偷情也是一種選擇？小王老王是怎麼來的？──動物的另類繁殖策略（上）

• 文／林展蔚（Jhan-Wei Lin） │ 台灣師範大學生科系低調博士，研究興趣為動物的生活史演化、行為生態與族群生態，專長於生態學、演化生物學、脊椎動物學、野生動物保育、生物統計等。目前正不務正業的在泛科學和國家地理寫寫科普文，讓生態與演化之美更廣為人知。
  文字編輯／翁郁涵

小王與老王通常都住在你家附近，外表看似無害，行為卻異於常人。他們是所有已配對男性們最害怕（或敬佩？！）的敵人──因為他們有特殊的繁殖策略。

在行為生態學上，這類雄性被稱為偷情者（cuckolder，也可譯為通姦者），今天我們就來談談這讓人戴綠帽的非常規繁殖策略。

偷情策略是什麼？

一般來說，動物會投注大量資源在繁殖相關的特徵與行為，例如婚姻色[1]、交配展示、築巢、育幼等，以成功繁殖下一代，這是典型的繁殖策略。然而，有典型的正道，當然也會有非典型的旁門左道，完全不注重一般的繁殖投資，而是專注於利用他人的繁殖策略，如同小王老王或小三所做的事一樣，這種非典型的策略稱為另類繁殖策略 （alternative reproductive strategies and tactics）。

另類繁殖策略在雌雄兩個性別中都有可能發生，不過目前研究顯示雄性具有偷情策略的案例遠超過雌性¹，所以本文主要談論的是小王老王的繁殖策略。

偷情者通常都會在成功配對的雄性個體周圍，伺機偷偷跟他們領域內的嬌妻（們）交配，然後不負責任地離開。這種繁殖方式讓他們可以不用投資能量在婚姻色與典型的求偶展示，也可以避免領域行為的打鬥成本，以及之後築巢育幼等行為的消耗。所以偷情者不一定需要巨大的體型、漂亮的體色或是勇猛的個性等吸引雌性的特徵，反而要有躲避原配的技巧，以及能在少數交配機會下仍可使雌性受精的能力。

這類雄性常常有衛星雄性（satellite）或鬼祟者（sneaker） 的外號。一如他們的外號，衛星雄性或鬼祟者總是圍繞著一般雄性的領域，有著較暗淡的體色、稍小的體型，有些甚至擬態成雌性個體混入一般雄性的後宮之中。而最特別就數他們通常都有相對發達的睪丸，能夠產生大量的精子讓自己在精子競爭中勝出。

偷情者策略怎麼產生的？

另類繁殖策略可以依據是否轉換策略，分成固定型與彈性型兩類[2]。圖／作者綜整參考資料繪製

另外，也可以依據採取各策略的時序分為同時型、不可逆時序型與可逆轉換型。同時型就像是隔壁老王一樣，有老婆照樣跟別人偷情，同時採取一般策略與偷情策略。不可逆時序型是不同成長階段採取不同繁殖策略，通常是早期先行偷情者策略當小王，體型較大後再用一般策略來討老婆，不少魚類即屬此類。可逆轉換型則是依據外在環境，例如優勢雄性的存在與否，來改變繁殖策略的類型。賀爾蒙或神經系統的調控是影響這些策略形成與轉換的短期原因^3,4。

若依據策略形成的遠因，不同的繁殖策略可以分成替代型 （alternative） 或是情況依存型 （condition-dependent） 兩種⁵。

替代型另類繁殖策略的繁殖成功與策略頻度之關係 (a)，以及情況依存型另類繁殖策略的繁殖成功與個體狀態之關係 (b)。
(a) 替代型中兩策略之頻度皆與繁殖成功呈負相關（同策略頻度越高競爭越強所致），一般策略的繁殖成功隨頻度增加而下降的幅度較大，因為高強度與頻繁的領域行為將會增加打鬥成本而大大降低繁殖成功，偷情者繁殖成功隨頻度增加的趨勢則較緩。圖中虛實兩條線將存在一焦點，此焦點代表兩策略在頻度f*上有相同的繁殖成功。若一般策略頻度小於f*，則繁殖成功較偷情策略高，下一代一般策略的頻度將會增加，朝右方更靠近f*一些。反之，若一般策略頻度大於f*，其繁殖成功則較偷情策略低，下一代一般策略的頻度則會下降，朝左方更靠近f*一些。因此，在時間的演進下，不論起始頻度為合，皆會朝頻度f*的方向趨近而維持穩定。
(b) 情況依存型中兩策略之個體狀態皆與繁殖成功呈正相關（例如體型越大繁殖成功越高），一般策略雄性的狀態上升將獲得更高的繁殖成功，例如體型越大導致領域越大，然後後宮越多，體型過小則毫無領域，繁殖成功極低，反之偷情者趨勢則較緩。兩條線存在一焦點， s* 是偷情策略與一般策略有相同繁殖成功的個體狀態，任何雄性狀態劣於s*時，選擇偷情策略較占優勢，狀態優於s*時，則一般雄性策略是最佳的選擇。
圖／作者綜整參考資料繪製^2,5

替代型的繁殖策略是由基因所決定的（命中注定我偷情）（上圖a），是固定型之一，個體終身只行一種策略。從演化角度來看，負向頻度依存型擇汰  （negative frequency-dependent selection） 將維持此類型的繁殖策略，各策略的繁殖成功取決於其他策略在族群中的頻度，策略頻度越高將導致繁殖成功越低，最終不同策略的個體在族群中將維持一定比例（詳見圖說）。

此情形下，好男人和小王都是一輩子的，他們的兒子也會是一個樣。當族群中好男人比例高的時候，小王隨處風流，生一堆小小王，接著偷情者比例過高的世代來臨，小王將無人可偷，此時風會吹向一般策略，好男人將占優勢，風水輪流轉，一來一往下最終族群偷情者將趨向一個穩定比例。

情況依存型則是由狀態依存擇汰（Status-dependent selection）所維持（上圖b）。在一般策略的情況下，狀態越好的個體繁殖成功率越高，狀態差的個體滿手爛牌，走正道吸引雌性的話只會是魯蛇一條，所以他們轉變成偷情策略以增加繁殖成功。

此類型將會有一特定狀態閥值 ，狀態高於閥值將行一般策略，低於閥值則行偷情策略。以領域性雄性的體型為例，大於閥值體型代表有機會得到領域，行一般策略即能夠得到領域中的雌性。反之，若體型小於閥值，則不可能在領域競爭中勝出，此時行偷情策略反而會是最佳選擇（詳見圖說）。

這種狀況下繁殖策略可以是固定型（小時了了，長大好男人；小時不了，長大小王），也可以是不同發育時期行不同繁殖策略的時序型（小時小王，長大好男人），或是可逆轉換型（有好男人在則當小王，沒好男人在則當好男人），甚至是最彈性的同時型（就是老王）。

小時了了，長大好男人；小時不了，長大小王。圖／電影Closer＠IMDB

接下來，讓我們來看看幾種「花名在外」的動物：偷情者們：那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略（下）

註解

• [1] 婚姻色：雄性於繁殖期間，受雄性激素刺激使體色變得更加鮮豔，以吸引更多雌性。
• [2] 另類繁殖策略的分類。依據策略可轉變與否可將其分成固定型與彈性型。固定型中種兩種類型分屬不同的遠因所造成（基因決定與情況依存）。彈性型中依據行為發生同時與否可分為同時型與非同時型，非同時型又可分為不可逆的時序型與可以因應不同情況而轉變的可逆轉換型。彈性型中的各種類型之遠因皆屬於情況依存決定。

參考資料

1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
3. Moore MC, Hews DK and Knapp R (1998). Hormonal control and evolution of alternative male phenotypes: generalizations of models for sexual differentiation. American Zoologist 38, 133-151
4. Cardoso SD, Teles MC and Oliveira RF (2015). Neurogenomic mechanisms of social plasticity. Journal of Experimental Biology 218, 140-149
5. Gross MR (1996). Alternative reproductive strategies and tactics: diversity within sexes. Trends in Ecology & Evolution 11, 92-98