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偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)

林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2018/12/25 ・2535字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 453 ・五年級

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  • 文字編輯/翁郁涵

在〈偷情也是一種選擇?小王老王是怎麼來的?──動物的另類繁殖策略(上)〉,我們已經認識了動物們的「偷情花招」和為何夫妻們與小王老王之間會有這麼多的「情慾流動」,接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物吧!

命中注定我偷情:替代型另類繁殖策略

由基因所決定的替代型另類繁殖策略在動物界中相當稀少,其中最著名的案例是側斑蜥 (side-blotched lizard,Uta stansburiana) 與流蘇鷸 (ruff,Philomachus pugnax)。

替代型另類繁殖策略代表動物
(a) 側斑蜥的三種繁殖策略與喉部顏色:橘喉雄蜥為占領大領地的領域雄蜥,藍喉雄蜥為維持小領地的領域雄蜥,黃喉者為無領域性的偷情者。
(b) 流蘇鷸的三種雄鳥與雌鳥:上為雌鳥,下排由左至右分別為領域雄鳥、費德雄鳥與衛星雄鳥。
圖/作者整理 圖片來源:a: Sinervo Lab 網站;b: Farrell et al, 2013

 

採取不同策略的側斑蜥雄蜥,會對應三種不同的喉部顏色(上圖a),分別是兇猛強勢的橘喉好鬥者、穩定禦地的藍喉防衛者及無領域的黃喉偷情者,三種策略且剛好互相剋制,橘剋藍、藍剋黃、黃剋橘,形成剪刀石頭布的勝負循環。目前側斑蜥的繁殖策略已經被證實是由單一基因座的三個等位基因所調控3

流蘇鷸的雄鳥同樣有三種不同的繁殖策略:領域雄鳥(independent)、衛星雄鳥(satellite)與費德雄鳥(feader),前者體型最大,行守護領域的繁殖策略,占有多數雌鳥,後二者則都行偷情策略(上圖b)。衛星雄鳥體型稍小於領域雄鳥,游移在領域雄鳥周圍等待機會;費德雄鳥則直接擬態成雌性,混在領域雄鳥的後宮中。

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流蘇鷸的三種行為都是基因決定,領域與衛星行為由一對等位基因調控,費德雄鳥的基因則獨立於此基因之外,與體色相關的 MC1R(沒錯,就是 X 教授拿來撩妹的基因!)相互關聯4

一切都是命運的決定:情況決定型另類繁殖策略

情況決定型的另類繁殖策略在動物界則相當常見,昆蟲、魚類、兩生類、爬行類、鳥類、哺乳類都有不少研究案例。

情況決定型另類繁殖策略的代表物種
(c) 嗡蜣螂屬,Onthophagus nigricornis 雄蟲。
(d) 藍鰓太陽魚的三型雄魚與雌魚:左上為雌性擬態型雄魚,正中體型最大者為親護型雄魚,其下方為雌魚,體型最小的鬼祟型雄魚在最下方。
圖/作者整理 圖片來源:c: Wikiwand;d: Neff BD & Svensson EI, 2013

無脊椎動物中最經典的例子莫過於嗡蜣螂屬物種 (Onthophagus spp.,糞金龜的一屬) 的犄角型態與對應的繁殖策略(上圖c)。其雄蟲有具角無角兩種型態,具角雄蟲體型大,利用犄角打鬥以爭奪雌性,無角雄性體型較小,只好偷情者策略。實驗發現幼蟲期的飲食情況將直接影響成蟲的型態與策略,吃得好的大體型幼體在化蛹後會發育成長角好鬥的雄蟲,體型小的幼體則會發育為無角的偷情雄性5

脊椎動物中不能錯過的物種,則是屬於時序型繁殖策略轉換的藍鰓太陽魚 (Lepomis macrochirus)。藍鰓太陽魚有三種雄性,分別是體型最大的親護型 (parental)、體型最小的鬼祟型 (sneaker) 與體型中等的雌性擬態型 (female mimic),後二者都是偷情式繁殖策略。雄性幼魚在第二年時會決定發育成親護型或是偷情型,若是親護型,則需要再等三至五年才能性成熟,偷情路線則是一開始就成為鬼祟型的小雄魚,在親護型領域附近打游擊戰,兩三年後體型漸大,即轉變成雌性擬態型,進入親護型雄性的領域內,偷偷與真正的雌性交配(上圖 d)2

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小王老王或元配,雌性會怎麼選?

與偷情者交配有好處也有壞處6,如果利大於弊,雌性出軌傾向將會大大增加;反之,若弊大於利,則會排斥偷情者的追求。

出軌最直接的壞處是被抓猴以後,原配雄性對子代投注的心力會下降。在動物界中,雄性的直覺不比雌性差,尤其是對這種綠光罩頂的情況。

許多雄性能夠經由各種訊息來判斷雌性是否出軌,再調整親代照護的能量投資,進而影響子代存活率,這對偷情的雌魚來說將是很大的損失。另一壞處是偷情者的行為會對卵造成擾動,將會降低受精卵的存活率,這對體外受精的類群有非常大的影響。

與多種雄性交配能夠讓子代維持基因多樣性,在基因層面上分散風險,以免所有子代在日後一次陣亡。圖/Pixabay

至於出軌的好處,是受精率的提升,以及子代基因多樣性的提高。每個卵都需要投資相當多的資源,對雌性來說,將卵排出體外卻未受精是極度浪費的,所以有越多雄性的精子來提升受精率是很重要的。另外,與多種雄性交配能夠讓子代維持基因多樣性,在基因層面上分散風險,以免所有子代在日後一次陣亡。

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最後,雌性需要評估的是偷情者與原配的基因品質,若偷情者基因品質很高(勇猛帥氣的小鮮肉或老王),則對子代的基因有利,反之則有弊無利。綜合考量這些利弊後,雌性將會對偷情者顯示出不同程度的偏好,讓配對雄性有不同程度的戴綠帽機會。當然,偷情者不一定會在意雌性的偏好,許多類群的偷情者會用強迫的方式完成交配或受精行為,讓人防不勝防。

無論正規非正規,都是為了傳遞基因

偷情策略在動物界相當常見,少數物種的偷情策略是由基因決定的替代型,命中注定要當個壞男人,不過多數例子是情況決定的固定型或彈性型策略,因應自身與環境情況來決定當個好男人或是小王老王。對地方媽媽來說,需要評估的是受精率上升與基因多樣化的好處,抓猴後親代照護減少的壞處,以及偷情者與原配的基因品質。

無論是雄性或雌性,採取正規或非正規的繁殖策略,其實都只是為了順利傳遞自己的基因。以後各位看到綠綠的社會新聞,甚至是親身體驗的時候,可以回過頭來看看這些大自然的例子,感受一下演化的美妙之處。

  1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
  2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
  3. Corl A, Davis AR, Kuchta SR, and Sinervo B (2010) Selective loss of polymorphic mating types is associated with rapid phenotypic evolution during morphic speciation. PNAS 107, 4254-4259
  4. Farrell LL, Burke T, Slate J, McRae SB and Lank DB (2013). Genetic mapping of the female mimic morph locus in the ruff. BMC genetics 14, 109
  5. Emlen DJ (1994) Environmental control of horn length dimorphism in the beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). R. Soc. Lond. B 256, 131-136.
  6. Reichard M, Le Comber SC and Smith C (2007). Sneaking from a female perspective. Animal Behaviour 74, 679-688
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林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
4 篇文章 ・ 4 位粉絲
台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。

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純淨之水的追尋—濾水技術如何改變我們的生活?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/04/17 ・3142字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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本文與 BRITA 合作,泛科學企劃執行。

你確定你喝的水真的乾淨嗎?

如果你回到兩百年前,試圖喝一口當時世界上最大城市的飲用水,可能會立刻放下杯子——那水的顏色帶點黃褐,氣味刺鼻,甚至還飄著肉眼可見的雜質。十九世紀倫敦泰晤士河的水,被戲稱為「流動的污水」,當時的人們雖然知道水不乾淨,但卻無力改變,導致霍亂和傷寒等疾病肆虐。

十九世紀倫敦泰晤士河的水,被戲稱為「流動的污水」(圖片來源 / freepik)

幸運的是,現代自來水處理系統已經讓我們喝不到這種「肉眼可見」的污染物,但問題可還沒徹底解決。面對 21 世紀的飲水挑戰,哪些技術真正有效?

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19 世紀的歐洲因為城市人口膨脹與工業發展,面臨了前所未有的水污染挑戰。當時多數城市的供水系統仍然依賴河流、湖泊,甚至未經處理的地下水,導致傳染病肆虐。

1854 年,英國醫生約翰·斯諾(John Snow)透過流行病學調查,發現倫敦某口公共水井與霍亂爆發直接相關,這是歷史上首次確立「飲水與疾病傳播的關聯」。這項發現徹底改變了各國政府對供水系統的態度,促使公衛政策改革,加速了濾水與消毒技術的發展。到了 20 世紀初,英國、美國等國開始在自來水中加入氯消毒,成功降低霍亂、傷寒等水媒傳染病的發生率,這一技術迅速普及,成為現代供水安全的基石。    

 19 世紀末的台灣同樣深受傳染病困擾,尤其是鼠疫肆虐。1895 年割讓給日本後,惡劣的衛生條件成為殖民政府最棘手的問題之一。1896 年,後藤新平出任民政長官,他本人曾參與東京自來水與下水道系統的規劃建設,對公共衛生系統有深厚理解。為改善台灣水源與防疫問題,他邀請了曾參與東京水道工程的英籍技師 W.K. 巴爾頓(William Kinnimond Burton) 來台,規劃現代化的供水設施。在雙方合作下,台灣陸續建立起結合過濾、消毒、儲水與送水功能的設施。到 1917 年,全台已有 16 座現代水廠,有效改善公共衛生,為台灣城市化奠定關鍵基礎。

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圖片來源/BRITA

進入 20 世紀,人們已經可以喝到看起來乾淨的水,但問題真的解決了嗎? 科學家如今發現,水裡仍然可能殘留奈米塑膠、重金屬、農藥、藥物代謝物,甚至微量的內分泌干擾物,這些看不見、嚐不出的隱形污染,正在成為21世紀的飲水挑戰。也因此,濾水技術迎來了一波科技革新,活性碳吸附、離子交換樹脂、微濾、逆滲透(RO)等技術相繼問世,各有其專長:

活性碳吸附:去除氯氣、異味與部分有機污染物

離子交換樹脂:軟化水質,去除鈣鎂離子,減少水垢

微濾技術逆滲透(RO)技術:攔截細菌與部分微生物,過濾重金屬與污染物等

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這些技術相互搭配,能夠大幅提升飲水安全,然而,無論技術如何進步,濾芯始終是濾水設備的核心。一個設計優良的濾芯,決定了水質能否真正被淨化,而現代濾水器的競爭,正是圍繞著「如何打造更高效、更耐用、更智能的濾芯」展開的。於是,最關鍵的問題就在於到底該如何確保濾芯的效能?

濾芯的壽命與更換頻率:濾水效能的關鍵時刻濾芯,雖然是濾水器中看不見的內部構件,卻是決定水質純淨度的核心。以德國濾水品牌 BRITA 為例,其濾芯技術結合椰殼活性碳和離子交換樹脂,能有效去除水中的氯、除草劑、殺蟲劑及藥物殘留等化學物質,並過濾鉛、銅等重金屬,同時軟化水質,提升口感。

然而,隨著市場需求的增長,非原廠濾芯也悄然湧現,這不僅影響濾水效果,更可能帶來健康風險。據消費者反映,同一網路賣場內便可輕易購得真假 BRITA 濾芯,顯示問題日益嚴重。為確保飲水安全,建議消費者僅在實體官方授權通路或網路官方直營旗艦店購買濾芯,避免誤用來路不明的濾芯產品讓自己的身體當過濾器。

辨識濾芯其實並不難——正品 BRITA 濾芯的紙盒下方應有「台灣碧然德」的進口商貼紙,正面則可看到 BRITA 商標,以及「4週換放芯喝」的標誌。塑膠袋外包裝上同樣印有 BRITA 商標。濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣,並且沒有拉環設計,底部則標示著創新科技過濾結構。購買時仔細留意這些細節,才能確保濾芯發揮最佳過濾效果,讓每一口水都能保證潔淨安全。

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濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣,並且沒有拉環設計 (圖片來源 / BRITA)

不過,即便是正品濾芯,其效能也非永久不變。隨著使用時間增加,濾芯的孔隙會逐漸被污染物堵塞,導致過濾效果減弱,濾水速度也可能變慢。而且,濾芯在拆封後便接觸到空氣,潮濕的環境可能會成為細菌滋生的溫床。如果長期不更換濾芯,不僅會影響過濾效能,還可能讓積累的微小污染物反過來影響水質,形成「過濾器悖論」(Filter Paradox):本應淨化水質的裝置,反而成為污染源。為此,BRITA 建議每四週更換一次濾芯,以維持穩定的濾水效果。

為了解決使用者容易忽略更換時機的問題,BRITA 推出了三大智慧提醒機制,確保濾芯不會因過期使用而影響水質:

1. Memo 或 LED 智慧濾芯指示燈:即時監測濾芯狀況,顯示剩餘效能,讓使用者掌握最佳更換時間。

2. QR Code 掃碼電子日曆提醒:掃描包裝外盒上的 QR Code 記錄濾芯的使用時間,自動提醒何時該更換,減少遺漏。

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3. LINE 官方帳號自動通知:透過 LINE 推送更換提醒,確保用戶不會因忙碌而錯過更換時機。

在濾水技術日新月異的今天,濾芯已不僅僅是過濾裝置,更是智慧監控的一部分。如何挑選最適合自己需求的濾水設備,成為了健康生活的關鍵。

人類對潔淨飲用水的追求,從未停止。19世紀,隨著城市化與工業化發展,水污染問題加劇並引發霍亂等疾病,促使濾水技術迅速發展。20世紀,氯消毒技術普及,進一步保障了水質安全。隨著科技進步,現代濾水技術透過活性碳、離子交換等技術,去除水中的污染物,讓每一口水更加潔淨與安全。

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(圖片來源 / BRITA)

今天,消費者不再單純依賴公共供水系統,而是能根據自身需求選擇適合的濾水設備。例如,BRITA 提供的「純淨全效型濾芯」與「去水垢專家濾芯」可針對不同需求,從去除餘氯、過濾重金屬到改善水質硬度等問題,去水垢專家濾芯的去水垢能力較純淨全效型濾芯提升50%,並通過 SGS 檢測,通過國家標準水質檢測「可生飲」,讓消費者能安心直飲。

然而,隨著環境污染問題的加劇,真正的挑戰在於如何減少水污染,並確保每個人都能擁有乾淨水源。科技不僅是解決問題的工具,更應該成為守護未來的承諾。濾水器不僅是家用設備,它象徵著人類與自然的對話,提醒我們水的純淨不僅是技術的勝利,更是社會的責任和對未來世代的承諾。

*符合濾(淨)水器飲用水水質檢測技術規範所列9項「金屬元素」及15項「揮發性有機物」測試
*僅限使用合格自來水源,且住宅之儲水設備至少每6-12個月標準清洗且無受汙染之虞

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偷情也是一種選擇?小王老王是怎麼來的?──動物的另類繁殖策略(上)
林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2018/12/25 ・2839字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 552 ・八年級

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  • 文字編輯/翁郁涵

小王與老王通常都住在你家附近,外表看似無害,行為卻異於常人。他們是所有已配對男性們最害怕(或敬佩?!)的敵人──因為他們有特殊的繁殖策略。

在行為生態學上,這類雄性被稱為偷情者(cuckolder,也可譯為通姦者),今天我們就來談談這讓人戴綠帽的非常規繁殖策略。

偷情策略是什麼?

一般來說,動物會投注大量資源在繁殖相關的特徵與行為,例如婚姻色[1]、交配展示、築巢、育幼等,以成功繁殖下一代,這是典型的繁殖策略。然而,有典型的正道,當然也會有非典型的旁門左道,完全不注重一般的繁殖投資,而是專注於利用他人的繁殖策略,如同小王老王或小三所做的事一樣,這種非典型的策略稱為另類繁殖策略 (alternative reproductive strategies and tactics)。

另類繁殖策略在雌雄兩個性別中都有可能發生,不過目前研究顯示雄性具有偷情策略的案例遠超過雌性1,所以本文主要談論的是小王老王的繁殖策略。

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偷情者通常都會在成功配對的雄性個體周圍,伺機偷偷跟他們領域內的嬌妻(們)交配,然後不負責任地離開。這種繁殖方式讓他們可以不用投資能量在婚姻色與典型的求偶展示,也可以避免領域行為的打鬥成本,以及之後築巢育幼等行為的消耗。所以偷情者不一定需要巨大的體型、漂亮的體色或是勇猛的個性等吸引雌性的特徵,反而要有躲避原配的技巧,以及能在少數交配機會下仍可使雌性受精的能力。

這類雄性常常有衛星雄性(satellite)或鬼祟者(sneaker) 的外號。一如他們的外號,衛星雄性鬼祟者總是圍繞著一般雄性的領域,有著較暗淡的體色、稍小的體型,有些甚至擬態成雌性個體混入一般雄性的後宮之中。而最特別就數他們通常都有相對發達的睪丸,能夠產生大量的精子讓自己在精子競爭中勝出。

偷情者策略怎麼產生的?

另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型與彈性型兩類[2]。圖/作者綜整參考資料繪製
另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型彈性型兩類[2]。固定型終身只行一種策略,無法中途轉職;彈性型則還有可能轉換策略。

另外,也可以依據採取各策略的時序分為同時型不可逆時序型可逆轉換型同時型就像是隔壁老王一樣,有老婆照樣跟別人偷情,同時採取一般策略與偷情策略。不可逆時序型是不同成長階段採取不同繁殖策略,通常是早期先行偷情者策略當小王,體型較大後再用一般策略來討老婆,不少魚類即屬此類。可逆轉換型則是依據外在環境,例如優勢雄性的存在與否,來改變繁殖策略的類型。賀爾蒙或神經系統的調控是影響這些策略形成與轉換的短期原因3,4

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若依據策略形成的遠因,不同的繁殖策略可以分成替代型 (alternative) 或是情況依存型 (condition-dependent) 兩種5

替代型另類繁殖策略的繁殖成功與策略頻度之關係 (a),以及情況依存型另類繁殖策略的繁殖成功與個體狀態之關係 (b)。
(a) 替代型中兩策略之頻度皆與繁殖成功呈負相關(同策略頻度越高競爭越強所致),一般策略的繁殖成功隨頻度增加而下降的幅度較大,因為高強度與頻繁的領域行為將會增加打鬥成本而大大降低繁殖成功,偷情者繁殖成功隨頻度增加的趨勢則較緩。圖中虛實兩條線將存在一焦點,此焦點代表兩策略在頻度f*上有相同的繁殖成功。若一般策略頻度小於f*,則繁殖成功較偷情策略高,下一代一般策略的頻度將會增加,朝右方更靠近f*一些。反之,若一般策略頻度大於f*,其繁殖成功則較偷情策略低,下一代一般策略的頻度則會下降,朝左方更靠近f*一些。因此,在時間的演進下,不論起始頻度為合,皆會朝頻度f*的方向趨近而維持穩定。
(b) 情況依存型中兩策略之個體狀態皆與繁殖成功呈正相關(例如體型越大繁殖成功越高),一般策略雄性的狀態上升將獲得更高的繁殖成功,例如體型越大導致領域越大,然後後宮越多,體型過小則毫無領域,繁殖成功極低,反之偷情者趨勢則較緩。兩條線存在一焦點, s* 是偷情策略與一般策略有相同繁殖成功的個體狀態,任何雄性狀態劣於s*時,選擇偷情策略較占優勢,狀態優於s*時,則一般雄性策略是最佳的選擇。
圖/作者綜整參考資料繪製2,5

替代型的繁殖策略是由基因所決定的(命中注定我偷情)(上圖a),是固定型之一,個體終身只行一種策略。從演化角度來看,負向頻度依存型擇汰  (negative frequency-dependent selection) 將維持此類型的繁殖策略,各策略的繁殖成功取決於其他策略在族群中的頻度,策略頻度越高將導致繁殖成功越低,最終不同策略的個體在族群中將維持一定比例(詳見圖說)。

此情形下,好男人和小王都是一輩子的,他們的兒子也會是一個樣。當族群中好男人比例高的時候,小王隨處風流,生一堆小小王,接著偷情者比例過高的世代來臨,小王將無人可偷,此時風會吹向一般策略,好男人將占優勢,風水輪流轉,一來一往下最終族群偷情者將趨向一個穩定比例。

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情況依存型則是由狀態依存擇汰(Status-dependent selection)所維持(上圖b)。在一般策略的情況下,狀態越好的個體繁殖成功率越高,狀態差的個體滿手爛牌,走正道吸引雌性的話只會是魯蛇一條,所以他們轉變成偷情策略以增加繁殖成功。

此類型將會有一特定狀態閥值 ,狀態高於閥值將行一般策略,低於閥值則行偷情策略。以領域性雄性的體型為例,大於閥值體型代表有機會得到領域,行一般策略即能夠得到領域中的雌性。反之,若體型小於閥值,則不可能在領域競爭中勝出,此時行偷情策略反而會是最佳選擇(詳見圖說)。

這種狀況下繁殖策略可以是固定型(小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王),也可以是不同發育時期行不同繁殖策略的時序型(小時小王,長大好男人),或是可逆轉換型(有好男人在則當小王,沒好男人在則當好男人),甚至是最彈性的同時型(就是老王)。

小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王。圖/電影Closer@IMDB

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接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物:偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)

註解

  • [1] 婚姻色:雄性於繁殖期間,受雄性激素刺激使體色變得更加鮮豔,以吸引更多雌性。
  • [2] 另類繁殖策略的分類。依據策略可轉變與否可將其分成固定型彈性型。固定型中種兩種類型分屬不同的遠因所造成(基因決定與情況依存)。彈性型中依據行為發生同時與否可分為同時型與非同時型,非同時型又可分為不可逆的時序型與可以因應不同情況而轉變的可逆轉換型。彈性型中的各種類型之遠因皆屬於情況依存決定。
  1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
  2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
  3. Moore MC, Hews DK and Knapp R (1998). Hormonal control and evolution of alternative male phenotypes: generalizations of models for sexual differentiation. American Zoologist 38, 133-151
  4. Cardoso SD, Teles MC and Oliveira RF (2015). Neurogenomic mechanisms of social plasticity. Journal of Experimental Biology 218, 140-149
  5. Gross MR (1996). Alternative reproductive strategies and tactics: diversity within sexes. Trends in Ecology & Evolution 11, 92-98
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林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
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台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。