看微生物的驚奇，在《微生物搞怪學》

「我要謝謝 Pleurotus ostreatus ^[註]在研究中的配合。」2018 年非常運算實驗室（Unconventional Computing Laboratory）主持人 Andrew Adamatzky 教授，於英國皇家學會（the Royal Society）的《介面聚焦》（Interface Focus）期刊上，介紹如何用真菌天然的電力活動，來運作電腦。^{[1, 2]}文末還真情流露地，感恩「它們」對研究的貢獻。^[1]2023 年 3 月，他的寶貝真菌 P. ostreatus 又來了！這次改由該實驗室的另一位科學家 Anna Nikolaidou 領軍，於《科學報告》（Scientific Reports）期刊，教大家怎麼養出智慧鞋墊。^[3]

智慧感測鞋墊

智慧感測鞋墊（intelligent sensing insoles），簡稱「智慧鞋墊」（smart insoles）。理想上，不僅要偵測步態、平衡、姿勢和肌肉力量等，以診斷並治療疾病；最好還能兼顧經濟、美觀、電力持久等諸多需求。依照其功能，大致分為三類：^[3]

1. 被動智慧鞋墊（passive smart insoles）：能感應負重、地貌，以及揮發性有機化合物等。^[3]
2. 主動或互動智慧鞋墊（active or reactive smart insoles）：可以在感測後，做出反應。^[3]
3. 先進智慧鞋墊（advanced smart insoles）：除了感測和反應，還能因應使用的環境，進行適切的調整。^[3]

智慧鞋墊運用的範圍，包括：運動訓練，以及監測身障、癡呆或年長者的行動安全等。被寄予厚望的同時，難免大量耗電。要嘛電池體積龐大，塞不進設計的造型；要嘛削足適履，導致續航力不足。再加上高昂的售價，以及有限的鞋款和尺寸選擇，都令智慧鞋墊普及不易。^[3]於是，英國非常運算實驗室的團隊，就捧著 P. ostreatus 向世人宣告，潛力解方在此！

製作鞋墊

研究初期，實驗團隊選了三種材質的墊子，試著在上面養 P. ostreatus：^[3]

1. 麻質鞋墊（hemp insoles）：買來幾個牌子的產品，都不容易養出真菌。科學家懷疑廠商為防細菌造成臭味，做過化學處理，結果意外害到真菌。^[3]
2. 麻纖不織布墊（non-woven hemp matting）：養得出真菌，但其自然產生的電力活動，似乎因為布料含水量易變，而不太穩定。此外，結構比較不結實。^[3]
3. 毛細作用墊（capillary matting）：其特質最適合實驗的要求，因此雀屏中選。^[3]

決定之後，就可以正式開始養鞋墊了～

材料與設備

1. 好培育又易收成，以黑麥為主的雜糧養出來的真菌 P. ostreatus。^[3]
2. 由羊毛與壓克力複合的3毫米厚毛細作用墊，剪成的英制女鞋 10 號鞋墊（下圖a）。^[3]
3. 28 × 14.5 × 11 公分的 5 公升裝無菌塑膠容器。^[3]
4. 49.5 × 32公分的聚丙烯（PP）塑膠袋。^[3]
5. 0.5 微米空氣過濾貼片。^[3]
6. 食品保鮮用的封口夾。^[3]
7. 經過去離子處理的純水。^[3]
8. 有 Mylar 不透光塑膠內裡的水耕栽培帳篷。^[3]

培養步驟

1. 在裝有黑麥等雜糧的塑膠容器底部養 P. ostreatus。^[3]
2. 將噴灑過純水的鞋墊放在上面。^[3]
3. 拿黏著空氣過濾貼片的塑膠袋罩起來，再以封口夾密封。^[3]
4. 送進置於陰暗處的水耕栽培帳篷，維持內部溫度約 18 至 22°C。^[3]
5. 每 3 天檢查 1 次，不時補充純水。^[3]
6. 約 3 週後，成長茁壯的菌絲，均勻分佈在整個鞋墊上（上圖 b），便小心取出，進行測試。^[3]

觀察鞋墊的突波

實驗團隊用 ABS 樹脂，3D 列印出底面積等大的假腳，來踩踏鞋墊。下方擺的布料，尾端伸入一盒純水，隨時將水吸去給鞋墊，避免真菌在實驗中渴死。他們在鞋墊上裝了 8 對電極，並連接電線與數據記錄器等器材，以利觀察。結果一如預期：當 P. ostreatus 受到外力，電壓短暫飆升的「突波」（spikes），次數明顯增加；而且在壓力施加和移除時，做出不同反應。^{[3, 4]}另外，依照電極安裝的位置，可以清楚分辨腳趾、腳跟等，各部位受力的差異。^[3]

菌絲複合材料

這種結合真菌和其他東西養出來的菌絲複合材料（mycelium bound composites），不只成本低廉，會自己成長、組裝、修復、發電，以及感測壓力變化，廢棄後絕大部份還能生物降解，相當符合永續精神。唯一的問題是，使用期間要維持它健康地活著。為了營養充足，就讓鞋墊夾帶黑麥等穀物；外面若密封起來，則可避免細菌感染與水份流失。^[3]不過，論文沒有說明改良後能撐上多久，不曉得未來實際運用時，是否得定時幫鞋墊餵食澆水…

備註

根據國立自然科學博物館「數位典藏國家型科技計劃」，Pleurotus ostreatus英文俗稱oyster mushroom；中文叫做蠔菇、側耳、平菇、秀珍菇、北風菌、鮑魚菇或天喜菇等。^[5]在繁多的譯名之中，有些又與同為側耳屬（Pleurotus）的夏季鮑魚菇（Pleurotus cystidiosus）和杏鮑菇（Pleurotus eryngii）等，用字雷同。故本文採英文學名，以避免混淆。^[6]

參考資料

1. Adamatzky A. (2018) ‘Towards fungal computer’. Interface Focus, 8(6).
2. ‘Professor Andrew Adamatzky’. University of the West of England. (Accessed on 24 MAR 2023)
3. Nikolaidou, A., Phillips, N., Tsompanas, MA. et al. (2023) ‘Responsive fungal insoles for pressure detection’. Scientific Reports, 13, 4595.
4. The Trustees of Indiana University. (18 JAN 2018) ‘ARCHIVED: What are blackouts, brownouts, spikes, surges, and sags?’. University Information Technology Services.
5. 王伯徹「秀珍菇－Oyster Mushroom」國立自然科學博物館，數位典藏國家型科技計劃（Accessed on 24 MAR 2023）
6. 王伯徹「夏季鮑魚菇」國立自然科學博物館，數位典藏國家型科技計劃（Accessed on 25 MAR 2023）

• Bacillus cohnii 　 
• 科氏芽孢桿菌
• 形狀：圓
• 直徑：0.6 至 0.7 微米
• 前進：使用布滿細胞表面的鞭毛

會產生石灰的細菌

細菌不僅可以用於生產食物或提煉金屬，還可以用來建造橋樑和房屋。

例如科氏芽孢桿菌，這是一種一點都不起眼，但會產生石灰的細菌。它喜歡鹼性的生活環境，像是酸鹼值可達八的馬糞裡。但它也生活在鹼性更強的環境，全世界都有其蹤跡，甚至在歐洲、非洲、南美、土耳其的鹼湖裡，它會利用溶在湖裡的碳酸鹽產生石灰。

此細菌最初是在一九九○年代初期，德國微生物及細胞培養保藏中心的細菌學家在尋找偏好鹼性環境的新菌種時所發現，當時的土壤樣本來自一個鹼性土壤的牧場，裡面還殘留著馬糞。

科氏芽孢桿菌除了能夠忍受酸鹼值超過十二的強鹼，相當於氣味刺鼻的氨水的酸鹼值，還能形成孢子渡過長時間的乾旱期。細菌孢子的特性是具有極強的抵抗力，可以存活數十年或數百年，在特定的條件下甚至超過數百萬年（球形離胺酸芽孢桿菌（→ 78頁）還有發芽的能力。

科氏芽孢桿菌的名字源自於德國細菌學家費迪南．尤利烏斯．科恩（Ferdinand Julius Cohn），細菌學的奠基者，也是一八七二年第一個鑑識出芽孢桿菌屬這種小桿形細菌的學者。

研發能「自行修復」的混凝土

科氏芽孢桿菌能生活在鹼性環境中，能產生石灰，孢子經過長時間還具有發芽能力。結合這三種特性，令建築業對之產生興趣。一位荷蘭微生物學家專門研究會產生石灰的細菌，並嘗試研發出一種能自行修復的混凝土。

他的做法是將細菌孢子與銨鹽、磷酸鹽及養分混合在一起，封裝於黏土球裡，然後將這粒只有幾公厘大小的顆粒加入強鹼性的混凝土中。混凝土硬化後若一直保持緊密，便無事發生。但如果出現裂縫，開始長時間滲水，細菌孢子就會開始萌發。當細菌繁殖分裂，會消耗添加進去的物質，並不斷產生碳酸鈣填補裂縫。一道幾公釐寬的裂縫，只需數天時間即可修補完畢。

如此一來，科氏芽孢桿菌就可以解決混凝土結構出現裂縫的難題，否則定期必須進行的繁複維修，造成的損失可高達數十億歐元。除此之外，此細菌也能用在保護現存的建築物，在噴塗混凝土或修復液中皆已測試添加此細菌，用在已出現細微裂縫的建築構件上。

不過，此項產品至今尚未成熟，黏土顆粒仍然占據太多空間，進而影響混凝土的穩定性。還有載體材質、養分及混凝土之間的交互作用，以及孢子平均分布與釋放，與石灰形成的速度及過程等等，都還在改良中。如今，研究人員也測試其他能形成石灰的細菌是否適用。不過無論如何，科氏芽孢桿菌可說是混凝土生物修復劑的先鋒。

科氏芽孢桿菌這類會產生石灰的細菌，現在也運用在其他目的上。一家德國公司利用它來黏走採礦產生的灰塵。方法是將細菌加入培養液裡，灑在布滿灰塵的泥土上，六至四十八小時內就會產生石灰，將灰塵顆粒黏在一起形成砂岩，即固化灰塵。從前為了抑制灰塵，礦業公司必須使用大量的水，如今，藉由細菌的幫忙，就可以省下這些水了。

——本文摘自《細菌群像：50種微小又頑強，帶領人類探索生命奧祕，推動科學前進的迷人生物》，2023 年 ３ 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。

• Candidatus Pelagibacter ubique 
• 遍在遠洋桿菌
• 外觀：通常如月牙般略彎之小桿 
• 長：0.37 至 0.89 微米 寬： 0.12 微米至 0.20 微米

高效率利用生存空間

假使將我們肚裡大腸桿菌的體型比作兔子，遍在遠洋桿菌的體型就如同小老鼠。這種無所不在的海洋細菌不只是能獨立生存的細菌中體積最小的^[1]，可能也是全世界最有效率也最成功的生物。每公升的海水裡，就有數以百萬計這種細菌，據推測，遠洋桿菌屬的總菌量在地球上高達 1027 至 1028，這個數目是宇宙中目前可觀測到之恆星數量的十萬至一百萬倍。

但這種細菌所創下的紀錄不只這項： 海水所含養分非常貧乏，微生物要生存，就必須主動將所需養分分子輸送進細胞內部。這會消耗能量，最後也一定會有所剩餘。遍在遠洋桿菌則生活在極限邊緣：擁有正好足夠其吸收養分及生長繁殖所需的能量，剛剛好，不多也不少。

遍在遠洋桿菌可說是生物界的空間利用大師，其用來維持新陳代謝和繁殖的胞內空間，少到令人難以想像。細胞內三分之二的空間用於新陳代謝，剩下的三分之一被遺傳物質占滿。在小小的空間裡備有感應系統，能偵測含碳、氫、鐵化合物及光線的位置，擁有必要的運輸系統，以及一切所需的酵素，能自行生產二十種維持生命不可或缺的胺基酸。

體積若是再小，就只能放棄全部或部分的新陳代謝。例如，更小的病毒基本上就是壓縮緊密的基因，會侵入其他生物的細胞中，將別人的新陳代謝系統據為己用。

如果養分充足，細胞內無須再具備持家基因，生活在這種環境的細菌或古菌的確可以小過遍在遠洋桿菌。例如生殖道黴漿菌（Mycoplasma genitalium），這是一種對人類致病的病原體，會在尿道、子宮等黏膜造成感染，體積僅有三百乘以六百奈米左右，但無法獨立生存^[2]。二○一五年有學者聲稱在地下水裡發現更小的細菌，但直至今日為止尚未能成功培養，因此學界相當懷疑是否真實存在。

精簡而高效的演化結果

此外，遍在遠洋桿菌的維生機制，效率也出奇地高。它只有一百三十萬組鹼基對，共含約一千四百個基因，是至今已知可獨立生存的物種中最少的。沒有任何多餘的東西，只有必要的配置。甚至連遺傳密碼，也似乎為了減少能量消耗而有過最佳化的調整。

一如其他生物，遠洋桿菌的遺傳密碼由四種鹼基 A（腺嘌呤）、C（胞嘧啶）、G（鳥嘌呤）、T（胸腺嘧啶）所組成。但比起其他細菌，遠洋桿菌裡 A 與 T 出現較為頻繁，此點便是出於效能，因為 C 與 G 含有較多的氮（而這在海水中是稀有元素），製造起來較為困難，如同人們以盡可能節省墨水的方式寫作一樣。

遍在遠洋桿菌在其所屬的立克次體目裡，算是特異獨行的一支。因為除了它之外，所有立克次體目的細菌，都必須在其他生物細胞內才能存活，其中也有不少病原菌，例如普氏立克次體菌，流行性斑疹傷寒的病原菌，透過蝨子傳染。

生物學家研究遍在遠洋桿菌並不只因為其驚人的能源效能和基因體的構造，對生態而言，它也相當重要。因為所有遠洋桿菌加起來的重量，比全球海洋魚類總重量還要多，且占有海洋細菌生物量的四分之一；在溫暖的夏季，甚至可能高達二分之一。由於它的主要食物來自死亡生物殘留下來的可溶性有機物，因此在地球的碳循環上，也扮演一個重要的角色。

由於數量實在太龐大，因此也容易引起敵人的覬覦：至今已知有數種病毒，會侵占並消滅此種細菌。

遲至二○○二年，人們才知道遍在遠洋桿菌的存在。在那之前，人們只認得它的 rRNA（核糖體核糖核酸）序列，是一九九○年研究人員在北大西洋馬尾藻海的海水樣本裡所發現。這也是首批運用當時最新的序列鑑定方法檢測到的細菌之一，但當時無法成功地培養出來。最後研究人員用了養分很低的培養基，以及高度稀釋的樣本，並添加一種能附著在核糖體上的染劑用以判別才成功。

註解

• [1] 審定注：一些寄生型細菌和古菌更小。
• [2] 審定注：該菌倚賴人類細胞裡的現成養分存活。

——本文摘自《細菌群像：50種微小又頑強，帶領人類探索生命奧祕，推動科學前進的迷人生物》，2023 年 ３ 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。