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偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)

林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2018/12/25 ・2535字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 453 ・五年級

  • 文字編輯/翁郁涵

在〈偷情也是一種選擇?小王老王是怎麼來的?──動物的另類繁殖策略(上)〉,我們已經認識了動物們的「偷情花招」和為何夫妻們與小王老王之間會有這麼多的「情慾流動」,接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物吧!

命中注定我偷情:替代型另類繁殖策略

由基因所決定的替代型另類繁殖策略在動物界中相當稀少,其中最著名的案例是側斑蜥 (side-blotched lizard,Uta stansburiana) 與流蘇鷸 (ruff,Philomachus pugnax)。

替代型另類繁殖策略代表動物
(a) 側斑蜥的三種繁殖策略與喉部顏色:橘喉雄蜥為占領大領地的領域雄蜥,藍喉雄蜥為維持小領地的領域雄蜥,黃喉者為無領域性的偷情者。
(b) 流蘇鷸的三種雄鳥與雌鳥:上為雌鳥,下排由左至右分別為領域雄鳥、費德雄鳥與衛星雄鳥。
圖/作者整理 圖片來源:a: Sinervo Lab 網站;b: Farrell et al, 2013

 

採取不同策略的側斑蜥雄蜥,會對應三種不同的喉部顏色(上圖a),分別是兇猛強勢的橘喉好鬥者、穩定禦地的藍喉防衛者及無領域的黃喉偷情者,三種策略且剛好互相剋制,橘剋藍、藍剋黃、黃剋橘,形成剪刀石頭布的勝負循環。目前側斑蜥的繁殖策略已經被證實是由單一基因座的三個等位基因所調控3

流蘇鷸的雄鳥同樣有三種不同的繁殖策略:領域雄鳥(independent)、衛星雄鳥(satellite)與費德雄鳥(feader),前者體型最大,行守護領域的繁殖策略,占有多數雌鳥,後二者則都行偷情策略(上圖b)。衛星雄鳥體型稍小於領域雄鳥,游移在領域雄鳥周圍等待機會;費德雄鳥則直接擬態成雌性,混在領域雄鳥的後宮中。

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流蘇鷸的三種行為都是基因決定,領域與衛星行為由一對等位基因調控,費德雄鳥的基因則獨立於此基因之外,與體色相關的 MC1R(沒錯,就是 X 教授拿來撩妹的基因!)相互關聯4

一切都是命運的決定:情況決定型另類繁殖策略

情況決定型的另類繁殖策略在動物界則相當常見,昆蟲、魚類、兩生類、爬行類、鳥類、哺乳類都有不少研究案例。

情況決定型另類繁殖策略的代表物種
(c) 嗡蜣螂屬,Onthophagus nigricornis 雄蟲。
(d) 藍鰓太陽魚的三型雄魚與雌魚:左上為雌性擬態型雄魚,正中體型最大者為親護型雄魚,其下方為雌魚,體型最小的鬼祟型雄魚在最下方。
圖/作者整理 圖片來源:c: Wikiwand;d: Neff BD & Svensson EI, 2013

無脊椎動物中最經典的例子莫過於嗡蜣螂屬物種 (Onthophagus spp.,糞金龜的一屬) 的犄角型態與對應的繁殖策略(上圖c)。其雄蟲有具角無角兩種型態,具角雄蟲體型大,利用犄角打鬥以爭奪雌性,無角雄性體型較小,只好偷情者策略。實驗發現幼蟲期的飲食情況將直接影響成蟲的型態與策略,吃得好的大體型幼體在化蛹後會發育成長角好鬥的雄蟲,體型小的幼體則會發育為無角的偷情雄性5

脊椎動物中不能錯過的物種,則是屬於時序型繁殖策略轉換的藍鰓太陽魚 (Lepomis macrochirus)。藍鰓太陽魚有三種雄性,分別是體型最大的親護型 (parental)、體型最小的鬼祟型 (sneaker) 與體型中等的雌性擬態型 (female mimic),後二者都是偷情式繁殖策略。雄性幼魚在第二年時會決定發育成親護型或是偷情型,若是親護型,則需要再等三至五年才能性成熟,偷情路線則是一開始就成為鬼祟型的小雄魚,在親護型領域附近打游擊戰,兩三年後體型漸大,即轉變成雌性擬態型,進入親護型雄性的領域內,偷偷與真正的雌性交配(上圖 d)2

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小王老王或元配,雌性會怎麼選?

與偷情者交配有好處也有壞處6,如果利大於弊,雌性出軌傾向將會大大增加;反之,若弊大於利,則會排斥偷情者的追求。

出軌最直接的壞處是被抓猴以後,原配雄性對子代投注的心力會下降。在動物界中,雄性的直覺不比雌性差,尤其是對這種綠光罩頂的情況。

許多雄性能夠經由各種訊息來判斷雌性是否出軌,再調整親代照護的能量投資,進而影響子代存活率,這對偷情的雌魚來說將是很大的損失。另一壞處是偷情者的行為會對卵造成擾動,將會降低受精卵的存活率,這對體外受精的類群有非常大的影響。

與多種雄性交配能夠讓子代維持基因多樣性,在基因層面上分散風險,以免所有子代在日後一次陣亡。圖/Pixabay

至於出軌的好處,是受精率的提升,以及子代基因多樣性的提高。每個卵都需要投資相當多的資源,對雌性來說,將卵排出體外卻未受精是極度浪費的,所以有越多雄性的精子來提升受精率是很重要的。另外,與多種雄性交配能夠讓子代維持基因多樣性,在基因層面上分散風險,以免所有子代在日後一次陣亡。

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最後,雌性需要評估的是偷情者與原配的基因品質,若偷情者基因品質很高(勇猛帥氣的小鮮肉或老王),則對子代的基因有利,反之則有弊無利。綜合考量這些利弊後,雌性將會對偷情者顯示出不同程度的偏好,讓配對雄性有不同程度的戴綠帽機會。當然,偷情者不一定會在意雌性的偏好,許多類群的偷情者會用強迫的方式完成交配或受精行為,讓人防不勝防。

無論正規非正規,都是為了傳遞基因

偷情策略在動物界相當常見,少數物種的偷情策略是由基因決定的替代型,命中注定要當個壞男人,不過多數例子是情況決定的固定型或彈性型策略,因應自身與環境情況來決定當個好男人或是小王老王。對地方媽媽來說,需要評估的是受精率上升與基因多樣化的好處,抓猴後親代照護減少的壞處,以及偷情者與原配的基因品質。

無論是雄性或雌性,採取正規或非正規的繁殖策略,其實都只是為了順利傳遞自己的基因。以後各位看到綠綠的社會新聞,甚至是親身體驗的時候,可以回過頭來看看這些大自然的例子,感受一下演化的美妙之處。

參考資料

  1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
  2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
  3. Corl A, Davis AR, Kuchta SR, and Sinervo B (2010) Selective loss of polymorphic mating types is associated with rapid phenotypic evolution during morphic speciation. PNAS 107, 4254-4259
  4. Farrell LL, Burke T, Slate J, McRae SB and Lank DB (2013). Genetic mapping of the female mimic morph locus in the ruff. BMC genetics 14, 109
  5. Emlen DJ (1994) Environmental control of horn length dimorphism in the beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). R. Soc. Lond. B 256, 131-136.
  6. Reichard M, Le Comber SC and Smith C (2007). Sneaking from a female perspective. Animal Behaviour 74, 679-688
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林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
4 篇文章 ・ 3 位粉絲
台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。

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人體吸收新突破:SEDDS 的魔力
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/05/03 ・1194字 ・閱讀時間約 2 分鐘

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本文由 紐崔萊 委託,泛科學企劃執行。 

營養品的吸收率如何?

藥物和營養補充品,似乎每天都在我們的生活中扮演著越來越重要的角色。但你有沒有想過,這些關鍵分子,可能無法全部被人體吸收?那該怎麼辦呢?答案或許就在於吸收率!讓我們一起來揭開這個謎團吧!

你吃下去的營養品,可以有效地被吸收嗎?圖/envato

當我們吞下一顆膠囊時,這個小小的丸子就開始了一場奇妙的旅程。從口進入消化道,與胃液混合,然後被推送到小腸,最後透過腸道被吸收進入血液。這個過程看似簡單,但其實充滿了挑戰。

首先,我們要面對的挑戰是藥物的溶解度。有些成分很難在水中溶解,這意味著它們在進入人體後可能無法被有效吸收。特別是對於脂溶性成分,它們需要透過油脂的介入才能被吸收,而這個過程相對複雜,吸收率也較低。

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你有聽過「藥物遞送系統」嗎?

為了解決這個問題,科學家們開發了許多藥物遞送系統,其中最引人注目的就是自乳化藥物遞送系統(Self-Emulsifying Drug Delivery Systems,簡稱 SEDDS),也被稱作吸收提升科技。這項科技的核心概念是利用遞送系統中的油脂、界面活性劑和輔助界面活性劑,讓藥物與營養補充品一進到腸道,就形成微細的乳糜微粒,從而提高藥物的吸收率。

自乳化藥物遞送系統,也被稱作吸收提升科技。 圖/envato

還有一點,這些經過 SEDDS 科技處理過的脂溶性藥物,在腸道中形成乳糜微粒之後,會經由腸道的淋巴系統吸收,因此可以繞過肝臟的首渡效應,減少損耗,同時保留了更多的藥物活性。這使得原本難以吸收的藥物,如用於愛滋病或新冠病毒療程的抗反轉錄病毒藥利托那韋(Ritonavir),以及緩解心絞痛的硝苯地平(Nifedipine),能夠更有效地發揮作用。

除了在藥物治療中的應用,SEDDS 科技還廣泛運用於營養補充品領域。許多脂溶性營養素,如維生素 A、D、E、K 和魚油中的 EPA、DHA,都可以通過 SEDDS 科技提高其吸收效率,從而更好地滿足人體的營養需求。

隨著科技的進步,藥品能打破過往的限制,發揮更大的療效,也就相當於有更高的 CP 值。SEDDS 科技的出現,便是增加藥物和營養補充品吸收率的解決方案之一。未來,隨著科學科技的不斷進步,相信會有更多藥物遞送系統 DDS(Drug Delivery System)問世,為人類健康帶來更多的好處。

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偷情也是一種選擇?小王老王是怎麼來的?──動物的另類繁殖策略(上)
林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2018/12/25 ・2839字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 552 ・八年級

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  • 文字編輯/翁郁涵

小王與老王通常都住在你家附近,外表看似無害,行為卻異於常人。他們是所有已配對男性們最害怕(或敬佩?!)的敵人──因為他們有特殊的繁殖策略。

在行為生態學上,這類雄性被稱為偷情者(cuckolder,也可譯為通姦者),今天我們就來談談這讓人戴綠帽的非常規繁殖策略。

偷情策略是什麼?

一般來說,動物會投注大量資源在繁殖相關的特徵與行為,例如婚姻色[1]、交配展示、築巢、育幼等,以成功繁殖下一代,這是典型的繁殖策略。然而,有典型的正道,當然也會有非典型的旁門左道,完全不注重一般的繁殖投資,而是專注於利用他人的繁殖策略,如同小王老王或小三所做的事一樣,這種非典型的策略稱為另類繁殖策略 (alternative reproductive strategies and tactics)。

另類繁殖策略在雌雄兩個性別中都有可能發生,不過目前研究顯示雄性具有偷情策略的案例遠超過雌性1,所以本文主要談論的是小王老王的繁殖策略。

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偷情者通常都會在成功配對的雄性個體周圍,伺機偷偷跟他們領域內的嬌妻(們)交配,然後不負責任地離開。這種繁殖方式讓他們可以不用投資能量在婚姻色與典型的求偶展示,也可以避免領域行為的打鬥成本,以及之後築巢育幼等行為的消耗。所以偷情者不一定需要巨大的體型、漂亮的體色或是勇猛的個性等吸引雌性的特徵,反而要有躲避原配的技巧,以及能在少數交配機會下仍可使雌性受精的能力。

這類雄性常常有衛星雄性(satellite)或鬼祟者(sneaker) 的外號。一如他們的外號,衛星雄性鬼祟者總是圍繞著一般雄性的領域,有著較暗淡的體色、稍小的體型,有些甚至擬態成雌性個體混入一般雄性的後宮之中。而最特別就數他們通常都有相對發達的睪丸,能夠產生大量的精子讓自己在精子競爭中勝出。

偷情者策略怎麼產生的?

另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型與彈性型兩類[2]。圖/作者綜整參考資料繪製
另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型彈性型兩類[2]。固定型終身只行一種策略,無法中途轉職;彈性型則還有可能轉換策略。

另外,也可以依據採取各策略的時序分為同時型不可逆時序型可逆轉換型同時型就像是隔壁老王一樣,有老婆照樣跟別人偷情,同時採取一般策略與偷情策略。不可逆時序型是不同成長階段採取不同繁殖策略,通常是早期先行偷情者策略當小王,體型較大後再用一般策略來討老婆,不少魚類即屬此類。可逆轉換型則是依據外在環境,例如優勢雄性的存在與否,來改變繁殖策略的類型。賀爾蒙或神經系統的調控是影響這些策略形成與轉換的短期原因3,4

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若依據策略形成的遠因,不同的繁殖策略可以分成替代型 (alternative) 或是情況依存型 (condition-dependent) 兩種5

替代型另類繁殖策略的繁殖成功與策略頻度之關係 (a),以及情況依存型另類繁殖策略的繁殖成功與個體狀態之關係 (b)。
(a) 替代型中兩策略之頻度皆與繁殖成功呈負相關(同策略頻度越高競爭越強所致),一般策略的繁殖成功隨頻度增加而下降的幅度較大,因為高強度與頻繁的領域行為將會增加打鬥成本而大大降低繁殖成功,偷情者繁殖成功隨頻度增加的趨勢則較緩。圖中虛實兩條線將存在一焦點,此焦點代表兩策略在頻度f*上有相同的繁殖成功。若一般策略頻度小於f*,則繁殖成功較偷情策略高,下一代一般策略的頻度將會增加,朝右方更靠近f*一些。反之,若一般策略頻度大於f*,其繁殖成功則較偷情策略低,下一代一般策略的頻度則會下降,朝左方更靠近f*一些。因此,在時間的演進下,不論起始頻度為合,皆會朝頻度f*的方向趨近而維持穩定。
(b) 情況依存型中兩策略之個體狀態皆與繁殖成功呈正相關(例如體型越大繁殖成功越高),一般策略雄性的狀態上升將獲得更高的繁殖成功,例如體型越大導致領域越大,然後後宮越多,體型過小則毫無領域,繁殖成功極低,反之偷情者趨勢則較緩。兩條線存在一焦點, s* 是偷情策略與一般策略有相同繁殖成功的個體狀態,任何雄性狀態劣於s*時,選擇偷情策略較占優勢,狀態優於s*時,則一般雄性策略是最佳的選擇。
圖/作者綜整參考資料繪製2,5

替代型的繁殖策略是由基因所決定的(命中注定我偷情)(上圖a),是固定型之一,個體終身只行一種策略。從演化角度來看,負向頻度依存型擇汰  (negative frequency-dependent selection) 將維持此類型的繁殖策略,各策略的繁殖成功取決於其他策略在族群中的頻度,策略頻度越高將導致繁殖成功越低,最終不同策略的個體在族群中將維持一定比例(詳見圖說)。

此情形下,好男人和小王都是一輩子的,他們的兒子也會是一個樣。當族群中好男人比例高的時候,小王隨處風流,生一堆小小王,接著偷情者比例過高的世代來臨,小王將無人可偷,此時風會吹向一般策略,好男人將占優勢,風水輪流轉,一來一往下最終族群偷情者將趨向一個穩定比例。

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情況依存型則是由狀態依存擇汰(Status-dependent selection)所維持(上圖b)。在一般策略的情況下,狀態越好的個體繁殖成功率越高,狀態差的個體滿手爛牌,走正道吸引雌性的話只會是魯蛇一條,所以他們轉變成偷情策略以增加繁殖成功。

此類型將會有一特定狀態閥值 ,狀態高於閥值將行一般策略,低於閥值則行偷情策略。以領域性雄性的體型為例,大於閥值體型代表有機會得到領域,行一般策略即能夠得到領域中的雌性。反之,若體型小於閥值,則不可能在領域競爭中勝出,此時行偷情策略反而會是最佳選擇(詳見圖說)。

這種狀況下繁殖策略可以是固定型(小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王),也可以是不同發育時期行不同繁殖策略的時序型(小時小王,長大好男人),或是可逆轉換型(有好男人在則當小王,沒好男人在則當好男人),甚至是最彈性的同時型(就是老王)。

小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王。圖/電影Closer@IMDB

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接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物:偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)

註解

  • [1] 婚姻色:雄性於繁殖期間,受雄性激素刺激使體色變得更加鮮豔,以吸引更多雌性。
  • [2] 另類繁殖策略的分類。依據策略可轉變與否可將其分成固定型彈性型。固定型中種兩種類型分屬不同的遠因所造成(基因決定與情況依存)。彈性型中依據行為發生同時與否可分為同時型與非同時型,非同時型又可分為不可逆的時序型與可以因應不同情況而轉變的可逆轉換型。彈性型中的各種類型之遠因皆屬於情況依存決定。

參考資料

  1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
  2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
  3. Moore MC, Hews DK and Knapp R (1998). Hormonal control and evolution of alternative male phenotypes: generalizations of models for sexual differentiation. American Zoologist 38, 133-151
  4. Cardoso SD, Teles MC and Oliveira RF (2015). Neurogenomic mechanisms of social plasticity. Journal of Experimental Biology 218, 140-149
  5. Gross MR (1996). Alternative reproductive strategies and tactics: diversity within sexes. Trends in Ecology & Evolution 11, 92-98
林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
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台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。