寒武紀大爆發「爆」出了哪些神奇生物？──《生命的故事：演化》

本文由 Amway 委託，泛科學企劃執行。

到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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• 作者：陳竹亭

從冥古宙到元古宙

從地球開天闢地起，46-40 億年的期間稱為冥古宙（Hadean, 4567-4000 Ma，Ma＝百萬年），也就是指比已知岩石更早之前的時期。在這地球形成的最初階段，應該有過隕石撞擊、高溫、熔岩翻天覆地的淬煉，月球也在此期間形成。

目前尚未能確認此一時期的地表岩石，而地球上能夠找到最老的礦物，則是在澳洲大陸西部得到的鋯英結晶，成分是矽酸鋯（ZrSiO4），放射線定年有 43.7 億年之久。鋯英結晶可耐數千度的高溫，是經歷了極高溫的最老的晶礦遺跡。

40-25 億年的期間稱為太古宙（Archean, 4000~2500 Ma）起始於約 40 億年前的內太陽系經歷了重轟炸後期的結束，已有可靠的最古老岩石記錄的地質年代，一般是以高度變質的變質岩（metamorphic rock）為主。加拿大西北部找到的阿卡斯達片麻岩，定年有 40.3 億年，是目前地球上已知最老的岩石。

格陵蘭西南部找到最早的沈積岩伊蘇阿綠石帶發現變質的鐵鎂質火山沉積岩，利用鈾—鉛鋯石定年法分析的結果，距今約有 37-38 億年。有研究團隊認為該處有微生物或藍綠藻堆砌構成的疊層石，不過事實上，古代的疊層石只有少數含有微生物化石，在尚不穩定的太古宙環境中發生生命的機會，仍有許多爭議。比較可靠的證據是在澳洲西部發現艾佩克斯燧石中的微生物化石，定年的結果是 34.65 億年。

元古宙（Proterozoic）或稱原生宙的時期，是 25-5.4 億年間，此時代的岩石已經十分普遍，發育良好，而且已經有細菌和低等藍藻存在。元古宙最重要的環境大事，就是大氣層中氧氣的累積。因為太古宙基本上是個無氧的環境，25 億年前的大氧化事件將還原性太古宙以甲烷為主的原始大氣，轉變為氧氣豐富的氧化性大氣，導致了地球持續 3 億年的第一個「休倫冰河時期」（The Huronian glaciation or Makganyene glaciation）。

距今約 24 億年時，海中開始增加豐富的亞鐵離子，促使藍綠藻進行光合作用而產生大量的氧氣，稱為「大氧化事件」（Great Oxidation Event）或氧化災變。這些氧來自藍綠菌的光合作用，但突然增加的原因仍不得而知。

大氧化事件使得地球上礦物的成分發生了變化，也導致日後動物的出現。但是氧氣在一個無氧的環境中出現，是莫大的「環境災難」，因為氧氣對許多厭氧生物可說是「極毒」之氣，所以也有人用「氧氣危機」，甚至「氧氣浩劫」來形容當時的狀況。

另一件元古宙生物圈的大事，就是細胞的演化。最早提出原核生物（prokaryote）和真核生物（eukaryote）概念的是法國的夏棟（Édouard Chatton, 1883-1947），最有名的則是馬古里斯（Lynn Margulis, 1938-2011）於 1967 年提出了葉綠體（chloroplast） 和真核細胞中的自主胞器粒線體（mitochondria）是經由「內體共生」理論（endosymbiotic theory） 成為細胞胞器的證據。1979 年， 顧爾德（G. W. Gould）和德林（G. J. Dring）也共同提出真核生物的細胞核可以由格蘭氏陽性菌（Gram positive bacteria）形成芽孢。在 20 世紀末，細菌的內體共生已經成了十分普遍的學說。

在化石方面的證據，澳洲的苦泉（Bitter Springs）有最早的真核細胞化石紀錄。用碳—14 定年包埋這些化石的岩石，發現這些化石約有 12 億年之久。有些分子生物學家用 DNA 序列回推演化時鐘（molecular clock），推測大約早在 20 億年前就可能出現了真核生物。艾克里塔許（Acritarchs）的細菌化石約有 16.5 億年，格里帕尼亞（Grypania）藻類約有 21 億年，有些叢枝形的菌類則有 22 億年之久。整體而言，真核生物的起源有可能更早，但是成為地球上主要的生命形式，可能要晚至距今8 億年之後。

寒武紀生命大爆發

顯生宙（Phanerozoic）是 5.41 億年到 251.902 百萬年前的時期，是較高等生物開始以爆炸量出現的世代，分為古生代（Palaeozoic Era）、中生代（Mesozoic Era） 和新生代（Cenozoic Era）。

古生代開始於 542±0.3 百萬年，結束於 251±0.4 百萬年。包括六個紀（period）： 寒武紀（Cambrian）、奧陶紀（Ordovician）、志留紀（Silurian）、泥盆紀（Devonian）、石炭紀（Carboniferous）、二疊紀（Permian）。寒武紀、奧陶紀和志留紀為早古生代，泥盆紀、石炭紀和二疊紀則為晚古生代。

伯吉斯頁岩（Burgess Shale） 的名稱是來自伯吉斯通道，位在加拿大英屬哥倫比亞的洛基山脈。黑色的頁岩形成於寒武紀中期，寒武紀是顯生宙的開始，距今約 5.41 億年前至 4.854 億年前。

英國威爾斯則是最早被研究的寒武紀地層。大約為 5.05 億年前。在幽鶴國家公園（Yoho National Park）的伯吉斯頁岩，含有非常著名而且保存狀態極佳的化石床。頁岩中的動物相極具科學價值，其中有化石紀錄中極少見的軟體有機的部分，也有已經石化的部分。

這些化石最早是在 1909 年由美國古生物學家瓦爾卡特（Charles Doolittle Walcott, 1850-1927）所發現。他曾擔任華盛頓 D. C. 的史密森尼（Smithsonian）博物館館長。他每年都回到伯吉斯的採石場收集樣本，直到 1924 年瓦爾卡特 74 歲時，已經收集了 65,000 件樣本。瓦爾卡特注意到許多像是節肢動物（arthropod）的微化石，都是新的獨有種。

1962 年，西蒙尼塔（Alberto Simonetta）著手重啟調查瓦爾卡特留下的東西，才注意到瓦爾卡特只觸及伯吉斯頁岩化石的皮毛。也是在那時，才有人注意到化石的生物根本無法依照現有已知的生物分類。

最近的研究結果， 更證明其中許多是全新的動物門（animal phyla）。即使在 21 世紀，有些無脊椎動物（invertebrates）的化石還是無法分類。顯然在五億年前的寒武紀，曾經發生過海中較高等全新生物的爆量發生事件。

1984 年在中國的雲南澂江縣，也發現了保存十分完整的澄江古生物化石群，時間距今約有 5.20 -5.25 億年。整理的結果共涵蓋了 16 個門類、200 餘個物種的化石。由於化石埋藏地質條件十分特殊，不但保存了生物硬體化石，更保存了非常罕見清晰的生物軟體印痕化石。

中國科學院南京地質古生物研究所的侯先光研究員，首先在澂江縣帽天山的頁岩地發現了娜羅蟲（Naraoia）的化石，這是海中的一種節肢動物，長 2-4.5 cm，存活於寒武紀到志留紀。這是世界上第二個寒武紀生命大爆炸的遺跡，實際的時間比伯吉斯頁岩化石更要早 1 千萬年以上。

這種海中生命爆量的出現，猶如聖經創世記的七日創世，許多信徒相信地球上所有的活物是七日內由上帝所創造出來，各從其類，是所謂的「創造論」（creationism）。但如此解釋在極短的時間內，地球上突然出現了大量、多種類的生命，基本上就是卓姆斯基所說的，將不解的問題歸入「神祕」（mistery），只有愕然的驚嘆，沒有悟性理解的突破。

科學家根據化石資料，「寒武紀大爆發」沈積化石群，是在 5.41 億年前的寒武紀，幾乎所有重要的動物門都在很短的 1 千 3 百萬年到 2 千 5 百萬年的時間內出現了。在 46 億年的自然史上，這種幾乎是「轉眼」或「瞬間」的短時間內發生的大量較高等動物的多樣性，是極為少見的例子，也導致了大多數現代動物門的發散。此外，事件前後的生物複雜度也相差甚大。

動物界的「門」（phylum）是生物分類法中的一級，位於界（kingdom）和綱（class）之間，有時在門下也分亞門。目前動物界有 34 個門，植物界則有 12 個門（Division），真菌界有 8 個門。現有的系統發生學就是研究不同門之生物間的關係。

生命大爆發之前的生物體，大多為單細胞生物或是菌落，但大爆發之後的生物體卻和現在的海洋動物頗為相像，多樣化速率的加速和生命的變異程度也與現今相似。雖然這究竟是化石資訊不足，還是寒武紀當時環境或是生物本身的因素所致，至今尚無定論。有人提出盤古大陸「超級大山」的形成和毀滅，可能是導致生命界劇變的原因。

無論如何，寒武紀大爆發的事件，事實上開創了顯生宙，註記了古代生物史上生命發生至為精采的一頁。

——本文摘自《丈量人類世：從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》，2022 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

生態系統當中的掘穴者 (burrowers / diggers) 經常都很隱匿或是不太起眼，除了那些較大的鼴鼠、草原犬鼠、穿山甲、狐狸、貛、袋熊等動物，或是某些比較有名的掘穴鳥類像是翠鳥、棕沙燕、蜂虎等等。有更多的掘穴者，是那些絕大多數時光都待在土壤或水域沉積物裡面活動的動物群，如蚯蚓、白蟻、蟹類和各類蠕蟲等等。

較大的掘穴者對於生態系統經常都是擔任初級洞巢者 (Primary excavator) 的角色，牠們所興築的洞穴經常在廢棄之後可以作為次級洞巢者 (secondary cavity nester)，像是貓頭鷹或某些雀形目小鳥的巢窩，牠們還會對這些洞穴做一些改造。

而有些特殊的互動也是在這種情境下發生的，如草原犬鼠和穴鴞的關係很好，還會主動將一些洞穴分給穴鴞居住，讓穴鴞協助防禦外敵。或者，袋熊的家會連結很多洞穴，這樣的習慣在澳洲森林大火事件中間接讓很多小動物們受益。科學家發現很多小動物因為在大火當中躲藏在袋熊所修築的洞穴當中，因此得以倖免罹難。

掘穴者塑造了生態地貌

從微域的地貌來看，掘穴者還是生態系統很重要的塑造者，無論是小至蚯蚓和海洋蠕蟲所在各類土壤或沉積物的掘穴，可能會造成水分優勢流動路徑的產生，影響養分循環的進程；或是大至土豚這類大型動物，透過大規模挖掘洞穴與破壞白蟻穴等，對於生態地貌的塑造等。

蚯蚓作為土壤當中最重要的掘穴者，大部分種類的蚯蚓所吃進的腐植質與土粒，經過消化之後會再形成富含各類較容易利用的氮、磷、鉀等養分，並且土壤也能透過它們的掘穴和翻攪等等而使土壤的團粒結構發展得更好，也更肥沃。蚯蚓的掘穴與活動過程，還有利於加強土壤微生物群落，和各類微形動物群落的生物聯繫，並增強土壤生態系統的多功能性。一般在土壤含水量充分高的情況下，蚯蚓的活動、豐富度與生物量往往也會隨著溫度的升高而增加。

然而，晚近以來的氣候變遷所導致的乾旱和洪水等極端天氣，正在對於全球的許多蚯蚓產生有害影響。有些條件還會導致蚯蚓的分布產生較大的改變，而這些從生態系統底層所產生的改變，其實也會逐漸對於地上的生物產生影響。

海洋中的掘穴者們

海床和潮間帶環境，一如陸地土壤，也有許多一大群掘穴動物生存，像是為數眾多的招潮蟹會開鑿複雜的洞穴體系，彈塗魚也會為自己挖掘掩蔽洞穴。而螻蛄蝦（蝦猴）則終年蟄居於蜿蜒泥沙洞中，最深還可達 1 公尺。

海洋當中還有各類多毛類環節動物所挖掘的洞穴，像是沙蠶、博比特蟲等，或是由吃食碎屑物的方格星蟲所挖的洞穴、經常在珊瑚礁沙質底泥利用尖硬尾部鑽沙洞而將身體埋入其中的花園鰻等等。

這些掘穴動物同樣會對微域環境的地貌甚至化學物質的循環產生各類的影響。

早期的掘穴者如何改變世界

事實上，掘穴動物在生態系統中，可能早在久遠的古生代寒武紀時期，就已扮演關鍵性的角色。根據耶魯大學 Lidya Tarhan 團隊的研究顯示，棲息在海底沉積物中的掘穴動物，早在大約 5.41億年前的寒武紀早期，就已開始擴散並且變得活躍起來。

根據化石記錄，早期的掘穴動物們同樣也是寒武紀大爆發的成員，在這一時期，大多數具備複雜身體造型與生物行為的動物群體都陸續開始出現。由於牠們掘穴行為的生物擾動 (biological disturbance) 會改變沉積物的沉積過程，或者造成沉積物的混合作用，因此也會影響大氣和海洋的化學循環，像是改變海洋的磷循環、硫酸鹽濃度以及大氣當中的氧氣含量等等。

事實上，早期掘穴動物的出現，增進化學循環的複雜程度，也可能促進了生產力日益提高和複雜型態生態系統的出現。牠們甚至還可能是寒武紀大爆發的重要推手之一。

南丹麥大學 Richard Boyle率領的研究團隊推測，第一批掘穴而居的動物們，可能在穩定地球氧氣庫方面發揮了重要作用。牠們可能顯著增加了含氧水域和海洋沉積物接觸的程度。

暴露在含氧條件下，會導致棲息於沉積物當中的細菌將磷酸鹽儲存在細胞中。因此有掘穴動物們擾動混合的沉積物當中，磷的埋藏量會增加；而這又可能反引致海洋磷酸鹽濃度、有機碳埋藏與氧氣含量的減少。

耶魯大學的Lidya Tarhan團隊認為，大氣的氧氣含量，往往與有機碳的掩埋直接相關。隨著海洋掘穴動物們開始進行廣泛性的生物擾動，造成有機碳的掩埋減少，越來越多的氧氣被運用於生物的呼吸作用來處理那些碳，因此氧氣量也就跟著減少了。因此地球氧氣的穩定，與掘穴動物的行為有很大的關聯性。

甫誕生就開始影響生態環境的掘穴動物群

不過，那些最古老的掘穴動物群其實行動緩慢，仍舊無法和現今的掘穴動物們相提並論。

事實上，根據最近的研究顯示，海洋當中真正大規模的生物擾動現象，比過去科學界所認定的年代還要延遲了數百萬年，大約要在 1.2 億年後的志留紀晚期，才開始了重要的生物擾動情形。所以即便 5.41 億年前的寒武紀大爆發時期，動物物種的複雜性和多樣性都明顯擴大許多。掘穴動物並非在寒武紀大爆發時期那個階段，就已到處掀起對於海洋和大氣化學的急遽影響，這中間仍然有一個遲滯的時間。

只是打從牠們剛剛誕生，所對於其他動物以及生態環境的影響就已不可小覷。

可以想像一些三葉蟲和甲殼類動物在沙泥當中鑽來鑽去，牠們或許不是生態系統中的頂級掠食者，但卻擁有對於生態系統重要的形塑能力。無論如何，我們都應該更為佩服這些塑造生態系統的掘穴者們！

參考資料

1. 沙泥灘下的寶貝——螻蛄蝦
2. 海洋萬花筒─美食螻蛄蝦簡介 
3. Ancient dirt churners took their time stirring up the ocean floor
4. Burrowing animals may have been key to stabilizing Earth’s oxygen   
5. Climate change effects on earthworms – a review 
6. Earthworms Coordinate Soil Biota to Improve Multiple Ecosystem Functions
7. Revenge of the seabed burrowers: Taking another look at bioturbation and ocean ecosystems  
8. Take a look at biological disturbances and marine ecosystems again
9. Wombats: The Furry Heroes of the Australian Wildfires