寒武紀大爆發「爆」出了哪些神奇生物？──《生命的故事：演化》

本文與 威力暘電子 合作，泛科學企劃執行。

想像一下，當你每天啟動汽車時，啟動的不再只是一台車，而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機，後果會有多嚴重？方向盤可能瞬間失靈，安全氣囊無法啟動，整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情，而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天，我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟，汽車的「大腦」—電子控制單元（ECU），是如何從單一功能，暴增至上百個獨立系統？而全球頂尖的工程師們，又為何正傾盡全力，試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化？

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代，當時的汽車工程師們面臨一項重要任務：如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力？「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現，關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間：火星塞的點火時機，也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內，這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一！引擎效率就能提升整整一成！這不僅意味著車子開起來更順暢，還能直接省下一成的油耗。那麼，要如何跨過這道門檻？答案就是：「電腦」的加入！

工程師們引入了「微控制器」（Microcontroller），你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法，在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內，精準計算出最佳的點火角度，並立刻執行。

從此，引擎的性能表現大躍進，油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元（ECU）的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」（Engine Control Unit）。

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功，在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像：「這 ECU 這麼好用，其他地方是不是也能用？」於是，ECU 的應用範圍不再僅限於點火，燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車，甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而，問題來了：這麼多「小電腦」，它們之間該如何有效溝通？

為了解決這個問題，1986 年，德國的博世（Bosch）公司推出了一項劃時代的發明：控制器區域網路（CAN Bus）。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上，就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是，CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如，煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息，絕對能搶先通過，避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題，但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線，並連接各種感測器和致動器。結果就是，一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里，總重量更高達 50 到 60 公斤，等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面，大量的 ECU 與錯綜複雜的線路，也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束，簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障，無疑讓人一個頭兩個大。

汽車電子革命：從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代，汽車電子架構迎來一場大改革，「分區架構（Zonal Architecture）」搭配「中央高效能運算（HPC）」逐漸成為主流。簡單來說，這就像在車內建立「地方政府＋中央政府」的管理系統。

可以想像，整輛車被劃分為幾個大型區域，像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙，就像數個「大都會」。每個區域控制單元（ZCU）就像「市政府」，負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合，並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理，就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台（HPC）擔任，統籌負責更複雜的運算任務，例如先進駕駛輔助系統（ADAS）所需的環境感知、物體辨識，或是車載娛樂系統、導航功能，甚至是未來自動駕駛的決策，通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中， 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子，便精準地切入了這個趨勢，致力於開發整合 ECU 與區域控制器（Domain Controller）功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢，威力暘提供的解決方案，就像是將好幾個「分區管理員」的職責，甚至一部分「超級大腦」的功能，都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力，可同時支援 ADAS 與車載娛樂，還能兼容多種通訊協定，大幅簡化車內網路架構。如此一來，車廠在追求輕量化和高效率的同時，也能顧及穩定性與安全性。

萬無一失的「汽車大腦」：威力暘的四大策略

然而，「做出來」與「做好」之間，還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯？具體來說，威力暘電子憑藉以下四大策略，築起其產品的可靠性與安全性：

1. AUTOSAR ： 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層（RTE）和基礎軟體層（BSW）。就像在玩「樂高積木」，ECU 開發者能靈活組合模組，專注在核心功能開發，從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
   
2. V-Model 開發流程：這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般，左側從上而下逐步執行，右側則由下而上層層檢驗，確保每個階段的安全要求都確實落實。
   
3. 基於模型的設計 MBD（Model-Based Design）： 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具，把整個 ECU 要控制的系統(如煞車)，用數學模型搭建起來，然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前，就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷，，並驗證安全機制是否有效。
   
4. Automotive SPICE (ASPICE) ： ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」，它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性，而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」，也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化，並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作，其能否正常運作，自然被視為最優先項目。為此，威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準：ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統（特別是 ECU）的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」，從概念、設計、測試到生產和報廢，都詳細規範了每個安全要求和驗證方法，唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略，威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準，才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而，ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡，「大腦」變得更集中、更強大後，汽車產業又迎來了新一波革命：「軟體定義汽車」（Software-Defined Vehicle, SDV）。

軟體定義汽車 SDV：你的愛車也能「升級」！

未來的汽車，會越來越像你手中的智慧型手機。過去，車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」，想升級？多半只能換車。但在軟體定義汽車（SDV）時代，汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」，能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA（Over-the-Air）技術，車廠能像推送 App 更新一樣，遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過，這種美好願景也將帶來全新的挑戰：資安風險。當汽車連上網路，就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭，輕則個資外洩，重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV，業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略，確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程，到安全認證，這些努力，讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新，也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力，威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota，以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈，更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴，以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈，並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產，驗證其流程與品質。

毫無疑問，未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷，交由電腦判斷，比交由人類駕駛還要安全的那一天，離我們不遠了。而人類的角色，將從操作者轉為監督者，負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全，人類甘願當一個「最弱兵器」，其實也不錯！

• 作者：陳竹亭

從冥古宙到元古宙

從地球開天闢地起，46-40 億年的期間稱為冥古宙（Hadean, 4567-4000 Ma，Ma＝百萬年），也就是指比已知岩石更早之前的時期。在這地球形成的最初階段，應該有過隕石撞擊、高溫、熔岩翻天覆地的淬煉，月球也在此期間形成。

目前尚未能確認此一時期的地表岩石，而地球上能夠找到最老的礦物，則是在澳洲大陸西部得到的鋯英結晶，成分是矽酸鋯（ZrSiO4），放射線定年有 43.7 億年之久。鋯英結晶可耐數千度的高溫，是經歷了極高溫的最老的晶礦遺跡。

40-25 億年的期間稱為太古宙（Archean, 4000~2500 Ma）起始於約 40 億年前的內太陽系經歷了重轟炸後期的結束，已有可靠的最古老岩石記錄的地質年代，一般是以高度變質的變質岩（metamorphic rock）為主。加拿大西北部找到的阿卡斯達片麻岩，定年有 40.3 億年，是目前地球上已知最老的岩石。

格陵蘭西南部找到最早的沈積岩伊蘇阿綠石帶發現變質的鐵鎂質火山沉積岩，利用鈾—鉛鋯石定年法分析的結果，距今約有 37-38 億年。有研究團隊認為該處有微生物或藍綠藻堆砌構成的疊層石，不過事實上，古代的疊層石只有少數含有微生物化石，在尚不穩定的太古宙環境中發生生命的機會，仍有許多爭議。比較可靠的證據是在澳洲西部發現艾佩克斯燧石中的微生物化石，定年的結果是 34.65 億年。

元古宙（Proterozoic）或稱原生宙的時期，是 25-5.4 億年間，此時代的岩石已經十分普遍，發育良好，而且已經有細菌和低等藍藻存在。元古宙最重要的環境大事，就是大氣層中氧氣的累積。因為太古宙基本上是個無氧的環境，25 億年前的大氧化事件將還原性太古宙以甲烷為主的原始大氣，轉變為氧氣豐富的氧化性大氣，導致了地球持續 3 億年的第一個「休倫冰河時期」（The Huronian glaciation or Makganyene glaciation）。

距今約 24 億年時，海中開始增加豐富的亞鐵離子，促使藍綠藻進行光合作用而產生大量的氧氣，稱為「大氧化事件」（Great Oxidation Event）或氧化災變。這些氧來自藍綠菌的光合作用，但突然增加的原因仍不得而知。

大氧化事件使得地球上礦物的成分發生了變化，也導致日後動物的出現。但是氧氣在一個無氧的環境中出現，是莫大的「環境災難」，因為氧氣對許多厭氧生物可說是「極毒」之氣，所以也有人用「氧氣危機」，甚至「氧氣浩劫」來形容當時的狀況。

另一件元古宙生物圈的大事，就是細胞的演化。最早提出原核生物（prokaryote）和真核生物（eukaryote）概念的是法國的夏棟（Édouard Chatton, 1883-1947），最有名的則是馬古里斯（Lynn Margulis, 1938-2011）於 1967 年提出了葉綠體（chloroplast） 和真核細胞中的自主胞器粒線體（mitochondria）是經由「內體共生」理論（endosymbiotic theory） 成為細胞胞器的證據。1979 年， 顧爾德（G. W. Gould）和德林（G. J. Dring）也共同提出真核生物的細胞核可以由格蘭氏陽性菌（Gram positive bacteria）形成芽孢。在 20 世紀末，細菌的內體共生已經成了十分普遍的學說。

在化石方面的證據，澳洲的苦泉（Bitter Springs）有最早的真核細胞化石紀錄。用碳—14 定年包埋這些化石的岩石，發現這些化石約有 12 億年之久。有些分子生物學家用 DNA 序列回推演化時鐘（molecular clock），推測大約早在 20 億年前就可能出現了真核生物。艾克里塔許（Acritarchs）的細菌化石約有 16.5 億年，格里帕尼亞（Grypania）藻類約有 21 億年，有些叢枝形的菌類則有 22 億年之久。整體而言，真核生物的起源有可能更早，但是成為地球上主要的生命形式，可能要晚至距今8 億年之後。

寒武紀生命大爆發

顯生宙（Phanerozoic）是 5.41 億年到 251.902 百萬年前的時期，是較高等生物開始以爆炸量出現的世代，分為古生代（Palaeozoic Era）、中生代（Mesozoic Era） 和新生代（Cenozoic Era）。

古生代開始於 542±0.3 百萬年，結束於 251±0.4 百萬年。包括六個紀（period）： 寒武紀（Cambrian）、奧陶紀（Ordovician）、志留紀（Silurian）、泥盆紀（Devonian）、石炭紀（Carboniferous）、二疊紀（Permian）。寒武紀、奧陶紀和志留紀為早古生代，泥盆紀、石炭紀和二疊紀則為晚古生代。

伯吉斯頁岩（Burgess Shale） 的名稱是來自伯吉斯通道，位在加拿大英屬哥倫比亞的洛基山脈。黑色的頁岩形成於寒武紀中期，寒武紀是顯生宙的開始，距今約 5.41 億年前至 4.854 億年前。

英國威爾斯則是最早被研究的寒武紀地層。大約為 5.05 億年前。在幽鶴國家公園（Yoho National Park）的伯吉斯頁岩，含有非常著名而且保存狀態極佳的化石床。頁岩中的動物相極具科學價值，其中有化石紀錄中極少見的軟體有機的部分，也有已經石化的部分。

這些化石最早是在 1909 年由美國古生物學家瓦爾卡特（Charles Doolittle Walcott, 1850-1927）所發現。他曾擔任華盛頓 D. C. 的史密森尼（Smithsonian）博物館館長。他每年都回到伯吉斯的採石場收集樣本，直到 1924 年瓦爾卡特 74 歲時，已經收集了 65,000 件樣本。瓦爾卡特注意到許多像是節肢動物（arthropod）的微化石，都是新的獨有種。

1962 年，西蒙尼塔（Alberto Simonetta）著手重啟調查瓦爾卡特留下的東西，才注意到瓦爾卡特只觸及伯吉斯頁岩化石的皮毛。也是在那時，才有人注意到化石的生物根本無法依照現有已知的生物分類。

最近的研究結果， 更證明其中許多是全新的動物門（animal phyla）。即使在 21 世紀，有些無脊椎動物（invertebrates）的化石還是無法分類。顯然在五億年前的寒武紀，曾經發生過海中較高等全新生物的爆量發生事件。

1984 年在中國的雲南澂江縣，也發現了保存十分完整的澄江古生物化石群，時間距今約有 5.20 -5.25 億年。整理的結果共涵蓋了 16 個門類、200 餘個物種的化石。由於化石埋藏地質條件十分特殊，不但保存了生物硬體化石，更保存了非常罕見清晰的生物軟體印痕化石。

中國科學院南京地質古生物研究所的侯先光研究員，首先在澂江縣帽天山的頁岩地發現了娜羅蟲（Naraoia）的化石，這是海中的一種節肢動物，長 2-4.5 cm，存活於寒武紀到志留紀。這是世界上第二個寒武紀生命大爆炸的遺跡，實際的時間比伯吉斯頁岩化石更要早 1 千萬年以上。

這種海中生命爆量的出現，猶如聖經創世記的七日創世，許多信徒相信地球上所有的活物是七日內由上帝所創造出來，各從其類，是所謂的「創造論」（creationism）。但如此解釋在極短的時間內，地球上突然出現了大量、多種類的生命，基本上就是卓姆斯基所說的，將不解的問題歸入「神祕」（mistery），只有愕然的驚嘆，沒有悟性理解的突破。

科學家根據化石資料，「寒武紀大爆發」沈積化石群，是在 5.41 億年前的寒武紀，幾乎所有重要的動物門都在很短的 1 千 3 百萬年到 2 千 5 百萬年的時間內出現了。在 46 億年的自然史上，這種幾乎是「轉眼」或「瞬間」的短時間內發生的大量較高等動物的多樣性，是極為少見的例子，也導致了大多數現代動物門的發散。此外，事件前後的生物複雜度也相差甚大。

動物界的「門」（phylum）是生物分類法中的一級，位於界（kingdom）和綱（class）之間，有時在門下也分亞門。目前動物界有 34 個門，植物界則有 12 個門（Division），真菌界有 8 個門。現有的系統發生學就是研究不同門之生物間的關係。

生命大爆發之前的生物體，大多為單細胞生物或是菌落，但大爆發之後的生物體卻和現在的海洋動物頗為相像，多樣化速率的加速和生命的變異程度也與現今相似。雖然這究竟是化石資訊不足，還是寒武紀當時環境或是生物本身的因素所致，至今尚無定論。有人提出盤古大陸「超級大山」的形成和毀滅，可能是導致生命界劇變的原因。

無論如何，寒武紀大爆發的事件，事實上開創了顯生宙，註記了古代生物史上生命發生至為精采的一頁。

——本文摘自《丈量人類世：從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》，2022 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

5 億 4100 萬年前 ～ 4 億 8500 萬年前 ︱寒武紀 Cambrian Period

寒武紀見證了地球生命多樣性的大爆發，以及許多主要動物類群的誕生，有些類群直到今天依然活躍。牠們大部分生活在水裡，而且很多都住在淺海地帶，例如軟體動物、蠕蟲樣的動物和海綿。

究竟是什麼因素點燃了寒武紀驚人的新生命大爆發，目前並不清楚。也許因為大氣層的氧氣含量增加了，或者與變暖的氣候有關。這些新誕生的許多生物都是身體堅硬的節肢動物，也就是昆蟲、蜘蛛和甲殼類的祖先。牠們的堅硬身體不但可防禦其他生物的攻擊、以免被當作食物吃掉，也可作為身體骨架而長成較大的體型。

這個時期出現一群新穎的節肢動物稱為三葉蟲（trilobite），是最早擁有複眼的動物奇蝦 （Anomalocaris）之一。牠們留下大量的化石而為人所知，身長從只有一公分到超過七十公分都有。很多三葉蟲的樣本是從加拿大卑詩省的伯吉斯頁岩地層挖掘出來，當地的化石保存得近乎完美，化石印痕不僅包括蟲身的堅硬部分，像是外殼和牙齒，也包含肌肉、鰓和消化系統，讓專家對三葉蟲的生活方式得到許多重要線索。由於這個地點的化石保存了蟲身的柔軟部分，因此科學家能夠同時研究此地發現的其他無脊椎動物，像是錢包海綿（Crumillospongia），這是一種大型囊狀海綿，與人類至今持續採集的浴用海綿是近親。

在寒武紀的海洋裡，最令人喪膽的捕獵者之一便是奇蝦（Anomalocaris）。牠擁有堅硬的外殼，捕食三葉蟲和其他節肢動物、蠕蟲和軟體動物。這些捕獵者不斷演化，牠們的獵物亦然。生活在海底的風蟲（Wiwaxia）發展出鱗片和棘刺以保護自己。渾身是刺的怪誕蟲（Hallucigenia）也有類似招數――牠用七對腳站起來，聳起背上的兩排脊刺；怪誕蟲全盲（有學者認為牠有眼點），所以靠著背上的脊刺作為防護。

《生命的故事：演化》，遠流出版。

在地球46億年的漫長歲月中，生命從初始的單細胞生物緩慢而持續演化為多細胞生物。從海洋到陸地，從陸地到天空，億萬種生物合奏出繁花似錦的生之樂章。

本書由知名藝術家繪圖，概述浩瀚壯闊的地球生命演化史。從微小細菌到龐大猛瑪象，從原始蕨類到高等蘭花，詳盡羅列82種演化史上的代表性生物，展現生命豐美的多樣性，演繹令人驚嘆的生命故事！

生態系統當中的掘穴者 (burrowers / diggers) 經常都很隱匿或是不太起眼，除了那些較大的鼴鼠、草原犬鼠、穿山甲、狐狸、貛、袋熊等動物，或是某些比較有名的掘穴鳥類像是翠鳥、棕沙燕、蜂虎等等。有更多的掘穴者，是那些絕大多數時光都待在土壤或水域沉積物裡面活動的動物群，如蚯蚓、白蟻、蟹類和各類蠕蟲等等。

較大的掘穴者對於生態系統經常都是擔任初級洞巢者 (Primary excavator) 的角色，牠們所興築的洞穴經常在廢棄之後可以作為次級洞巢者 (secondary cavity nester)，像是貓頭鷹或某些雀形目小鳥的巢窩，牠們還會對這些洞穴做一些改造。

而有些特殊的互動也是在這種情境下發生的，如草原犬鼠和穴鴞的關係很好，還會主動將一些洞穴分給穴鴞居住，讓穴鴞協助防禦外敵。或者，袋熊的家會連結很多洞穴，這樣的習慣在澳洲森林大火事件中間接讓很多小動物們受益。科學家發現很多小動物因為在大火當中躲藏在袋熊所修築的洞穴當中，因此得以倖免罹難。

掘穴者塑造了生態地貌

從微域的地貌來看，掘穴者還是生態系統很重要的塑造者，無論是小至蚯蚓和海洋蠕蟲所在各類土壤或沉積物的掘穴，可能會造成水分優勢流動路徑的產生，影響養分循環的進程；或是大至土豚這類大型動物，透過大規模挖掘洞穴與破壞白蟻穴等，對於生態地貌的塑造等。

蚯蚓作為土壤當中最重要的掘穴者，大部分種類的蚯蚓所吃進的腐植質與土粒，經過消化之後會再形成富含各類較容易利用的氮、磷、鉀等養分，並且土壤也能透過它們的掘穴和翻攪等等而使土壤的團粒結構發展得更好，也更肥沃。蚯蚓的掘穴與活動過程，還有利於加強土壤微生物群落，和各類微形動物群落的生物聯繫，並增強土壤生態系統的多功能性。一般在土壤含水量充分高的情況下，蚯蚓的活動、豐富度與生物量往往也會隨著溫度的升高而增加。

然而，晚近以來的氣候變遷所導致的乾旱和洪水等極端天氣，正在對於全球的許多蚯蚓產生有害影響。有些條件還會導致蚯蚓的分布產生較大的改變，而這些從生態系統底層所產生的改變，其實也會逐漸對於地上的生物產生影響。

海洋中的掘穴者們

海床和潮間帶環境，一如陸地土壤，也有許多一大群掘穴動物生存，像是為數眾多的招潮蟹會開鑿複雜的洞穴體系，彈塗魚也會為自己挖掘掩蔽洞穴。而螻蛄蝦（蝦猴）則終年蟄居於蜿蜒泥沙洞中，最深還可達 1 公尺。

海洋當中還有各類多毛類環節動物所挖掘的洞穴，像是沙蠶、博比特蟲等，或是由吃食碎屑物的方格星蟲所挖的洞穴、經常在珊瑚礁沙質底泥利用尖硬尾部鑽沙洞而將身體埋入其中的花園鰻等等。

這些掘穴動物同樣會對微域環境的地貌甚至化學物質的循環產生各類的影響。

早期的掘穴者如何改變世界

事實上，掘穴動物在生態系統中，可能早在久遠的古生代寒武紀時期，就已扮演關鍵性的角色。根據耶魯大學 Lidya Tarhan 團隊的研究顯示，棲息在海底沉積物中的掘穴動物，早在大約 5.41億年前的寒武紀早期，就已開始擴散並且變得活躍起來。

根據化石記錄，早期的掘穴動物們同樣也是寒武紀大爆發的成員，在這一時期，大多數具備複雜身體造型與生物行為的動物群體都陸續開始出現。由於牠們掘穴行為的生物擾動 (biological disturbance) 會改變沉積物的沉積過程，或者造成沉積物的混合作用，因此也會影響大氣和海洋的化學循環，像是改變海洋的磷循環、硫酸鹽濃度以及大氣當中的氧氣含量等等。

事實上，早期掘穴動物的出現，增進化學循環的複雜程度，也可能促進了生產力日益提高和複雜型態生態系統的出現。牠們甚至還可能是寒武紀大爆發的重要推手之一。

南丹麥大學 Richard Boyle率領的研究團隊推測，第一批掘穴而居的動物們，可能在穩定地球氧氣庫方面發揮了重要作用。牠們可能顯著增加了含氧水域和海洋沉積物接觸的程度。

暴露在含氧條件下，會導致棲息於沉積物當中的細菌將磷酸鹽儲存在細胞中。因此有掘穴動物們擾動混合的沉積物當中，磷的埋藏量會增加；而這又可能反引致海洋磷酸鹽濃度、有機碳埋藏與氧氣含量的減少。

耶魯大學的Lidya Tarhan團隊認為，大氣的氧氣含量，往往與有機碳的掩埋直接相關。隨著海洋掘穴動物們開始進行廣泛性的生物擾動，造成有機碳的掩埋減少，越來越多的氧氣被運用於生物的呼吸作用來處理那些碳，因此氧氣量也就跟著減少了。因此地球氧氣的穩定，與掘穴動物的行為有很大的關聯性。

甫誕生就開始影響生態環境的掘穴動物群

不過，那些最古老的掘穴動物群其實行動緩慢，仍舊無法和現今的掘穴動物們相提並論。

事實上，根據最近的研究顯示，海洋當中真正大規模的生物擾動現象，比過去科學界所認定的年代還要延遲了數百萬年，大約要在 1.2 億年後的志留紀晚期，才開始了重要的生物擾動情形。所以即便 5.41 億年前的寒武紀大爆發時期，動物物種的複雜性和多樣性都明顯擴大許多。掘穴動物並非在寒武紀大爆發時期那個階段，就已到處掀起對於海洋和大氣化學的急遽影響，這中間仍然有一個遲滯的時間。

只是打從牠們剛剛誕生，所對於其他動物以及生態環境的影響就已不可小覷。

可以想像一些三葉蟲和甲殼類動物在沙泥當中鑽來鑽去，牠們或許不是生態系統中的頂級掠食者，但卻擁有對於生態系統重要的形塑能力。無論如何，我們都應該更為佩服這些塑造生態系統的掘穴者們！

參考資料

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2. 海洋萬花筒─美食螻蛄蝦簡介 
3. Ancient dirt churners took their time stirring up the ocean floor
4. Burrowing animals may have been key to stabilizing Earth’s oxygen   
5. Climate change effects on earthworms – a review 
6. Earthworms Coordinate Soil Biota to Improve Multiple Ecosystem Functions
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8. Take a look at biological disturbances and marine ecosystems again
9. Wombats: The Furry Heroes of the Australian Wildfires