上能夠找到最老的礦物，則是在澳洲大陸西部得到的鋯英結晶，成分是矽酸鋯（ZrSiO4），放射線定年有 43.7 億年之久。鋯英結晶可耐數千度的高溫，是經歷了極高溫的最老的晶礦遺跡。

40-25 億年的期間稱為太古宙（Archean, 4000~2500 Ma）起始於約 40 億年前的內太陽系經歷了重轟炸後期的結束，已有可靠的最古老岩石記錄的地質年代，一般是以高度變質的變質岩（metamorphic rock）為主。加拿大西北部找到的阿卡斯達片麻岩，定年有 40.3 億年，是目前地球上已知最老的岩石。

格陵蘭西南部找到最早的沈積岩伊蘇阿綠石帶發現變質的鐵鎂質火山沉積岩，利用鈾—鉛鋯石定年法分析的結果，距今約有 37-38 億年。有研究團隊認為該處有微生物或藍綠藻堆砌構成的疊層石，不過事實上，古代的疊層石只有少數含有微生物化石，在尚不穩定的太古宙環境中發生生命的機會，仍有許多爭議。比較可靠的證據是在澳洲西部發現艾佩克斯燧石中的微生物化石，定年的結果是 34.65 億年。

元古宙（Proterozoic）或稱原生宙的時期，是 25-5.4 億年間，此時代的岩石已經十分普遍，發育良好，而且已經有細菌和低等藍藻存在。元古宙最重要的環境大事，就是大氣層中氧氣的累積。因為太古宙基本上是個無氧的環境，25 億年前的大氧化事件將還原性太古宙以甲烷為主的原始大氣，轉變為氧氣豐富的氧化性大氣，導致了地球持續 3 億年的第一個「休倫冰河時期」（The Huronian glaciation or Makganyene glaciation）。

距今約 24 億年時，海中開始增加豐富的亞鐵離子，促使藍綠藻進行光合作用而產生大量的氧氣，稱為「大氧化事件」（Great Oxidation Event）或氧化災變。這些氧來自藍綠菌的光合作用，但突然增加的原因仍不得而知。

大氧化事件使得地球上礦物的成分發生了變化，也導致日後動物的出現。但是氧氣在一個無氧的環境中出現，是莫大的「環境災難」，因為氧氣對許多厭氧生物可說是「極毒」之氣，所以也有人用「氧氣危機」，甚至「氧氣浩劫」來形容當時的狀況。

另一件元古宙生物圈的大事，就是細胞的演化。最早提出原核生物（prokaryote）和真核生物（eukaryote）概念的是法國的夏棟（Édouard Chatton, 1883-1947），最有名的則是馬古里斯（Lynn Margulis, 1938-2011）於 1967 年提出了葉綠體（chloroplast） 和真核細胞中的自主胞器粒線體（mitochondria）是經由「內體共生」理論（endosymbiotic theory） 成為細胞胞器的證據。1979 年， 顧爾德（G. W. Gould）和德林（G. J. Dring）也共同提出真核生物的細胞核可以由格蘭氏陽性菌（Gram positive bacteria）形成芽孢。在 20 世紀末，細菌的內體共生已經成了十分普遍的學說。

在化石方面的證據，澳洲的苦泉（Bitter Springs）有最早的真核細胞化石紀錄。用碳—14 定年包埋這些化石的岩石，發現這些化石約有 12 億年之久。有些分子生物學家用 DNA 序列回推演化時鐘（molecular clock），推測大約早在 20 億年前就可能出現了真核生物。艾克里塔許（Acritarchs）的細菌化石約有 16.5 億年，格里帕尼亞（Grypania）藻類約有 21 億年，有些叢枝形的菌類則有 22 億年之久。整體而言，真核生物的起源有可能更早，但是成為地球上主要的生命形式，可能要晚至距今8 億年之後。

寒武紀生命大爆發

顯生宙（Phanerozoic）是 5.41 億年到 251.902 百萬年前的時期，是較高等生物開始以爆炸量出現的世代，分為古生代（Palaeozoic Era）、中生代（Mesozoic Era） 和新生代（Cenozoic Era）。

古生代開始於 542±0.3 百萬年，結束於 251±0.4 百萬年。包括六個紀（period）： 寒武紀（Cambrian）、奧陶紀（Ordovician）、志留紀（Silurian）、泥盆紀（Devonian）、石炭紀（Carboniferous）、二疊紀（Permian）。寒武紀、奧陶紀和志留紀為早古生代，泥盆紀、石炭紀和二疊紀則為晚古生代。

伯吉斯頁岩（Burgess Shale） 的名稱是來自伯吉斯通道，位在加拿大英屬哥倫比亞的洛基山脈。黑色的頁岩形成於寒武紀中期，寒武紀是顯生宙的開始，距今約 5.41 億年前至 4.854 億年前。

英國威爾斯則是最早被研究的寒武紀地層。大約為 5.05 億年前。在幽鶴國家公園（Yoho National Park）的伯吉斯頁岩，含有非常著名而且保存狀態極佳的化石床。頁岩中的動物相極具科學價值，其中有化石紀錄中極少見的軟體有機的部分，也有已經石化的部分。

這些化石最早是在 1909 年由美國古生物學家瓦爾卡特（Charles Doolittle Walcott, 1850-1927）所發現。他曾擔任華盛頓 D. C. 的史密森尼（Smithsonian）博物館館長。他每年都回到伯吉斯的採石場收集樣本，直到 1924 年瓦爾卡特 74 歲時，已經收集了 65,000 件樣本。瓦爾卡特注意到許多像是節肢動物（arthropod）的微化石，都是新的獨有種。

1962 年，西蒙尼塔（Alberto Simonetta）著手重啟調查瓦爾卡特留下的東西，才注意到瓦爾卡特只觸及伯吉斯頁岩化石的皮毛。也是在那時，才有人注意到化石的生物根本無法依照現有已知的生物分類。

最近的研究結果， 更證明其中許多是全新的動物門（animal phyla）。即使在 21 世紀，有些無脊椎動物（invertebrates）的化石還是無法分類。顯然在五億年前的寒武紀，曾經發生過海中較高等全新生物的爆量發生事件。

1984 年在中國的雲南澂江縣，也發現了保存十分完整的澄江古生物化石群，時間距今約有 5.20 -5.25 億年。整理的結果共涵蓋了 16 個門類、200 餘個物種的化石。由於化石埋藏地質條件十分特殊，不但保存了生物硬體化石，更保存了非常罕見清晰的生物軟體印痕化石。

中國科學院南京地質古生物研究所的侯先光研究員，首先在澂江縣帽天山的頁岩地發現了娜羅蟲（Naraoia）的化石，這是海中的一種節肢動物，長 2-4.5 cm，存活於寒武紀到志留紀。這是世界上第二個寒武紀生命大爆炸的遺跡，實際的時間比伯吉斯頁岩化石更要早 1 千萬年以上。

這種海中生命爆量的出現，猶如聖經創世記的七日創世，許多信徒相信地球上所有的活物是七日內由上帝所創造出來，各從其類，是所謂的「創造論」（creationism）。但如此解釋在極短的時間內，地球上突然出現了大量、多種類的生命，基本上就是卓姆斯基所說的，將不解的問題歸入「神祕」（mistery），只有愕然的驚嘆，沒有悟性理解的突破。

科學家根據化石資料，「寒武紀大爆發」沈積化石群，是在 5.41 億年前的寒武紀，幾乎所有重要的動物門都在很短的 1 千 3 百萬年到 2 千 5 百萬年的時間內出現了。在 46 億年的自然史上，這種幾乎是「轉眼」或「瞬間」的短時間內發生的大量較高等動物的多樣性，是極為少見的例子，也導致了大多數現代動物門的發散。此外，事件前後的生物複雜度也相差甚大。

動物界的「門」（phylum）是生物分類法中的一級，位於界（kingdom）和綱（class）之間，有時在門下也分亞門。目前動物界有 34 個門，植物界則有 12 個門（Division），真菌界有 8 個門。現有的系統發生學就是研究不同門之生物間的關係。

生命大爆發之前的生物體，大多為單細胞生物或是菌落，但大爆發之後的生物體卻和現在的海洋動物頗為相像，多樣化速率的加速和生命的變異程度也與現今相似。雖然這究竟是化石資訊不足，還是寒武紀當時環境或是生物本身的因素所致，至今尚無定論。有人提出盤古大陸「超級大山」的形成和毀滅，可能是導致生命界劇變的原因。

無論如何，寒武紀大爆發的事件，事實上開創了顯生宙，註記了古代生物史上生命發生至為精采的一頁。

——本文摘自《丈量人類世：從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》，2022 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

5 億 4100 萬年前 ～ 4 億 8500 萬年前 ︱寒武紀 Cambrian Period

寒武紀見證了地球生命多樣性的大爆發，以及許多主要動物類群的誕生，有些類群直到今天依然活躍。牠們大部分生活在水裡，而且很多都住在淺海地帶，例如軟體動物、蠕蟲樣的動物和海綿。

究竟是什麼因素點燃了寒武紀驚人的新生命大爆發，目前並不清楚。也許因為大氣層的氧氣含量增加了，或者與變暖的氣候有關。這些新誕生的許多生物都是身體堅硬的節肢動物，也就是昆蟲、蜘蛛和甲殼類的祖先。牠們的堅硬身體不但可防禦其他生物的攻擊、以免被當作食物吃掉，也可作為身體骨架而長成較大的體型。

這個時期出現一群新穎的節肢動物稱為三葉蟲（trilobite），是最早擁有複眼的動物奇蝦 （Anomalocaris）之一。牠們留下大量的化石而為人所知，身長從只有一公分到超過七十公分都有。很多三葉蟲的樣本是從加拿大卑詩省的伯吉斯頁岩地層挖掘出來，當地的化石保存得近乎完美，化石印痕不僅包括蟲身的堅硬部分，像是外殼和牙齒，也包含肌肉、鰓和消化系統，讓專家對三葉蟲的生活方式得到許多重要線索。由於這個地點的化石保存了蟲身的柔軟部分，因此科學家能夠同時研究此地發現的其他無脊椎動物，像是錢包海綿（Crumillospongia），這是一種大型囊狀海綿，與人類至今持續採集的浴用海綿是近親。

在寒武紀的海洋裡，最令人喪膽的捕獵者之一便是奇蝦（Anomalocaris）。牠擁有堅硬的外殼，捕食三葉蟲和其他節肢動物、蠕蟲和軟體動物。這些捕獵者不斷演化，牠們的獵物亦然。生活在海底的風蟲（Wiwaxia）發展出鱗片和棘刺以保護自己。渾身是刺的怪誕蟲（Hallucigenia）也有類似招數――牠用七對腳站起來，聳起背上的兩排脊刺；怪誕蟲全盲（有學者認為牠有眼點），所以靠著背上的脊刺作為防護。

《生命的故事：演化》，遠流出版。

在地球46億年的漫長歲月中，生命從初始的單細胞生物緩慢而持續演化為多細胞生物。從海洋到陸地，從陸地到天空，億萬種生物合奏出繁花似錦的生之樂章。

本書由知名藝術家繪圖，概述浩瀚壯闊的地球生命演化史。從微小細菌到龐大猛瑪象，從原始蕨類到高等蘭花，詳盡羅列82種演化史上的代表性生物，展現生命豐美的多樣性，演繹令人驚嘆的生命故事！

生態系統當中的掘穴者 (burrowers / diggers) 經常都很隱匿或是不太起眼，除了那些較大的鼴鼠、草原犬鼠、穿山甲、狐狸、貛、袋熊等動物，或是某些比較有名的掘穴鳥類像是翠鳥、棕沙燕、蜂虎等等。有更多的掘穴者，是那些絕大多數時光都待在土壤或水域沉積物裡面活動的動物群，如蚯蚓、白蟻、蟹類和各類蠕蟲等等。

較大的掘穴者對於生態系統經常都是擔任初級洞巢者 (Primary excavator) 的角色，牠們所興築的洞穴經常在廢棄之後可以作為次級洞巢者 (secondary cavity nester)，像是貓頭鷹或某些雀形目小鳥的巢窩，牠們還會對這些洞穴做一些改造。

而有些特殊的互動也是在這種情境下發生的，如草原犬鼠和穴鴞的關係很好，還會主動將一些洞穴分給穴鴞居住，讓穴鴞協助防禦外敵。或者，袋熊的家會連結很多洞穴，這樣的習慣在澳洲森林大火事件中間接讓很多小動物們受益。科學家發現很多小動物因為在大火當中躲藏在袋熊所修築的洞穴當中，因此得以倖免罹難。

掘穴者塑造了生態地貌

從微域的地貌來看，掘穴者還是生態系統很重要的塑造者，無論是小至蚯蚓和海洋蠕蟲所在各類土壤或沉積物的掘穴，可能會造成水分優勢流動路徑的產生，影響養分循環的進程；或是大至土豚這類大型動物，透過大規模挖掘洞穴與破壞白蟻穴等，對於生態地貌的塑造等。

蚯蚓作為土壤當中最重要的掘穴者，大部分種類的蚯蚓所吃進的腐植質與土粒，經過消化之後會再形成富含各類較容易利用的氮、磷、鉀等養分，並且土壤也能透過它們的掘穴和翻攪等等而使土壤的團粒結構發展得更好，也更肥沃。蚯蚓的掘穴與活動過程，還有利於加強土壤微生物群落，和各類微形動物群落的生物聯繫，並增強土壤生態系統的多功能性。一般在土壤含水量充分高的情況下，蚯蚓的活動、豐富度與生物量往往也會隨著溫度的升高而增加。

然而，晚近以來的氣候變遷所導致的乾旱和洪水等極端天氣，正在對於全球的許多蚯蚓產生有害影響。有些條件還會導致蚯蚓的分布產生較大的改變，而這些從生態系統底層所產生的改變，其實也會逐漸對於地上的生物產生影響。

海洋中的掘穴者們

海床和潮間帶環境，一如陸地土壤，也有許多一大群掘穴動物生存，像是為數眾多的招潮蟹會開鑿複雜的洞穴體系，彈塗魚也會為自己挖掘掩蔽洞穴。而螻蛄蝦（蝦猴）則終年蟄居於蜿蜒泥沙洞中，最深還可達 1 公尺。

海洋當中還有各類多毛類環節動物所挖掘的洞穴，像是沙蠶、博比特蟲等，或是由吃食碎屑物的方格星蟲所挖的洞穴、經常在珊瑚礁沙質底泥利用尖硬尾部鑽沙洞而將身體埋入其中的花園鰻等等。

這些掘穴動物同樣會對微域環境的地貌甚至化學物質的循環產生各類的影響。

早期的掘穴者如何改變世界

事實上，掘穴動物在生態系統中，可能早在久遠的古生代寒武紀時期，就已扮演關鍵性的角色。根據耶魯大學 Lidya Tarhan 團隊的研究顯示，棲息在海底沉積物中的掘穴動物，早在大約 5.41億年前的寒武紀早期，就已開始擴散並且變得活躍起來。

根據化石記錄，早期的掘穴動物們同樣也是寒武紀大爆發的成員，在這一時期，大多數具備複雜身體造型與生物行為的動物群體都陸續開始出現。由於牠們掘穴行為的生物擾動 (biological disturbance) 會改變沉積物的沉積過程，或者造成沉積物的混合作用，因此也會影響大氣和海洋的化學循環，像是改變海洋的磷循環、硫酸鹽濃度以及大氣當中的氧氣含量等等。

事實上，早期掘穴動物的出現，增進化學循環的複雜程度，也可能促進了生產力日益提高和複雜型態生態系統的出現。牠們甚至還可能是寒武紀大爆發的重要推手之一。

南丹麥大學 Richard Boyle率領的研究團隊推測，第一批掘穴而居的動物們，可能在穩定地球氧氣庫方面發揮了重要作用。牠們可能顯著增加了含氧水域和海洋沉積物接觸的程度。

暴露在含氧條件下，會導致棲息於沉積物當中的細菌將磷酸鹽儲存在細胞中。因此有掘穴動物們擾動混合的沉積物當中，磷的埋藏量會增加；而這又可能反引致海洋磷酸鹽濃度、有機碳埋藏與氧氣含量的減少。

耶魯大學的Lidya Tarhan團隊認為，大氣的氧氣含量，往往與有機碳的掩埋直接相關。隨著海洋掘穴動物們開始進行廣泛性的生物擾動，造成有機碳的掩埋減少，越來越多的氧氣被運用於生物的呼吸作用來處理那些碳，因此氧氣量也就跟著減少了。因此地球氧氣的穩定，與掘穴動物的行為有很大的關聯性。

甫誕生就開始影響生態環境的掘穴動物群

不過，那些最古老的掘穴動物群其實行動緩慢，仍舊無法和現今的掘穴動物們相提並論。

事實上，根據最近的研究顯示，海洋當中真正大規模的生物擾動現象，比過去科學界所認定的年代還要延遲了數百萬年，大約要在 1.2 億年後的志留紀晚期，才開始了重要的生物擾動情形。所以即便 5.41 億年前的寒武紀大爆發時期，動物物種的複雜性和多樣性都明顯擴大許多。掘穴動物並非在寒武紀大爆發時期那個階段，就已到處掀起對於海洋和大氣化學的急遽影響，這中間仍然有一個遲滯的時間。

只是打從牠們剛剛誕生，所對於其他動物以及生態環境的影響就已不可小覷。

可以想像一些三葉蟲和甲殼類動物在沙泥當中鑽來鑽去，牠們或許不是生態系統中的頂級掠食者，但卻擁有對於生態系統重要的形塑能力。無論如何，我們都應該更為佩服這些塑造生態系統的掘穴者們！

參考資料

1. 沙泥灘下的寶貝——螻蛄蝦
2. 海洋萬花筒─美食螻蛄蝦簡介 
3. Ancient dirt churners took their time stirring up the ocean floor
4. Burrowing animals may have been key to stabilizing Earth’s oxygen   
5. Climate change effects on earthworms – a review 
6. Earthworms Coordinate Soil Biota to Improve Multiple Ecosystem Functions
7. Revenge of the seabed burrowers: Taking another look at bioturbation and ocean ecosystems  
8. Take a look at biological disturbances and marine ecosystems again
9. Wombats: The Furry Heroes of the Australian Wildfires

5 億 4100 萬年前 ～ 4 億 8500 萬年前 ︱寒武紀 Cambrian Period

寒武紀見證了地球生命多樣性的大爆發，以及許多主要動物類群的誕生，有些類群直到今天依然活躍。牠們大部分生活在水裡，而且很多都住在淺海地帶，例如軟體動物、蠕蟲樣的動物和海綿。

究竟是什麼因素點燃了寒武紀驚人的新生命大爆發，目前並不清楚。也許因為大氣層的氧氣含量增加了，或者與變暖的氣候有關。這些新誕生的許多生物都是身體堅硬的節肢動物，也就是昆蟲、蜘蛛和甲殼類的祖先。牠們的堅硬身體不但可防禦其他生物的攻擊、以免被當作食物吃掉，也可作為身體骨架而長成較大的體型。

這個時期出現一群新穎的節肢動物稱為三葉蟲（trilobite），是最早擁有複眼的動物奇蝦 （Anomalocaris）之一。牠們留下大量的化石而為人所知，身長從只有一公分到超過七十公分都有。很多三葉蟲的樣本是從加拿大卑詩省的伯吉斯頁岩地層挖掘出來，當地的化石保存得近乎完美，化石印痕不僅包括蟲身的堅硬部分，像是外殼和牙齒，也包含肌肉、鰓和消化系統，讓專家對三葉蟲的生活方式得到許多重要線索。由於這個地點的化石保存了蟲身的柔軟部分，因此科學家能夠同時研究此地發現的其他無脊椎動物，像是錢包海綿（Crumillospongia），這是一種大型囊狀海綿，與人類至今持續採集的浴用海綿是近親。

在寒武紀的海洋裡，最令人喪膽的捕獵者之一便是奇蝦（Anomalocaris）。牠擁有堅硬的外殼，捕食三葉蟲和其他節肢動物、蠕蟲和軟體動物。這些捕獵者不斷演化，牠們的獵物亦然。生活在海底的風蟲（Wiwaxia）發展出鱗片和棘刺以保護自己。渾身是刺的怪誕蟲（Hallucigenia）也有類似招數――牠用七對腳站起來，聳起背上的兩排脊刺；怪誕蟲全盲（有學者認為牠有眼點），所以靠著背上的脊刺作為防護。

《生命的故事：演化》，遠流出版。

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