作者 / 劉少倫
東海大學生命科學系副教授
作者 / 劉少倫自從 17 世紀工業革命推動了全球化的工業發展，將原本封存在地底或深海地層中的石化燃料（例如煤、天然氣等），轉化成大量溫室氣體（主要是二氧化碳），釋放到大氣；這些溫室氣體，宛如掙脫地獄枷鎖的惡魔，在人類的貪婪中，以非常快的速度加熱全球氣溫，並加劇全球氣候的改變。
這幾年，我們對極端氣候的感觸似乎更為強烈，聽著以下這些新聞：南歐和東京夏季更久更高溫的熱浪、北極圈創紀錄的夏季高溫、南北極冰川大量的崩解、臺灣五月竟然創下比夏季更高的溫度、澳洲大堡礁珊瑚因高溫白化將在未來死去 60-80% 等。
每一年，新聞媒體都說這些極端氣候打破過去幾百年來的紀錄，非常「異常 (abnorm)」。
但是，隨著每一年這樣的新聞重複的發生，未來的一年又再次創下過去幾百年來的高溫紀錄，這些極端氣候的新聞已經可以說不再異常，甚至可以說這些極端氣候的新聞變成習以為常地「正常 (norm)」。因石化燃料使用及工業發展，在我們享受它們帶來的舒適便利和經濟發展的生活時，其暗黑破壞性猶如喪鐘般替人類末日開始倒數計時。
藍碳是什麼，少年PI的藍眼淚？
在 1990 年，聯合國環境署 (United Nations Environment Programme)、聯合國糧食及農業組織 (Food and Agricultural Organization of the United Nations) 及聯合國教育、科學及文化組織下的政府間海洋學委員會 (Intergovernmental Oceanographic Commission, UNESCO) 共同發表聲明，指出全球海洋有 55% 的初級生產者應被視為「藍碳 (blue carbon)」。
其中，海草、紅樹林和鹽草等沿岸生態系封存大氣二氧化碳的量更遠高於熱帶雨林。但相較於熱帶雨林，這些藍碳生態系卻是以 5-10 倍的速度快速的消失，將對全球暖化狀況雪上加霜。在氣候變遷的威脅下，也因這樣的報告，激起全球政府跟海洋學界一股對這些沿岸藍碳生態系的保育重視跟研究，尤其著重在海草、紅樹林和鹽草等維管束植物為主的生態系。
到底藍碳是什麼？海洋中怎樣的初級生產者才可以被視為藍碳？
要回答這個問題，我們首先得了解「碳吸存（carbon sequestration；抑或翻譯成碳匯及碳截存）」。當維管束植物或藻類進行產氧光合作用的同時，能夠將大氣中的二氧化碳固定，使用太陽光能，藉由光合作用化學反應產生葡萄醣（C6H12O6；或6(CH2O)）及氧氣（反應式一）。因為葡萄醣主要是以碳為分子骨幹，並由生物合成，故又稱之為有機碳。
反應式一（光合作用）：
CO2 + 2H2O + >8 Photons → CH2O + H2O + O2
由光合作用產生出來的有機碳葡萄醣，能進一步成為主要原料，在維管束植物（例如海草、紅樹林和鹽草）體內用以合成另一種有機碳分子木質素 (lignin)，支撐維管束植物生長。當維管束植物死去後，木質素是一種非常難被微生物分解利用的有機碳。
因此，這些不易分解的木質素就好比一個天然的碳吸存裝置，能抵抗微生物分解並最終埋葬於地底沉積物中，不再釋放回大氣中，達到降低大氣二氧化碳的目的，這樣碳吸存的過程我們稱為「碳埋葬 (carbon burial)」。此外，在大洋中生長的小型浮游藻類，死掉後會沉降到微生物作用不活躍的低溫深海，使得微藻殘骸無法被微生物分解而最終埋葬於深海中，這樣的碳吸存方式稱之為「生物幫浦 (biological pump)」。
整體而言，當二氧化碳藉由光合作用固定合成出有機碳後，這些有機碳能夠藉由碳埋葬或生物幫浦方式被長期儲存而不被微生物利用轉化為二氧化碳再度釋放回大氣中，這就是碳吸存的概念。相較於陸域生態系，因為海草、紅樹林、鹽草及大洋小型浮游微藻等生態系身處藍色海洋中，又具備碳吸存的功能，故以藍碳稱之。
眼淚變珍珠，鈣化的藍眼淚
在海洋中，從碳吸存的定義思考，假如初級生產者死後不能夠被碳埋葬（碳封存），或是無法有效降低大氣二氧化碳，我們就不能把它們視為藍碳。生活在海洋中的大型海藻（簡稱海藻），因不具備木質素，又大多生長在岩岸導致殘骸不易被沉積物包埋，也不像小型浮游微藻可藉由生物幫浦方式進行碳吸存，傳統認為它們藻體死亡後會快速被微生物分解，再度以二氧化碳方式釋放回大氣中，所以它們在藍碳科學討論中一直乏人問津。
但近年來，隨著更多的研究，海洋生物生態學家逐漸體認到沿岸這些大量生長的海藻，其實可以藉由不同的方式具備碳吸存的生態功能，可以說是一個長期被低估的藍碳生態系。在這幾年的研究，到底海洋生物生態學家學到了什麼，讓我們得以重新認識這群默默協助我們降低大氣二氧化碳的功臣？
海藻碳吸存的其中一種方式，就是藉由鈣化作用累積碳酸鈣。在所有海藻中，約有 5% 的物種能進行鈣化作用，於藻體內累積碳酸鈣，泛稱為「鈣化海藻」；其中，以紅藻中的珊瑚藻科藻種佔最大宗且具有最多樣的鈣化海藻，珊瑚藻科的殼狀珊瑚藻更能夠層層推疊，建構與珊瑚礁在規模上不相上下的巨大生物礁體 (super reef)，例如臺灣西北海岸的桃園藻礁。
在水中，海藻無法像陸上的維管束植物，可藉由氣孔進行氣體交換而獲得源源不絕的二氧化碳。此外，因為海水弱鹼性的環境（約 pH 8.2），當二氧化碳溶於海水中，主要是以碳酸氫根負離子 (HCO3–) 形式存在，而非二氧化碳形式。
因此，當海藻進行光合作用時，面臨到二氧化碳取得不易的難題，勢必要有辦法退而求其次的使用碳酸氫根負離子，以供光合作用所需。為了解決這個難題，海藻所演化出的鈣化作用就是一種能夠幫助它本身使用碳酸氫根負離子，以提供光合作用所需的二氧化碳。在鈣化海藻細胞中，可借助細胞膜上的質子鈣反向轉運蛋白（H+/Ca2+ antiporter），將鈣離子濃縮在細胞間隙，產生高鹼度區域，使細胞間隙成為催化碳酸鈣累積的區域（反應式二）。
反應式二（鈣化作用）：
CO2 + Ca2+ + H2O → CaCO3 + 2H+
在質子鈣反向轉運蛋白運輸鈣離子到細胞間隙的同時，另一方面則將氫正離子運輸到細胞外產生出高酸性區域，使氫正離子能夠與細胞外海水中的碳酸氫根負離子反應，使鈣化海藻間接使用水中的碳酸氫根負離子，產生出高濃度二氧化碳擴散至細胞內（反應式三）。
反應式三（碳酸氫根負離子使用）：
2H+ + 2HCO3– → 2CO2+ 2H2O
希望以上這些複雜的化學反應式在還沒有把你搞得暈頭轉向前，你已看出鈣化海藻利用細胞間隙的碳酸鈣累積的策略，竟然可以協助藻體細胞獲得高濃度的二氧化碳，供光合作用所需。
落碳歸根，化作藻礁護地球
到這裡為止，我們不禁會聯想過去所學的鈣化作用反應，當鈣離子與碳酸氫根負離子反應，除了合成出碳酸鈣，也會釋放出大量的二氧化碳（反應式四）。
反應式四（動物鈣化作用）：
Ca2+ + 2HCO3– → CaCO3 + CO2 + H2O
既然如此，那鈣化作用豈不是不能降低大氣中的二氧化碳，反而增加大氣二氧化碳的濃度？沒錯，骨骼形成的確是一種釋放二氧化碳的過程。然而，別忘了，鈣化海藻是能夠行光合作用的生物，雖然藻體因鈣化作用間接使用了水中碳酸氫根負離子，而產生細胞外高濃度二氧化碳，但這些二氧化碳會進一步被藻體的光合作用反應使用殆盡。
因此，當我們結合反應式一的光合作用、反應式二的鈣化作用和反應式三的碳酸氫根負離子使用，鈣化海藻的光合作用確確實實是一個降低外界二氧化碳，產生碳酸鈣、葡萄醣跟氧氣的化學反應（反應式五）。
反應式五（鈣化海藻光合作用）：
Ca2+ + 2HCO3– → CaCO3 + CH2O + O2
想像一下，當殼狀珊瑚藻以約 7500 年的時間，將碳酸鈣層層堆疊建構出如桃園藻礁長達 27 公里的藻礁，這些礁體可以說是一個長期封存大氣二氧化碳的碳吸存裝置。除了殼狀珊瑚藻建構的藻礁，同樣屬於珊瑚藻科的有節珊瑚藻，更在近年被發現竟然也有合成木質素的能力，趨同演化下，以抵抗強浪的拍打。
因此，可以想見珊瑚藻死後的有機碳也能像維管束植物一般，碳埋葬於淺海沉積物中。整合文獻資料，根據粗算，珊瑚藻的有機碳（例如木質素）或無機碳（例如碳酸鈣），全球每年約有 1.6 × 109 公噸的碳可藉由它們的碳埋葬或生物礁體建構被吸存起來。
把碳封起來，環境救回來
海藻還有另一種進行碳吸存的方式，是藉由將生長在岩岸的海藻藻體，剝落後漂移沉降到能夠碳吸存的環境中被保存下來。舉例來說，許多褐藻（例如昆布、馬尾藻或囊藻）具有氣囊結構，能夠使剝落的藻體在海洋中漂移一段時間。但這些氣囊結構，以馬尾藻為例，實驗指出約在藻體剝落 5 小時以後，就會在洋流外力影響下崩解使得藻體沉降。
因此，當這些剝落的藻體漂移沉降到淺海沉積物上，在尚未被微生物完全分解前，即已埋葬於這些沉積物中。根據最近研究指出，利用穩定碳同位素分析技術，科學家發現在淺海海草床或紅樹林的沉積物中，約有 50-60% 的碳是來自於海藻或其它非維管束植物之初級生產者，顯示絕大多數海藻雖不具木質素，但其有機碳確實能夠搶在微生物分解前被封存於這些淺海沉積物中。
此外還有個非常類似生物幫浦的機制可以幫助碳封存。生長在沿海岩岸的海藻，如果位於海底峽谷附近，其剝落的藻體很容易由淺海經海底峽谷一路滑落到深海，或漂移到大洋並沉降至深海，使得這些藻體在深海低溫下埋葬於深海沉積物中，不受到微生物分解。由文獻資料粗算得知，藉由海藻有機碳在淺海碳埋葬或深海沉降方式，可貢獻全球每年約有 1.73 × 108 公噸的碳被封存起來。其中，約有 88% 是由深海沉降所貢獻的。
同樣也是粗略估算，在沿海生態系中的維管束植物（海草、紅樹林和鹽草）的有機碳，全球每年約有 1.21 × 108 公噸的碳可藉由淺海碳埋葬封存起來。相較於海藻的碳吸存能力，顯然海藻具有與沿海這些維管束植物相當或更高的碳吸存量。綜合這些研究，我們開始了解到，沿岸海藻可藉由四種不同的方式來達到碳吸存的生態功能，分別為鈣化作用礁體建構、木質素合成、淺海碳埋葬及深海沉降。
劉少倫繪
檢視台灣的藍碳生態系
不像沿海生態系中的維管束植物，海藻的碳吸存長期被學界所忽視。有鑑於雨後春筍般的研究證據，Krause-Jensen 等人於 2018 年在國際著名期刊 《Biology Letters 》以藍碳大象來描述海藻在藍碳中的貢獻，並呼籲學界應開始正視海藻在全球藍碳舞台已佔有舉足輕重的地位。
排除海藻在藍碳的貢獻，好比鴕鳥心態，將無法有效的進一步管理保育這些能夠減輕氣候變遷的藍碳生態系，並可能輕忽並破壞這些藍碳生態系；當這些尚未被好好了解的藍碳生態系消失後，將有可能是全球氣候變遷下壓垮駱駝的最後一根稻草。
舉例來說，臺灣最近鬧得沸沸揚揚的大潭藻礁生態系保育議題，政府希望在這個區域建置第三天然氣接受站，以提高臺灣未來石化燃料天然氣的使用量進行發電。然而，在這樣工程政策的背後，似乎並未意識到大潭這一片藻礁在藍碳中的貢獻，使得臺灣不僅無法遵守全球在 2015 年所簽訂巴黎協議以降低溫室氣體的排放外，可能更進一步摧毀能夠降低溫室氣體的藍碳生態系。
臺灣四周環海，具有多樣的沿海藍碳生態系，包括墾丁的海草生態系、西海岸的紅樹林生態系、西北部的藻礁生態系及東海岸鄰近海底峽谷的海藻生態系。然而，對於臺灣周遭這些藍碳生態系的碳吸存，許多基礎研究資料仍舊不明。在氣候變遷下的臺灣，了解我們四周海域藍碳的價值，是臺灣人身為全球公民一份子責無旁貸的責任。
參考文獻
- Martone P.T., Estevez J.M., Lu F., Ruel K., Denny M.W., Somerville C., Ralph J. 2009. Discovery of lignin in seaweeds reveals convergent evolution of cell-wall architecture. Current Biology 19: 169-175.
- van der Heijden L.H., Kamenos N.A. 2015. Reviews and syntheses: calculating the global contribution of coralline algae to total carbon burial. Biogeosciences 12: 6429-6441.
- Krause-Jensen D., Duarte C.M. 2016. Substantial role of macroalgae in marine carbon sequestration. Nature Geoscience 9: 737-742.
- Krause-Jensen D., Lavery P., Serrano O., Marbà N., Masque P., Duarte C.M. 2018. Sequestration of macroalgal carbon: the elephant in the blue carbon room. Biology Letters 14: 20180236.
本文轉載自MiTalkzine，原文《海洋中默默耕耘的藍碳大象》
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