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寒武紀大爆發「爆」出了哪些神奇生物?──《生命的故事:演化》

遠流出版_96
・2016/04/05 ・1330字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 510 ・六年級

5 億 4100 萬年前 ~ 4 億 8500 萬年前 ︱寒武紀 Cambrian Period

寒武紀
寒武紀大爆發後,各式各樣生物在海底蓬勃生長,有些動物類群直到今天依然活躍。

寒武紀見證了地球生命多樣性的大爆發,以及許多主要動物類群的誕生,有些類群直到今天依然活躍。牠們大部分生活在水裡,而且很多都住在淺海地帶,例如軟體動物、蠕蟲樣的動物和海綿。

究竟是什麼因素點燃了寒武紀驚人的新生命大爆發,目前並不清楚。也許因為大氣層的氧氣含量增加了,或者與變暖的氣候有關。這些新誕生的許多生物都是身體堅硬的節肢動物,也就是昆蟲、蜘蛛和甲殼類的祖先。牠們的堅硬身體不但可防禦其他生物的攻擊、以免被當作食物吃掉,也可作為身體骨架而長成較大的體型。

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奇蝦(Anomalocaris,寒武紀最大型的掠食者)在寒武紀海洋中分布廣泛,在中國、北美和澳大利亞都曾發現牠的化石。

這個時期出現一群新穎的節肢動物稱為三葉蟲(trilobite),是最早擁有複眼的動物奇蝦 (Anomalocaris)之一。牠們留下大量的化石而為人所知,身長從只有一公分到超過七十公分都有。很多三葉蟲的樣本是從加拿大卑詩省的伯吉斯頁岩地層挖掘出來,當地的化石保存得近乎完美,化石印痕不僅包括蟲身的堅硬部分,像是外殼和牙齒,也包含肌肉、鰓和消化系統,讓專家對三葉蟲的生活方式得到許多重要線索。由於這個地點的化石保存了蟲身的柔軟部分,因此科學家能夠同時研究此地發現的其他無脊椎動物,像是錢包海綿(Crumillospongia),這是一種大型囊狀海綿,與人類至今持續採集的浴用海綿是近親。

在寒武紀的海洋裡,最令人喪膽的捕獵者之一便是奇蝦(Anomalocaris)。牠擁有堅硬的外殼,捕食三葉蟲和其他節肢動物、蠕蟲和軟體動物。這些捕獵者不斷演化,牠們的獵物亦然。生活在海底的風蟲(Wiwaxia)發展出鱗片和棘刺以保護自己。渾身是刺的怪誕蟲(Hallucigenia)也有類似招數――牠用七對腳站起來,聳起背上的兩排脊刺;怪誕蟲全盲(有學者認為牠有眼點),所以靠著背上的脊刺作為防護。

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怪誕蟲
怪誕蟲(Hallucigenia,有腳和極次的有爪動物),生活在約 5 億 3 千萬年前的海洋中,古生物學家誤以為它身體上規則分佈的兩排刺是用來走路的腿,而把本用來走路的腿誤作裝飾品,認為這樣的奇幻生物「只有做夢才能夢到」,所以命名為怪誕蟲。

 

《生命的故事:演化》,遠流出版。

在地球46億年的漫長歲月中,生命從初始的單細胞生物緩慢而持續演化為多細胞生物。從海洋到陸地,從陸地到天空,億萬種生物合奏出繁花似錦的生之樂章。

本書由知名藝術家繪圖,概述浩瀚壯闊的地球生命演化史。從微小細菌到龐大猛瑪象,從原始蕨類到高等蘭花,詳盡羅列82種演化史上的代表性生物,展現生命豐美的多樣性,演繹令人驚嘆的生命故事!

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遠流出版公司成立於1975年,致力於台灣本土文化的紮根與出版的工作,向以專業的編輯團隊及嚴謹的製作態度著稱,曾獲日本出版之《台灣百科》評為「台灣最具影響力的民營出版社」。遠流以「建立沒有圍牆的學校」、滿足廣大讀者「一生的讀書計畫」自期,積極引進西方新知,開發作家資源,提供全方位、多元化的閱讀生活,矢志將遠流經營成一個「理想與勇氣的實踐之地」。

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不是不會髒,而是更難沾:耐污馬桶的表面科學
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/09/22 ・3364字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 Panasonic 合作,泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享,不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上,「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水,但過不了幾天,馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑,甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢(黏質沙雷氏菌)。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」,讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看,世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制,並非打造完全不沾染髒污的材質,而是調整表面的物理與化學屬性,使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力,透過日常水流沖刷,便能輕易地將髒污帶走。

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為什麼污垢「黏不住」? 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」,我們得先像偵探一樣,拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇:

  1. 水垢與礦物沉積*1:我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時,這些離子會逐漸結晶析出,變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
  2. 生物膜與有機物*2:包含尿液中的無機鹽、油脂殘留,以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物,所組成的黏滑防禦大本營。
關鍵不是沖水,而是「這些污垢如何抓住表面」

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」,前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼,材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢?答案就藏在「表面能(Surface Energy)」與「濕潤性(Wettability)」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時,水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠,還是迅速攤平開來?這取決於表面的特性:

  • 疏水路線(Hydrophobic)*1:具備低表面能的疏水表面,能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠,當水珠滾動滑落時,就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走,這就是著名的「自清潔效應」。
  • 親水路線(Hydrophilic / Superhydrophilic)*2:相反地,極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子,在材料最外層形成一層薄薄的「水化層(Hydration Layer)」。這層水化層就像是實體的液體盾牌,讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底,只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻:傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆,髒污就像攀岩者,需要找到落腳點並用力撐住才能攀附;而我們做的是抽掉把手點,或是在把手上塗上潤滑油,讓髒污找不到施力點,自然難以停留。

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材料科學的核心:想辦法讓污垢「抓不住」

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢,下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢,在微生物學中被稱為「生物膜(Biofilm)」。細菌並不是孤立生長的,當單顆細菌落在表面後,如果覺得環境舒適,它就會開始分泌胞外聚合物(EPS),這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起,並築起堅固的防禦堡壘,這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出,要阻止生物膜形成,除了化學上的抗菌,材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論(Attachment Point Theory)」:

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  1. 粗糙與微孔洞表面:如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞,細菌(體積通常約 1 到 3 微米)就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點,還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
  2. 極致平滑與微結構表面:相反地,如果材料表面做到極致平滑,完全沒有微米級的缺陷;或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構,細菌的足跡構造(如鞭毛或纖毛)就無法在表面找到穩固的「接觸附著點(Contact Points)」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時,它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外,現代衛浴結構在設計時,也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角,等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

阻止細菌、生物膜找不到「落腳點」

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何,我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系:【材料層(低附著力)】+【結構層(無縫平滑)】+【動態流體層(泡沫與水流剪切力)】= 高效清潔!

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例,就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表:

1. 材料層:有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」(以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料,這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩)。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性,水滴不易長時間攤平停留;材質堅固、不易破裂,耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試,這種素材配合泡沫洗淨,在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌,從源頭阻斷細菌定殖。

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2. 結構層:無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上,A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計,減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫,並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計:

  • 泡沫防護:在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層,有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺;
  • 外圍防護:馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔,防止液體延著外壁滴落至地板;
  • 測漏防護:便座與馬桶本體採用不外露的防護設計,避免液體從縫隙飛濺滲漏。
Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶

3. 動態流體層:雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時,A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污,再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙,徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著,配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」,利用旋轉產生的流體剪切力,一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外,Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技,釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污,維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆,但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計,到微觀幾何的附著點控制,再到流體力學的水流沖刷,一座現代抗污馬桶的演進,縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而,A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破,展示了材料科學的另一種聰明思維:不靠強酸強鹼硬打,而是透過物理與化學邏輯,將「污垢固著」的機率降到最低。

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當材料科學與現代衛浴技術結合,刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持,我們得以從繁重的家務勞動中解放,享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文:A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文:Brushing up functional materials

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過去從地球誕生到寒武紀大爆發,化石證據能告訴我們什麼樣的歷史?——《丈量人類世》
商周出版_96
・2022/10/11 ・3402字 ・閱讀時間約 7 分鐘

  • 作者:陳竹亭

從冥古宙到元古宙

從地球開天闢地起,46-40 億年的期間稱為冥古宙(Hadean, 4567-4000 Ma,Ma=百萬年),也就是指比已知岩石更早之前的時期。在這地球形成的最初階段,應該有過隕石撞擊、高溫、熔岩翻天覆地的淬煉,月球也在此期間形成。

目前尚未能確認此一時期的地表岩石,而地球上能夠找到最老的礦物,則是在澳洲大陸西部得到的鋯英結晶,成分是矽酸鋯(ZrSiO4),放射線定年有 43.7 億年之久。鋯英結晶可耐數千度的高溫,是經歷了極高溫的最老的晶礦遺跡。

40-25 億年的期間稱為太古宙(Archean, 4000~2500 Ma)起始於約 40 億年前的內太陽系經歷了重轟炸後期的結束,已有可靠的最古老岩石記錄的地質年代,一般是以高度變質的變質岩(metamorphic rock)為主。加拿大西北部找到的阿卡斯達片麻岩,定年有 40.3 億年,是目前地球上已知最老的岩石。

阿卡斯塔片麻岩的碎片。圖/Wikipedia

格陵蘭西南部找到最早的沈積岩伊蘇阿綠石帶發現變質的鐵鎂質火山沉積岩,利用鈾—鉛鋯石定年法分析的結果,距今約有 37-38 億年。有研究團隊認為該處有微生物或藍綠藻堆砌構成的疊層石,不過事實上,古代的疊層石只有少數含有微生物化石,在尚不穩定的太古宙環境中發生生命的機會,仍有許多爭議。比較可靠的證據是在澳洲西部發現艾佩克斯燧石中的微生物化石,定年的結果是 34.65 億年。

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元古宙(Proterozoic)或稱原生宙的時期,是 25-5.4 億年間,此時代的岩石已經十分普遍,發育良好,而且已經有細菌和低等藍藻存在。元古宙最重要的環境大事,就是大氣層中氧氣的累積。因為太古宙基本上是個無氧的環境,25 億年前的大氧化事件將還原性太古宙以甲烷為主的原始大氣,轉變為氧氣豐富的氧化性大氣,導致了地球持續 3 億年的第一個「休倫冰河時期」(The Huronian glaciation or Makganyene glaciation)。

距今約 24 億年時,海中開始增加豐富的亞鐵離子,促使藍綠藻進行光合作用而產生大量的氧氣,稱為「大氧化事件」(Great Oxidation Event)或氧化災變。這些氧來自藍綠菌的光合作用,但突然增加的原因仍不得而知。

大氧化事件使得地球上礦物的成分發生了變化,也導致日後動物的出現。但是氧氣在一個無氧的環境中出現,是莫大的「環境災難」,因為氧氣對許多厭氧生物可說是「極毒」之氣,所以也有人用「氧氣危機」,甚至「氧氣浩劫」來形容當時的狀況。

距今約 24 億年(圖中 Stage 2)時,藍綠藻進行光合作用,產生大量氧氣,稱為「大氧化事件」。圖/Wikipedia

另一件元古宙生物圈的大事,就是細胞的演化。最早提出原核生物(prokaryote)和真核生物(eukaryote)概念的是法國的夏棟(Édouard Chatton, 1883-1947),最有名的則是馬古里斯(Lynn Margulis, 1938-2011)於 1967 年提出了葉綠體(chloroplast) 和真核細胞中的自主胞器粒線體(mitochondria)是經由「內體共生」理論(endosymbiotic theory) 成為細胞胞器的證據。1979 年, 顧爾德(G. W. Gould)和德林(G. J. Dring)也共同提出真核生物的細胞核可以由格蘭氏陽性菌(Gram positive bacteria)形成芽孢。在 20 世紀末,細菌的內體共生已經成了十分普遍的學說。

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在化石方面的證據,澳洲的苦泉(Bitter Springs)有最早的真核細胞化石紀錄。用碳—14 定年包埋這些化石的岩石,發現這些化石約有 12 億年之久。有些分子生物學家用 DNA 序列回推演化時鐘(molecular clock),推測大約早在 20 億年前就可能出現了真核生物。艾克里塔許(Acritarchs)的細菌化石約有 16.5 億年,格里帕尼亞(Grypania)藻類約有 21 億年,有些叢枝形的菌類則有 22 億年之久。整體而言,真核生物的起源有可能更早,但是成為地球上主要的生命形式,可能要晚至距今8 億年之後。

寒武紀生命大爆發

顯生宙(Phanerozoic)是 5.41 億年到 251.902 百萬年前的時期,是較高等生物開始以爆炸量出現的世代,分為古生代(Palaeozoic Era)、中生代(Mesozoic Era) 和新生代(Cenozoic Era)。

顯生宙是較高等生物開始以爆炸量出現的世代。圖/Wikipedia

古生代開始於 542±0.3 百萬年,結束於 251±0.4 百萬年。包括六個紀(period): 寒武紀(Cambrian)、奧陶紀(Ordovician)、志留紀(Silurian)、泥盆紀(Devonian)、石炭紀(Carboniferous)、二疊紀(Permian)。寒武紀、奧陶紀和志留紀為早古生代,泥盆紀、石炭紀和二疊紀則為晚古生代。

伯吉斯頁岩(Burgess Shale) 的名稱是來自伯吉斯通道,位在加拿大英屬哥倫比亞的洛基山脈。黑色的頁岩形成於寒武紀中期,寒武紀是顯生宙的開始,距今約 5.41 億年前至 4.854 億年前。

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英國威爾斯則是最早被研究的寒武紀地層。大約為 5.05 億年前。在幽鶴國家公園(Yoho National Park)的伯吉斯頁岩,含有非常著名而且保存狀態極佳的化石床。頁岩中的動物相極具科學價值,其中有化石紀錄中極少見的軟體有機的部分,也有已經石化的部分。

這些化石最早是在 1909 年由美國古生物學家瓦爾卡特(Charles Doolittle Walcott, 1850-1927)所發現。他曾擔任華盛頓 D. C. 的史密森尼(Smithsonian)博物館館長。他每年都回到伯吉斯的採石場收集樣本,直到 1924 年瓦爾卡特 74 歲時,已經收集了 65,000 件樣本。瓦爾卡特注意到許多像是節肢動物(arthropod)的微化石,都是新的獨有種。

圖/商周出版提供

1962 年,西蒙尼塔(Alberto Simonetta)著手重啟調查瓦爾卡特留下的東西,才注意到瓦爾卡特只觸及伯吉斯頁岩化石的皮毛。也是在那時,才有人注意到化石的生物根本無法依照現有已知的生物分類。

最近的研究結果, 更證明其中許多是全新的動物門(animal phyla)。即使在 21 世紀,有些無脊椎動物(invertebrates)的化石還是無法分類。顯然在五億年前的寒武紀,曾經發生過海中較高等全新生物的爆量發生事件。

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1984 年在中國的雲南澂江縣,也發現了保存十分完整的澄江古生物化石群,時間距今約有 5.20 -5.25 億年。整理的結果共涵蓋了 16 個門類、200 餘個物種的化石。由於化石埋藏地質條件十分特殊,不但保存了生物硬體化石,更保存了非常罕見清晰的生物軟體印痕化石。

中國科學院南京地質古生物研究所的侯先光研究員,首先在澂江縣帽天山的頁岩地發現了娜羅蟲(Naraoia)的化石,這是海中的一種節肢動物,長 2-4.5 cm,存活於寒武紀到志留紀。這是世界上第二個寒武紀生命大爆炸的遺跡,實際的時間比伯吉斯頁岩化石更要早 1 千萬年以上。

這種海中生命爆量的出現,猶如聖經創世記的七日創世,許多信徒相信地球上所有的活物是七日內由上帝所創造出來,各從其類,是所謂的「創造論」(creationism)。但如此解釋在極短的時間內,地球上突然出現了大量、多種類的生命,基本上就是卓姆斯基所說的,將不解的問題歸入「神祕」(mistery),只有愕然的驚嘆,沒有悟性理解的突破。

米開朗基羅的名畫《創造亞當》。圖/Wikipedia

科學家根據化石資料,「寒武紀大爆發」沈積化石群,是在 5.41 億年前的寒武紀,幾乎所有重要的動物門都在很短的 1 千 3 百萬年到 2 千 5 百萬年的時間內出現了。在 46 億年的自然史上,這種幾乎是「轉眼」或「瞬間」的短時間內發生的大量較高等動物的多樣性,是極為少見的例子,也導致了大多數現代動物門的發散。此外,事件前後的生物複雜度也相差甚大。

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動物界的「門」(phylum)是生物分類法中的一級,位於界(kingdom)和綱(class)之間,有時在門下也分亞門。目前動物界有 34 個門,植物界則有 12 個門(Division),真菌界有 8 個門。現有的系統發生學就是研究不同門之生物間的關係。

生命大爆發之前的生物體,大多為單細胞生物或是菌落,但大爆發之後的生物體卻和現在的海洋動物頗為相像,多樣化速率的加速和生命的變異程度也與現今相似。雖然這究竟是化石資訊不足,還是寒武紀當時環境或是生物本身的因素所致,至今尚無定論。有人提出盤古大陸「超級大山」的形成和毀滅,可能是導致生命界劇變的原因。

無論如何,寒武紀大爆發的事件,事實上開創了顯生宙,註記了古代生物史上生命發生至為精采的一頁。

——本文摘自《丈量人類世:從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》,2022 年 9 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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鑽來鑽去,生態系統的建築師——掘穴者
嚴融怡_96
・2021/06/06 ・2857字 ・閱讀時間約 5 分鐘

生態系統當中的掘穴者 (burrowers / diggers) 經常都很隱匿或是不太起眼,除了那些較大的鼴鼠、草原犬鼠、穿山甲、狐狸、貛、袋熊等動物,或是某些比較有名的掘穴鳥類像是翠鳥、棕沙燕、蜂虎等等。有更多的掘穴者,是那些絕大多數時光都待在土壤或水域沉積物裡面活動的動物群,如蚯蚓、白蟻、蟹類和各類蠕蟲等等。

翠鳥。圖/Wikipedia

較大的掘穴者對於生態系統經常都是擔任初級洞巢者 (Primary excavator) 的角色,牠們所興築的洞穴經常在廢棄之後可以作為次級洞巢者 (secondary cavity nester),像是貓頭鷹或某些雀形目小鳥的巢窩,牠們還會對這些洞穴做一些改造。

而有些特殊的互動也是在這種情境下發生的,如草原犬鼠和穴鴞的關係很好,還會主動將一些洞穴分給穴鴞居住,讓穴鴞協助防禦外敵。或者,袋熊的家會連結很多洞穴,這樣的習慣在澳洲森林大火事件中間接讓很多小動物們受益。科學家發現很多小動物因為在大火當中躲藏在袋熊所修築的洞穴當中,因此得以倖免罹難。

掘穴者塑造了生態地貌

從微域的地貌來看,掘穴者還是生態系統很重要的塑造者,無論是小至蚯蚓和海洋蠕蟲所在各類土壤或沉積物的掘穴,可能會造成水分優勢流動路徑的產生,影響養分循環的進程;或是大至土豚這類大型動物,透過大規模挖掘洞穴與破壞白蟻穴等,對於生態地貌的塑造等。

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白尾草原犬鼠(Cynomys leucurus)是草原犬鼠的一種,也是陸地生態系統當中重要的掘穴者之一。圖/Wikipedia

蚯蚓作為土壤當中最重要的掘穴者,大部分種類的蚯蚓所吃進的腐植質與土粒,經過消化之後會再形成富含各類較容易利用的氮、磷、鉀等養分,並且土壤也能透過它們的掘穴和翻攪等等而使土壤的團粒結構發展得更好,也更肥沃。蚯蚓的掘穴與活動過程,還有利於加強土壤微生物群落,和各類微形動物群落的生物聯繫,並增強土壤生態系統的多功能性。一般在土壤含水量充分高的情況下,蚯蚓的活動、豐富度與生物量往往也會隨著溫度的升高而增加。

然而,晚近以來的氣候變遷所導致的乾旱和洪水等極端天氣,正在對於全球的許多蚯蚓產生有害影響。有些條件還會導致蚯蚓的分布產生較大的改變,而這些從生態系統底層所產生的改變,其實也會逐漸對於地上的生物產生影響。

交配中的蚯蚓。蚯蚓一直都是最著名的掘穴動物群。對土壤環境的塑造舉足輕重。圖/Wikipedia

海洋中的掘穴者們

海床和潮間帶環境,一如陸地土壤,也有許多一大群掘穴動物生存,像是為數眾多的招潮蟹會開鑿複雜的洞穴體系,彈塗魚也會為自己挖掘掩蔽洞穴。而螻蛄蝦(蝦猴)則終年蟄居於蜿蜒泥沙洞中,最深還可達 1 公尺。

海洋當中還有各類多毛類環節動物所挖掘的洞穴,像是沙蠶、博比特蟲等,或是由吃食碎屑物的方格星蟲所挖的洞穴、經常在珊瑚礁沙質底泥利用尖硬尾部鑽沙洞而將身體埋入其中的花園鰻等等。

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這些掘穴動物同樣會對微域環境的地貌甚至化學物質的循環產生各類的影響。

法國地質學家Joachim Barrande所製作的三葉蟲群像圖。三葉蟲作為古生代最有名的海洋動物群,實際上許多種類應該也都是古生代時期舉足輕重的掘穴者。圖/Wikipedia

早期的掘穴者如何改變世界

事實上,掘穴動物在生態系統中,可能早在久遠的古生代寒武紀時期,就已扮演關鍵性的角色。根據耶魯大學 Lidya Tarhan 團隊的研究顯示,棲息在海底沉積物中的掘穴動物,早在大約 5.41億年前的寒武紀早期,就已開始擴散並且變得活躍起來。

根據化石記錄,早期的掘穴動物們同樣也是寒武紀大爆發的成員,在這一時期,大多數具備複雜身體造型與生物行為的動物群體都陸續開始出現。由於牠們掘穴行為的生物擾動 (biological disturbance) 會改變沉積物的沉積過程,或者造成沉積物的混合作用,因此也會影響大氣和海洋的化學循環,像是改變海洋的磷循環、硫酸鹽濃度以及大氣當中的氧氣含量等等。

寒武紀大爆發時期海底的歐巴賓海蠍。圖/Wikipedia

事實上,早期掘穴動物的出現,增進化學循環的複雜程度,也可能促進了生產力日益提高和複雜型態生態系統的出現。牠們甚至還可能是寒武紀大爆發的重要推手之一。

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南丹麥大學 Richard Boyle率領的研究團隊推測,第一批掘穴而居的動物們,可能在穩定地球氧氣庫方面發揮了重要作用。牠們可能顯著增加了含氧水域和海洋沉積物接觸的程度。

暴露在含氧條件下,會導致棲息於沉積物當中的細菌將磷酸鹽儲存在細胞中。因此有掘穴動物們擾動混合的沉積物當中,磷的埋藏量會增加;而這又可能反引致海洋磷酸鹽濃度、有機碳埋藏與氧氣含量的減少。

耶魯大學的Lidya Tarhan團隊認為,大氣的氧氣含量,往往與有機碳的掩埋直接相關。隨著海洋掘穴動物們開始進行廣泛性的生物擾動,造成有機碳的掩埋減少,越來越多的氧氣被運用於生物的呼吸作用來處理那些碳,因此氧氣量也就跟著減少了。因此地球氧氣的穩定,與掘穴動物的行為有很大的關聯性。

甫誕生就開始影響生態環境的掘穴動物群

不過,那些最古老的掘穴動物群其實行動緩慢,仍舊無法和現今的掘穴動物們相提並論。

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事實上,根據最近的研究顯示,海洋當中真正大規模的生物擾動現象,比過去科學界所認定的年代還要延遲了數百萬年,大約要在 1.2 億年後的志留紀晚期,才開始了重要的生物擾動情形。所以即便 5.41 億年前的寒武紀大爆發時期,動物物種的複雜性和多樣性都明顯擴大許多。掘穴動物並非在寒武紀大爆發時期那個階段,就已到處掀起對於海洋和大氣化學的急遽影響,這中間仍然有一個遲滯的時間。

只是打從牠們剛剛誕生,所對於其他動物以及生態環境的影響就已不可小覷。

可以想像一些三葉蟲和甲殼類動物在沙泥當中鑽來鑽去,牠們或許不是生態系統中的頂級掠食者,但卻擁有對於生態系統重要的形塑能力。無論如何,我們都應該更為佩服這些塑造生態系統的掘穴者們!

參考資料

  1. 沙泥灘下的寶貝——螻蛄蝦
  2. 海洋萬花筒─美食螻蛄蝦簡介 
  3. Ancient dirt churners took their time stirring up the ocean floor
  4. Burrowing animals may have been key to stabilizing Earth’s oxygen   
  5. Climate change effects on earthworms – a review 
  6. Earthworms Coordinate Soil Biota to Improve Multiple Ecosystem Functions
  7. Revenge of the seabed burrowers: Taking another look at bioturbation and ocean ecosystems  
  8. Take a look at biological disturbances and marine ecosystems again
  9. Wombats: The Furry Heroes of the Australian Wildfires
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嚴融怡_96
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曾就讀中興大學土壤環境科學系,曾在中央研究院地球科學研究所擔任助理,長期作為台北鳥會的生態解說志工,並曾在多個學校社團擔任過講師;喜歡生態學、環境科學、地球科學、生物學、與科學史等領域,對科普教育和環境教育都有著很大的熱情。居里夫人曾說:『我們應該不虛度一生,應該能夠說我已經做了我能做的事。』希望一生都徜徉在科學的星河當中。

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寒武紀大爆發「爆」出了哪些神奇生物?──《生命的故事:演化》
遠流出版_96
・2016/04/05 ・1330字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 510 ・六年級

5 億 4100 萬年前 ~ 4 億 8500 萬年前 ︱寒武紀 Cambrian Period

寒武紀
寒武紀大爆發後,各式各樣生物在海底蓬勃生長,有些動物類群直到今天依然活躍。

寒武紀見證了地球生命多樣性的大爆發,以及許多主要動物類群的誕生,有些類群直到今天依然活躍。牠們大部分生活在水裡,而且很多都住在淺海地帶,例如軟體動物、蠕蟲樣的動物和海綿。

究竟是什麼因素點燃了寒武紀驚人的新生命大爆發,目前並不清楚。也許因為大氣層的氧氣含量增加了,或者與變暖的氣候有關。這些新誕生的許多生物都是身體堅硬的節肢動物,也就是昆蟲、蜘蛛和甲殼類的祖先。牠們的堅硬身體不但可防禦其他生物的攻擊、以免被當作食物吃掉,也可作為身體骨架而長成較大的體型。

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奇蝦(Anomalocaris,寒武紀最大型的掠食者)在寒武紀海洋中分布廣泛,在中國、北美和澳大利亞都曾發現牠的化石。

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這個時期出現一群新穎的節肢動物稱為三葉蟲(trilobite),是最早擁有複眼的動物奇蝦 (Anomalocaris)之一。牠們留下大量的化石而為人所知,身長從只有一公分到超過七十公分都有。很多三葉蟲的樣本是從加拿大卑詩省的伯吉斯頁岩地層挖掘出來,當地的化石保存得近乎完美,化石印痕不僅包括蟲身的堅硬部分,像是外殼和牙齒,也包含肌肉、鰓和消化系統,讓專家對三葉蟲的生活方式得到許多重要線索。由於這個地點的化石保存了蟲身的柔軟部分,因此科學家能夠同時研究此地發現的其他無脊椎動物,像是錢包海綿(Crumillospongia),這是一種大型囊狀海綿,與人類至今持續採集的浴用海綿是近親。

在寒武紀的海洋裡,最令人喪膽的捕獵者之一便是奇蝦(Anomalocaris)。牠擁有堅硬的外殼,捕食三葉蟲和其他節肢動物、蠕蟲和軟體動物。這些捕獵者不斷演化,牠們的獵物亦然。生活在海底的風蟲(Wiwaxia)發展出鱗片和棘刺以保護自己。渾身是刺的怪誕蟲(Hallucigenia)也有類似招數――牠用七對腳站起來,聳起背上的兩排脊刺;怪誕蟲全盲(有學者認為牠有眼點),所以靠著背上的脊刺作為防護。

怪誕蟲
怪誕蟲(Hallucigenia,有腳和極次的有爪動物),生活在約 5 億 3 千萬年前的海洋中,古生物學家誤以為它身體上規則分佈的兩排刺是用來走路的腿,而把本用來走路的腿誤作裝飾品,認為這樣的奇幻生物「只有做夢才能夢到」,所以命名為怪誕蟲。


 

《生命的故事:演化》,遠流出版。

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遠流出版_96
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