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偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)

林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2018/12/25 ・2535字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 453 ・五年級

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  • 文字編輯/翁郁涵

在〈偷情也是一種選擇?小王老王是怎麼來的?──動物的另類繁殖策略(上)〉,我們已經認識了動物們的「偷情花招」和為何夫妻們與小王老王之間會有這麼多的「情慾流動」,接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物吧!

命中注定我偷情:替代型另類繁殖策略

由基因所決定的替代型另類繁殖策略在動物界中相當稀少,其中最著名的案例是側斑蜥 (side-blotched lizard,Uta stansburiana) 與流蘇鷸 (ruff,Philomachus pugnax)。

替代型另類繁殖策略代表動物
(a) 側斑蜥的三種繁殖策略與喉部顏色:橘喉雄蜥為占領大領地的領域雄蜥,藍喉雄蜥為維持小領地的領域雄蜥,黃喉者為無領域性的偷情者。
(b) 流蘇鷸的三種雄鳥與雌鳥:上為雌鳥,下排由左至右分別為領域雄鳥、費德雄鳥與衛星雄鳥。
圖/作者整理 圖片來源:a: Sinervo Lab 網站;b: Farrell et al, 2013

 

採取不同策略的側斑蜥雄蜥,會對應三種不同的喉部顏色(上圖a),分別是兇猛強勢的橘喉好鬥者、穩定禦地的藍喉防衛者及無領域的黃喉偷情者,三種策略且剛好互相剋制,橘剋藍、藍剋黃、黃剋橘,形成剪刀石頭布的勝負循環。目前側斑蜥的繁殖策略已經被證實是由單一基因座的三個等位基因所調控3

流蘇鷸的雄鳥同樣有三種不同的繁殖策略:領域雄鳥(independent)、衛星雄鳥(satellite)與費德雄鳥(feader),前者體型最大,行守護領域的繁殖策略,占有多數雌鳥,後二者則都行偷情策略(上圖b)。衛星雄鳥體型稍小於領域雄鳥,游移在領域雄鳥周圍等待機會;費德雄鳥則直接擬態成雌性,混在領域雄鳥的後宮中。

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流蘇鷸的三種行為都是基因決定,領域與衛星行為由一對等位基因調控,費德雄鳥的基因則獨立於此基因之外,與體色相關的 MC1R(沒錯,就是 X 教授拿來撩妹的基因!)相互關聯4

一切都是命運的決定:情況決定型另類繁殖策略

情況決定型的另類繁殖策略在動物界則相當常見,昆蟲、魚類、兩生類、爬行類、鳥類、哺乳類都有不少研究案例。

情況決定型另類繁殖策略的代表物種
(c) 嗡蜣螂屬,Onthophagus nigricornis 雄蟲。
(d) 藍鰓太陽魚的三型雄魚與雌魚:左上為雌性擬態型雄魚,正中體型最大者為親護型雄魚,其下方為雌魚,體型最小的鬼祟型雄魚在最下方。
圖/作者整理 圖片來源:c: Wikiwand;d: Neff BD & Svensson EI, 2013

無脊椎動物中最經典的例子莫過於嗡蜣螂屬物種 (Onthophagus spp.,糞金龜的一屬) 的犄角型態與對應的繁殖策略(上圖c)。其雄蟲有具角無角兩種型態,具角雄蟲體型大,利用犄角打鬥以爭奪雌性,無角雄性體型較小,只好偷情者策略。實驗發現幼蟲期的飲食情況將直接影響成蟲的型態與策略,吃得好的大體型幼體在化蛹後會發育成長角好鬥的雄蟲,體型小的幼體則會發育為無角的偷情雄性5

脊椎動物中不能錯過的物種,則是屬於時序型繁殖策略轉換的藍鰓太陽魚 (Lepomis macrochirus)。藍鰓太陽魚有三種雄性,分別是體型最大的親護型 (parental)、體型最小的鬼祟型 (sneaker) 與體型中等的雌性擬態型 (female mimic),後二者都是偷情式繁殖策略。雄性幼魚在第二年時會決定發育成親護型或是偷情型,若是親護型,則需要再等三至五年才能性成熟,偷情路線則是一開始就成為鬼祟型的小雄魚,在親護型領域附近打游擊戰,兩三年後體型漸大,即轉變成雌性擬態型,進入親護型雄性的領域內,偷偷與真正的雌性交配(上圖 d)2

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小王老王或元配,雌性會怎麼選?

與偷情者交配有好處也有壞處6,如果利大於弊,雌性出軌傾向將會大大增加;反之,若弊大於利,則會排斥偷情者的追求。

出軌最直接的壞處是被抓猴以後,原配雄性對子代投注的心力會下降。在動物界中,雄性的直覺不比雌性差,尤其是對這種綠光罩頂的情況。

許多雄性能夠經由各種訊息來判斷雌性是否出軌,再調整親代照護的能量投資,進而影響子代存活率,這對偷情的雌魚來說將是很大的損失。另一壞處是偷情者的行為會對卵造成擾動,將會降低受精卵的存活率,這對體外受精的類群有非常大的影響。

與多種雄性交配能夠讓子代維持基因多樣性,在基因層面上分散風險,以免所有子代在日後一次陣亡。圖/Pixabay

至於出軌的好處,是受精率的提升,以及子代基因多樣性的提高。每個卵都需要投資相當多的資源,對雌性來說,將卵排出體外卻未受精是極度浪費的,所以有越多雄性的精子來提升受精率是很重要的。另外,與多種雄性交配能夠讓子代維持基因多樣性,在基因層面上分散風險,以免所有子代在日後一次陣亡。

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最後,雌性需要評估的是偷情者與原配的基因品質,若偷情者基因品質很高(勇猛帥氣的小鮮肉或老王),則對子代的基因有利,反之則有弊無利。綜合考量這些利弊後,雌性將會對偷情者顯示出不同程度的偏好,讓配對雄性有不同程度的戴綠帽機會。當然,偷情者不一定會在意雌性的偏好,許多類群的偷情者會用強迫的方式完成交配或受精行為,讓人防不勝防。

無論正規非正規,都是為了傳遞基因

偷情策略在動物界相當常見,少數物種的偷情策略是由基因決定的替代型,命中注定要當個壞男人,不過多數例子是情況決定的固定型或彈性型策略,因應自身與環境情況來決定當個好男人或是小王老王。對地方媽媽來說,需要評估的是受精率上升與基因多樣化的好處,抓猴後親代照護減少的壞處,以及偷情者與原配的基因品質。

無論是雄性或雌性,採取正規或非正規的繁殖策略,其實都只是為了順利傳遞自己的基因。以後各位看到綠綠的社會新聞,甚至是親身體驗的時候,可以回過頭來看看這些大自然的例子,感受一下演化的美妙之處。

參考資料

  1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
  2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
  3. Corl A, Davis AR, Kuchta SR, and Sinervo B (2010) Selective loss of polymorphic mating types is associated with rapid phenotypic evolution during morphic speciation. PNAS 107, 4254-4259
  4. Farrell LL, Burke T, Slate J, McRae SB and Lank DB (2013). Genetic mapping of the female mimic morph locus in the ruff. BMC genetics 14, 109
  5. Emlen DJ (1994) Environmental control of horn length dimorphism in the beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). R. Soc. Lond. B 256, 131-136.
  6. Reichard M, Le Comber SC and Smith C (2007). Sneaking from a female perspective. Animal Behaviour 74, 679-688
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林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
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台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。

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圖形處理單元與人工智慧
賴昭正_96
・2024/06/24 ・6944字 ・閱讀時間約 14 分鐘

  • 作者/賴昭正|前清大化學系教授、系主任、所長;合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒,那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬.霍金(Stephen Hawking) 英國理論物理學家

大約在八十年前,當第一台數位計算機出現時,一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧;但七十年後,還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」(Artificial Intelligent,簡稱 AI)的能力最近十年突然起飛,在許多(所有?)領域的測試中擊敗了人類,正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元(graphic process unit,簡稱 GPU)是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia(英偉達)股票從每股不到 $5,上升到今天(5 月 24 日)每股超過 $1000(註一)的全世界第三大公司,其創辦人(之一)兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳(Jenson Huang)也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人!可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎?到底是時勢造英雄,還是英雄造時勢?

黃仁勳出席2016年台北國際電腦展
Nvidia 的崛起究竟是時勢造英雄,還是英雄造時勢?圖/wikimedia

在回答這問題之前,筆者得先聲明筆者不是學電腦的,因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事,不是我們外行人需要了解的;但作為一位現在的知識分子或公民,了解基本原理則是必備的條件:例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析,即可判斷永動機是騙人的;又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上,它們不用往室外排廢熱氣,就可以提供屋內冷氣,讀者買嗎?

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」(central process unit,簡稱 CPU)。CPU 是電腦的「腦」,其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務,如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作;但為了簡單化,我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作(arithmetic and logic unit,簡稱 ALU),如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下,CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

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在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時,CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後,CPU 開始顯示心有餘而力不足:例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素(pixel),每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年,英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定/裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」(註二)定位為「世界上第一款 GPU」,「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU,GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作,快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢?因每一時刻只能做一件事,所以其步驟為:

  • 計算 7×5;
  • 計算 6/3;
  • 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢?很多工作便可以同時(平行)進行:

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  • 同時計算 7×5 及 6/3;
  • 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間,但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢?單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間(16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間),而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間(1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間)!

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了,如何將它擺正成右圖呢? 一句話:「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點(座標 x, y)組成的,所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了:每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

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即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算!如果每一運算需要 10-6 秒,那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉,便需要 6 秒,這豈是電動玩具畫面變化所能接受的?

圖形處理的例子

人類的許多發明都是基於需要的關係,因此電腦硬件設計家便開始思考:這些點轉換都是獨立的,為什麼我們不讓它們同時進行(平行運算,parallel processing)呢?於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 106 運算,那上圖的轉換只需 10-6 秒鐘!

GPU 的興起

GPU 可分成兩種:

  • 整合式圖形「卡」(integrated graphics)是內建於 CPU 中的 GPU,所以不是插卡,它與 CPU 共享系統記憶體,沒有單獨的記憶體組來儲存圖形/視訊,主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上;早期英特爾(Intel)因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤,在這方面的研發佔領先的地位,約佔 68% 的市場。
  • 獨立顯示卡(discrete graphics)有不與 CPU 共享的自己專用內存;由於與處理器晶片分離,它會消耗更多電量並產生大量熱量;然而,也正是因為有自己的記憶體來源和電源,它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年,英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後,科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化,在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效,因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理,不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化,也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬(註三)等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分,正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲,遠遠落在英偉達(80%)及超微半導體公司(Advance Micro Devices Inc.,19%,註四)之後,大約只有 1% 的市場。

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典型的CPU與GPU架構

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」,而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心(core)單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心,因此其核心功能不如 CPU 核心強大,但它們能同時高速執行大量相同的指令,在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心;GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書,不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等,也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺,它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是:嘴巴在講,腦筋思考已經不知往前跑了多少公里,常常為了追趕而越講越快,將不少學生拋到腦後!這不表示筆者聰明,因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技,因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣(matrix)的讀者應該知道,如果用矩陣和向量(vector)表達,上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的(註五)。而矩陣和向量計算正是機器學習(machine learning)演算法的基礎!也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在!因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石:它們的架構就是充分利用並行處理,來快速執行多個操作,進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」(deep learning)。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂:「下一次工業革命已經開始了:企業界和各國正與英偉達合作,將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升,幫助企業降低成本和提高能源效率,同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子:下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後,讀者是不是認為筆者該退休了?

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GPU(圖形處理單元)和 AI(人工智慧)之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力,特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步,使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率,使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐,而且使其更具成本效益,因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展,GPU 的角色可能會變得更加不可或缺,推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標,這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作,使我們能夠執行複雜的任務,例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外,研究表明,與非人類動物相比,人類大腦具有更多平行通路,這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上,一邊聽音樂一邊做飯,或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技,因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵:透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

(註一)當讀者看到此篇文章時,其股票已一股換十股,現在每一股約在 $100 左右。

(註二)組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」(GeForce 256)插卡吧?

(註三)筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時,就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士(fellow)」Enrico Clementi 的團隊:因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層,我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦(非 IBM 品牌!)與一大型電腦連接來做平行運算,進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

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(註四)補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商:英偉達及 ATI(Array Technology Inc.)。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立,2006 年被超微半導體公司收購,品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐(Lisa Tzwu-Fang Su)博士為執行長後,股票從每股 $4 左右,上升到今天每股超過 $160,其市值已經是英特爾的兩倍,完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色,正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題:超微半導體公司現任總裁(兼 AI 策略負責人)為出生於台北的彭明博(Victor Peng);與黃仁勳及蘇姿豐一樣,也是小時候就隨父母親移居到美國。

(註五)

延伸閱讀

  • 熱力學與能源利用」,《科學月刊》,1982 年 3 月號;收集於《我愛科學》(華騰文化有限公司,2017 年 12 月出版),轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
  • 網路安全技術與比特幣」,《科學月刊》,2020 年 11 月號;轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。
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賴昭正_96
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成功大學化學工程系學士,芝加哥大學化學物理博士。在芝大時與一群留學生合創「科學月刊」。一直想回國貢獻所學,因此畢業後不久即回清大化學系任教。自認平易近人,但教學嚴謹,因此穫有「賴大刀」之惡名!於1982年時當選爲 清大化學系新一代的年青首任系主任兼所長;但壯志難酬,兩年後即辭職到美留浪。晚期曾回台蓋工廠及創業,均應「水土不服」而鎩羽而歸。正式退休後,除了開始又爲科學月刊寫文章外,全職帶小孫女(半歲起);現已成七歲之小孫女的BFF(2015)。首先接觸到泛科學是因爲科學月刊將我的一篇文章「愛因斯坦的最大的錯誤一宇宙論常數」推薦到泛科學重登。

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偷情也是一種選擇?小王老王是怎麼來的?──動物的另類繁殖策略(上)
林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2018/12/25 ・2839字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 552 ・八年級

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  • 文字編輯/翁郁涵

小王與老王通常都住在你家附近,外表看似無害,行為卻異於常人。他們是所有已配對男性們最害怕(或敬佩?!)的敵人──因為他們有特殊的繁殖策略。

在行為生態學上,這類雄性被稱為偷情者(cuckolder,也可譯為通姦者),今天我們就來談談這讓人戴綠帽的非常規繁殖策略。

偷情策略是什麼?

一般來說,動物會投注大量資源在繁殖相關的特徵與行為,例如婚姻色[1]、交配展示、築巢、育幼等,以成功繁殖下一代,這是典型的繁殖策略。然而,有典型的正道,當然也會有非典型的旁門左道,完全不注重一般的繁殖投資,而是專注於利用他人的繁殖策略,如同小王老王或小三所做的事一樣,這種非典型的策略稱為另類繁殖策略 (alternative reproductive strategies and tactics)。

另類繁殖策略在雌雄兩個性別中都有可能發生,不過目前研究顯示雄性具有偷情策略的案例遠超過雌性1,所以本文主要談論的是小王老王的繁殖策略。

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偷情者通常都會在成功配對的雄性個體周圍,伺機偷偷跟他們領域內的嬌妻(們)交配,然後不負責任地離開。這種繁殖方式讓他們可以不用投資能量在婚姻色與典型的求偶展示,也可以避免領域行為的打鬥成本,以及之後築巢育幼等行為的消耗。所以偷情者不一定需要巨大的體型、漂亮的體色或是勇猛的個性等吸引雌性的特徵,反而要有躲避原配的技巧,以及能在少數交配機會下仍可使雌性受精的能力。

這類雄性常常有衛星雄性(satellite)或鬼祟者(sneaker) 的外號。一如他們的外號,衛星雄性鬼祟者總是圍繞著一般雄性的領域,有著較暗淡的體色、稍小的體型,有些甚至擬態成雌性個體混入一般雄性的後宮之中。而最特別就數他們通常都有相對發達的睪丸,能夠產生大量的精子讓自己在精子競爭中勝出。

偷情者策略怎麼產生的?

另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型與彈性型兩類[2]。圖/作者綜整參考資料繪製
另類繁殖策略可以依據是否轉換策略,分成固定型彈性型兩類[2]。固定型終身只行一種策略,無法中途轉職;彈性型則還有可能轉換策略。

另外,也可以依據採取各策略的時序分為同時型不可逆時序型可逆轉換型同時型就像是隔壁老王一樣,有老婆照樣跟別人偷情,同時採取一般策略與偷情策略。不可逆時序型是不同成長階段採取不同繁殖策略,通常是早期先行偷情者策略當小王,體型較大後再用一般策略來討老婆,不少魚類即屬此類。可逆轉換型則是依據外在環境,例如優勢雄性的存在與否,來改變繁殖策略的類型。賀爾蒙或神經系統的調控是影響這些策略形成與轉換的短期原因3,4

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若依據策略形成的遠因,不同的繁殖策略可以分成替代型 (alternative) 或是情況依存型 (condition-dependent) 兩種5

替代型另類繁殖策略的繁殖成功與策略頻度之關係 (a),以及情況依存型另類繁殖策略的繁殖成功與個體狀態之關係 (b)。
(a) 替代型中兩策略之頻度皆與繁殖成功呈負相關(同策略頻度越高競爭越強所致),一般策略的繁殖成功隨頻度增加而下降的幅度較大,因為高強度與頻繁的領域行為將會增加打鬥成本而大大降低繁殖成功,偷情者繁殖成功隨頻度增加的趨勢則較緩。圖中虛實兩條線將存在一焦點,此焦點代表兩策略在頻度f*上有相同的繁殖成功。若一般策略頻度小於f*,則繁殖成功較偷情策略高,下一代一般策略的頻度將會增加,朝右方更靠近f*一些。反之,若一般策略頻度大於f*,其繁殖成功則較偷情策略低,下一代一般策略的頻度則會下降,朝左方更靠近f*一些。因此,在時間的演進下,不論起始頻度為合,皆會朝頻度f*的方向趨近而維持穩定。
(b) 情況依存型中兩策略之個體狀態皆與繁殖成功呈正相關(例如體型越大繁殖成功越高),一般策略雄性的狀態上升將獲得更高的繁殖成功,例如體型越大導致領域越大,然後後宮越多,體型過小則毫無領域,繁殖成功極低,反之偷情者趨勢則較緩。兩條線存在一焦點, s* 是偷情策略與一般策略有相同繁殖成功的個體狀態,任何雄性狀態劣於s*時,選擇偷情策略較占優勢,狀態優於s*時,則一般雄性策略是最佳的選擇。
圖/作者綜整參考資料繪製2,5

替代型的繁殖策略是由基因所決定的(命中注定我偷情)(上圖a),是固定型之一,個體終身只行一種策略。從演化角度來看,負向頻度依存型擇汰  (negative frequency-dependent selection) 將維持此類型的繁殖策略,各策略的繁殖成功取決於其他策略在族群中的頻度,策略頻度越高將導致繁殖成功越低,最終不同策略的個體在族群中將維持一定比例(詳見圖說)。

此情形下,好男人和小王都是一輩子的,他們的兒子也會是一個樣。當族群中好男人比例高的時候,小王隨處風流,生一堆小小王,接著偷情者比例過高的世代來臨,小王將無人可偷,此時風會吹向一般策略,好男人將占優勢,風水輪流轉,一來一往下最終族群偷情者將趨向一個穩定比例。

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情況依存型則是由狀態依存擇汰(Status-dependent selection)所維持(上圖b)。在一般策略的情況下,狀態越好的個體繁殖成功率越高,狀態差的個體滿手爛牌,走正道吸引雌性的話只會是魯蛇一條,所以他們轉變成偷情策略以增加繁殖成功。

此類型將會有一特定狀態閥值 ,狀態高於閥值將行一般策略,低於閥值則行偷情策略。以領域性雄性的體型為例,大於閥值體型代表有機會得到領域,行一般策略即能夠得到領域中的雌性。反之,若體型小於閥值,則不可能在領域競爭中勝出,此時行偷情策略反而會是最佳選擇(詳見圖說)。

這種狀況下繁殖策略可以是固定型(小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王),也可以是不同發育時期行不同繁殖策略的時序型(小時小王,長大好男人),或是可逆轉換型(有好男人在則當小王,沒好男人在則當好男人),甚至是最彈性的同時型(就是老王)。

小時了了,長大好男人;小時不了,長大小王。圖/電影Closer@IMDB

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接下來,讓我們來看看幾種「花名在外」的動物:偷情者們:那些花名榜上有名的動物第三者──動物的另類繁殖策略(下)

註解

  • [1] 婚姻色:雄性於繁殖期間,受雄性激素刺激使體色變得更加鮮豔,以吸引更多雌性。
  • [2] 另類繁殖策略的分類。依據策略可轉變與否可將其分成固定型彈性型。固定型中種兩種類型分屬不同的遠因所造成(基因決定與情況依存)。彈性型中依據行為發生同時與否可分為同時型與非同時型,非同時型又可分為不可逆的時序型與可以因應不同情況而轉變的可逆轉換型。彈性型中的各種類型之遠因皆屬於情況依存決定。

參考資料

  1. Neff BD and Svensson EI (2013) Polyandry and alternative mating tactics. Trans. R. Soc. B 368. 20120045
  2. Taborsky M and Brockmann HJ (2010). Alternative reproductive tactics and life history phenotypes. In Animal behaviour: evolution and mechanisms (pp. 537-586). Springer, Berlin, Heidelberg
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  4. Cardoso SD, Teles MC and Oliveira RF (2015). Neurogenomic mechanisms of social plasticity. Journal of Experimental Biology 218, 140-149
  5. Gross MR (1996). Alternative reproductive strategies and tactics: diversity within sexes. Trends in Ecology & Evolution 11, 92-98
林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
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台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。