0

0
0

文字

分享

0
0
0

為何調整保育名錄?獼猴降級與農損有關嗎?哺乳類保育類名錄檢討省思——保育名錄大風吹,吹什麼?

活躍星系核_96
・2018/07/05 ・3708字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 569 ・九年級

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

編按:2018 年 6 月農委會林務局野生動物保育諮詢委員會討論了新一波保育類野生動物名錄的調整,其中哺乳類部分的修改引起諸多注目。
參與評估分類專家會議(哺乳類類群)的裴家騏院長應邀撰文,由野保法的上路談起,回顧保育名錄的修訂原則如何修訂,並提出未來可能的討論方向。
延伸閱讀:深入了解臺灣原生鳥類保育等級調整之緣由——保育名錄大風吹,吹什麼?

  • 文/裴家騏,屏東科技大學野生動物保育研究所

三十年前野保法上路

1989 年野保法(野生動物保育法)上路。根據它的精神,所有物種均應「被保育」;不過野保法對於瀕臨絕種(第一級)、珍貴稀有(第二級)和其他應予保育(第三級)的保育類野生動物,再提供了額外的保護條文。農委會於同年 8 月 4 日公告了第一份的保育類動物名錄。在本土物種部分,根據學者專家的實務經驗,當時共計列出了狐蝠、黑熊、雲豹、水獺等 4 種哺乳類為第一級,台灣獼猴、穿山甲、石虎、黃喉貂、麝香貓、白鼻心、棕簑貓、山羌、水鹿、長鬃山羊等 10 種為第二級;沒有哺乳類被列入第三級保育類名單。

為了提出可靠的保育類名錄,需要一個具有科學性的名錄修訂原則。圖/maxpixel

未正式採用的科學性的野生動物保育位階評估準則

1995 年,為了提出一個具有科學性的名錄修訂原則,以作為定期檢討保育類名錄時的依據,包括筆者在內的一些相關專家們,參考了「華盛頓公約附錄修訂標準」研提出了一個準則。這個準則運用時,每一個物種都會從:

(1) 野生族群的分布現況;(2) 野生族群中的成年個體數量;和 (3) 野生族群在未來的趨勢等三個項目分別給分,視該物種的現況給予1(狀況極佳)到5(狀況極差)的分數。

但考慮仍然有許多本土物種沒有很多數據性資料,在給分標準上還特別並列了「描述性標準(適用數據資料較少的物種)」「量化標準」。這三個項目的給分總和最低 3 分、最高 15 分,然如果是台灣的特有種動物,總分會再加 1 分,使得最高為 16 分。

該準則建議根據得分高低給予每個物種一個適當的保育地位。不過,若當中有任何一個項目為 5 分時,都應該對該物種立即採取適當的保護措施。同時,為了謹慎起見,對於那些位處保育類門檻或自保育類名錄降為一般類之邊緣物種,則建議應該以觀察物種對待,並優先考慮對該物種進行調查;而對於近期(例如:2-5年)內有可能會被增列入保育類名錄者,也應該要註明並加強監測。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

很可惜,這個我國第一個科學性的野生動物保育位階評估準則,當年並沒有被採用,而本土野生動物在那段時間中也一直都沒有定期的檢視其族群狀況,並根據變遷調整各物種的保育位階。

2008年的保育類名錄將石虎列為瀕臨絕種保育類。(示意圖,攝於印度蘇達班)圖/wikipedia

現行的「野生動物評估分類作業要點」

接下來要等到 2007 年底,「野生動物評估分類作業要點」(想了解評估細節,請見:帶你深入了解臺灣原生鳥類保育等級調整之緣由)才正式成形,除了仍然維持 1995 年版的評分制度外,評分項目又增加了「分類地位」和「棲地面積消失之速率」、「被獵捕及利用之壓力」等三個項目,每一個物種的得分總和最低為 6 分,最高為 30 分。

同樣的,為了謹慎起見,評估項目中有兩項以上分數為 4 分,或單項(不含分類地位)為 5 分者,則應列入保育類名錄;另外,還有一個原則,就是無論獲得評分有多低,一個物種一次只能調降一級。進行評分時,由受邀的專家自行決定採用描述性或量化基準進行,大家都獨立按照同一準則給分,之後再齊聚一堂共同討論後,以共識決方式作為各物種得分的結論。這是國內首次採行具科學性、具一致性、可重複實施的名錄修訂辦法,有助於野生動物的保育。

2008年首次調整保育類名錄

這個要點在 2008 年年初首次使用來檢視本土的保育類名錄。當時,國內 20 幾位哺乳類專家參與評分,印象中獼猴、山羌和白鼻心就已經被評定為一般類物種的得分,但因為前述的調降級數的限制原則,在 2009 年公布的名錄檢討結果時,這三個第二級的物種就只被調降到第三級。同一次檢討中,石虎因為族群狀況極差,被從第二級調整到第一級,還有許多過去未被關注的蝙蝠物種,也都首次被納入名錄,期待可因此而獲得應該有的保育資源。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

去(2017)年,林務局啟動第二次的名錄檢討工作,繼續使用同樣一套辦法,讓名錄的調整更加系統化,也更有制度。獼猴、山羌和白鼻心再次被幾乎是同一批專家評定為一般類的位階,而這項專家群的決定也在上個月底的野生動物保育諮詢委員會被接受了,近期應該就會正式的公告了。

2018 年臺灣哺乳類保育等級變動整理。資料來源:農委會公告。泛科學整理

逐步進入科學化管理的保育類位階調整

縱觀前述將近三十年的野保法歷史,前半段的時間依據的是一份野外資訊相對不足條件下所產生的保育類名錄,後半段則逐漸進入科學化管理的脈絡,保育類的位階決定也逐漸與各野生動物的族群現況相吻合,雖然花了相當長的時間,但是個值得支持的發展。

因為,只有符合實際族群狀況的保育類名錄,才能合理的根據需求來分配有限的保育資源。

就長遠來看,讓我國的保育類名錄持續的縮短(但千萬不是因為有物種滅絕),應該是一個像我們這樣如此強調自然保育的社會,大家要設定的努力方向。因此,不斷的有物種因狀況改善而「被降級」,也應該是可喜的事才對。

下一次的名錄檢討(應該至少每三年一次),應該要繼續用同一套辦法去實施。而不同等級保育位階的物種,應該要立法讓牠們可以實質的獲得與位階相符的保護措施與資源,並以追求降級為目標。同時,至少每十年要檢討一次這個保育類評估分類作業要點,以確保其內容跟得上野生動物科學資訊更新的速度。例如:我們持續在累積、更新對稀有物種和小體型物種的知識,就應該要反應在名錄的調整上。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

後續值得討論的議題還有:是否要增加分級表列的制度;也就是說,若一個物種在台灣的分佈非常不均勻,而這物種在不同區域有不同的保育位階會有助於其保育或管理時,或許就值得採取分級表列的作法。

被列為瀕臨絕種野生動物的台灣黑熊。圖/wikipedia

「分類地位」這個評分項目是否適合其實也值得後續討論。我們常用的「formosan(中文:台灣)」這個特有亞種的稱呼,至少出現在「台灣雲豹」、「台灣石虎」、「台灣穿山甲」、「台灣山羌」、「台灣水鹿」、「台灣野豬」等物種身上。但在國際期刊上投稿的時候,常常會收到審稿人對這個亞種名稱提出質疑,並且有越來越多的人都認為牠們只是那個物種「在台灣的族群」,而不是一個有效的分類地位。其他物種的案例應該還很多。換句話說,一個會有爭議的項目並不是好的評分項目。

再例如「被獵捕和利用壓力」這個項目。報載林務局承諾會加強寵物市場和山產店的監測,一但遭降級物種被發現有增加獵捕(利用)的趨勢時(這被視為是族群承受壓力增加的指標),就會再把牠們加回到保育類名錄中。但是,「有獵捕(利用)」或「有增加獵捕(利用)」都不代表對野外族群「一定會產生壓力而明顯減少數量」,科學化管理應該要避免使用不一定有相關性的指標,換句話說,在證明兩者相關性確實存在之前,野生族群的監測才是最直接的評量資訊。

對於獼猴遭降級的建議

台灣獼猴遭降級唯一般類哺乳動物,是本次保育類動物名單爭議的來源之一。圖/wikipedia

最後,我要對獼猴降級一事做些建議。很多人都認為獼猴降級是受到農民的壓力而成案的,但評分辦法中並沒有「造成的農損程度」這個項目,也就是說,兩者之間其實是無關的;不過,這個降級的結果也確實是農民多年來的要求與期待,這也沒錯。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

正因為這樣,除了主管機關千萬不可以有從此事不關己的心態外,個人認為更應該要避免農民與環團間對立發展的可能性。例如:如果因為說明不夠,而讓農民誤認為已經可以使用報復性手段時,即使只有極少數的農民採取激烈的手段去「懲罰」獼猴,都可能因此而讓所有受害的農民一起被污名化和醜化,惡化對立的現況。

為避免擦槍走火,除了說明與澄清外,建議政府或環團應該要更積極的協助農民去保護他們的農作物,讓農民實質看到非農民對減輕農損的努力,以及共同解決問題的態度,才有可能因此促成對話與合作,並選擇大家都認同的人道作法,來有效的預防為害的發生。





文章難易度
活躍星系核_96
752 篇文章 ・ 125 位粉絲
活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

0

1
2

文字

分享

0
1
2
圖形處理單元與人工智慧
賴昭正_96
・2024/06/24 ・6944字 ・閱讀時間約 14 分鐘

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

  • 作者/賴昭正|前清大化學系教授、系主任、所長;合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒,那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬.霍金(Stephen Hawking) 英國理論物理學家

大約在八十年前,當第一台數位計算機出現時,一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧;但七十年後,還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」(Artificial Intelligent,簡稱 AI)的能力最近十年突然起飛,在許多(所有?)領域的測試中擊敗了人類,正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元(graphic process unit,簡稱 GPU)是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia(英偉達)股票從每股不到 $5,上升到今天(5 月 24 日)每股超過 $1000(註一)的全世界第三大公司,其創辦人(之一)兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳(Jenson Huang)也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人!可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎?到底是時勢造英雄,還是英雄造時勢?

黃仁勳出席2016年台北國際電腦展
Nvidia 的崛起究竟是時勢造英雄,還是英雄造時勢?圖/wikimedia

在回答這問題之前,筆者得先聲明筆者不是學電腦的,因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事,不是我們外行人需要了解的;但作為一位現在的知識分子或公民,了解基本原理則是必備的條件:例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析,即可判斷永動機是騙人的;又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上,它們不用往室外排廢熱氣,就可以提供屋內冷氣,讀者買嗎?

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」(central process unit,簡稱 CPU)。CPU 是電腦的「腦」,其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務,如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作;但為了簡單化,我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作(arithmetic and logic unit,簡稱 ALU),如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下,CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時,CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後,CPU 開始顯示心有餘而力不足:例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素(pixel),每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年,英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定/裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」(註二)定位為「世界上第一款 GPU」,「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU,GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作,快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢?因每一時刻只能做一件事,所以其步驟為:

  • 計算 7×5;
  • 計算 6/3;
  • 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢?很多工作便可以同時(平行)進行:

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
  • 同時計算 7×5 及 6/3;
  • 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間,但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢?單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間(16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間),而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間(1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間)!

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了,如何將它擺正成右圖呢? 一句話:「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點(座標 x, y)組成的,所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了:每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算!如果每一運算需要 10-6 秒,那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉,便需要 6 秒,這豈是電動玩具畫面變化所能接受的?

圖形處理的例子

人類的許多發明都是基於需要的關係,因此電腦硬件設計家便開始思考:這些點轉換都是獨立的,為什麼我們不讓它們同時進行(平行運算,parallel processing)呢?於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 106 運算,那上圖的轉換只需 10-6 秒鐘!

GPU 的興起

GPU 可分成兩種:

  • 整合式圖形「卡」(integrated graphics)是內建於 CPU 中的 GPU,所以不是插卡,它與 CPU 共享系統記憶體,沒有單獨的記憶體組來儲存圖形/視訊,主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上;早期英特爾(Intel)因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤,在這方面的研發佔領先的地位,約佔 68% 的市場。
  • 獨立顯示卡(discrete graphics)有不與 CPU 共享的自己專用內存;由於與處理器晶片分離,它會消耗更多電量並產生大量熱量;然而,也正是因為有自己的記憶體來源和電源,它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年,英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後,科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化,在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效,因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理,不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化,也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬(註三)等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分,正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲,遠遠落在英偉達(80%)及超微半導體公司(Advance Micro Devices Inc.,19%,註四)之後,大約只有 1% 的市場。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
典型的CPU與GPU架構

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」,而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心(core)單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心,因此其核心功能不如 CPU 核心強大,但它們能同時高速執行大量相同的指令,在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心;GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書,不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等,也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺,它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是:嘴巴在講,腦筋思考已經不知往前跑了多少公里,常常為了追趕而越講越快,將不少學生拋到腦後!這不表示筆者聰明,因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技,因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣(matrix)的讀者應該知道,如果用矩陣和向量(vector)表達,上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的(註五)。而矩陣和向量計算正是機器學習(machine learning)演算法的基礎!也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在!因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石:它們的架構就是充分利用並行處理,來快速執行多個操作,進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」(deep learning)。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂:「下一次工業革命已經開始了:企業界和各國正與英偉達合作,將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升,幫助企業降低成本和提高能源效率,同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子:下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後,讀者是不是認為筆者該退休了?

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

GPU(圖形處理單元)和 AI(人工智慧)之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力,特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步,使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率,使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐,而且使其更具成本效益,因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展,GPU 的角色可能會變得更加不可或缺,推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標,這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作,使我們能夠執行複雜的任務,例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外,研究表明,與非人類動物相比,人類大腦具有更多平行通路,這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上,一邊聽音樂一邊做飯,或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技,因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵:透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

(註一)當讀者看到此篇文章時,其股票已一股換十股,現在每一股約在 $100 左右。

(註二)組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」(GeForce 256)插卡吧?

(註三)筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時,就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士(fellow)」Enrico Clementi 的團隊:因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層,我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦(非 IBM 品牌!)與一大型電腦連接來做平行運算,進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

(註四)補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商:英偉達及 ATI(Array Technology Inc.)。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立,2006 年被超微半導體公司收購,品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐(Lisa Tzwu-Fang Su)博士為執行長後,股票從每股 $4 左右,上升到今天每股超過 $160,其市值已經是英特爾的兩倍,完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色,正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題:超微半導體公司現任總裁(兼 AI 策略負責人)為出生於台北的彭明博(Victor Peng);與黃仁勳及蘇姿豐一樣,也是小時候就隨父母親移居到美國。

(註五)

延伸閱讀

  • 熱力學與能源利用」,《科學月刊》,1982 年 3 月號;收集於《我愛科學》(華騰文化有限公司,2017 年 12 月出版),轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
  • 網路安全技術與比特幣」,《科學月刊》,2020 年 11 月號;轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。
文章難易度

討論功能關閉中。

賴昭正_96
43 篇文章 ・ 54 位粉絲
成功大學化學工程系學士,芝加哥大學化學物理博士。在芝大時與一群留學生合創「科學月刊」。一直想回國貢獻所學,因此畢業後不久即回清大化學系任教。自認平易近人,但教學嚴謹,因此穫有「賴大刀」之惡名!於1982年時當選爲 清大化學系新一代的年青首任系主任兼所長;但壯志難酬,兩年後即辭職到美留浪。晚期曾回台蓋工廠及創業,均應「水土不服」而鎩羽而歸。正式退休後,除了開始又爲科學月刊寫文章外,全職帶小孫女(半歲起);現已成七歲之小孫女的BFF(2015)。首先接觸到泛科學是因爲科學月刊將我的一篇文章「愛因斯坦的最大的錯誤一宇宙論常數」推薦到泛科學重登。

0

0
3

文字

分享

0
0
3
成體幼體大不同:為什麼哺乳類的幼崽這麼「萌」?——《生物轉大人的種種不可思議》
商周出版_96
・2023/11/20 ・1765字 ・閱讀時間約 3 分鐘

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

無法分辨成體和幼體的生物

小孩與大人不一樣。但是有些生物的幼體形態與成體型態相同。

舉例來說,鱷魚的幼體與成體幾乎長得一模一樣,剛破蛋而出的鱷魚寶寶已經具有完整的鱷魚外形,出生後逐年長大,巨大的鱷魚可以長達好幾公尺。不過鱷魚的成長速度在不同環境和溫度下不盡相同,光從大小無法判斷年紀,只看外形也無法分辨是成體或幼體。有些生物的成體和幼體的形態則相差甚遠,好比蝴蝶和蛙類;也有些生物的成體和幼體沒有太大區別,如同鱷魚。

這兩類生物的差別是什麼?

海葵就是幼體和成體相差很多的生物。海葵幼體是一種很像水母的生物,叫做「浮浪幼蟲」 。浮浪幼蟲在海中自由自在漂游,找到喜歡的岩石區時就會落腳,落腳後就不再移動,附著在岩石上長成海葵。移動是海葵幼體的重要任務,長大後的海葵則是肩負產卵留下子代的使命。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

蛙類和蝴蝶的成體與幼體形態也各不相同,不過任務分配上與海葵不同,負責移動的是成體不是幼體。
由此可見,如果一個生物的幼體與成體各有不同任務,彼此的形態就不會相同,而沒有區分任務的生物就具有相同形態。

人類的大人與小孩 

我們人類又是什麼情況呢? 

人類不會因為長大而生出翅膀或尾巴消失。人類的大人和小孩的外型非常相似,但並非完全相同的個體。舉例來說,嬰兒在我們眼中看起來就很可愛。

小孩子可愛的祕密在於他們的寬額頭。嬰兒的眼睛和鼻子集中在臉的下半部,額頭顯得很寬闊,寬額頭會使得整張臉看起來就惹人憐愛。而且嬰兒頭大、四肢短,整體感覺圓滾滾的,帶有人類大人不具備的「可愛感」。假如出現了一個比成年人更巨大的嬰孩,所有人應該還是能夠辨識出他是個嬰兒。人類不像鱷魚,我們不會分辨不出來誰是大人、誰是小孩。 

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

人類的大人和小孩具有不同的外型。除了人類,貓狗的寶寶也長得很可愛,即便是凶猛的獅子與灰狼,牠們的幼崽看起來還是很討喜。哺乳類動物的一大特徵,就是「幼體很可愛」。

哺乳類動物的一大特徵,就是「幼體很可愛」。圖/pexels

嬰兒為什麼可愛?

哺乳類動物的嬰兒擁有可愛的外型。

人類出生後先是嬰兒,嬰兒長大是兒童,童年時期的人類依然保有他們的可愛,但是在長大的過程中卻會漸漸失去這種特質。

蛙類的成體和幼體雖然具有不同形態,但是蝌蚪並不是很可愛;蝴蝶小時候是毛毛蟲,反而比較多人覺得毛毛蟲噁心,只有少數人認為牠們可愛。 

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

既然如此,哺乳類動物的嬰兒為什麼會可愛?

原因就在於,嬰孩需要大人的保護。哺乳類動物具有育幼行為,牠們的子代需要親代的養育。小孩的可愛外形是為了獲得大人的保護。烏龜以堅硬的龜殼防身,毛毛蟲透過毒毛保護自己,而哺乳類動物的嬰兒則是把「可愛」當護身符。 

嬰兒的寬額頭惹人憐愛。圖/pexels

嬰兒的額頭很寬。為什麼額頭寬看起來就比較討人喜歡呢?因為大人的腦袋裡內建了寬額頭等於可愛的程式。 證據就是只要額頭寬,不管是不是嬰兒看起來都很萌。不過額頭寬並不是為了可愛。

如果說紅燈是「停止」的信號,寬額頭就代表「不可以攻擊」與「要保護他」的信號。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

對於哺乳類動物來說,大人要保護小孩,小孩要被大人保護。大人與小孩的外型相似卻又不盡相同,因為他們肩負不一樣的任務。這樣說來,小孩的任務是什麼呢?小孩的任務很明確,就是「長大」。一個人要有健全的童年,才能成為健全的大人,這就是小孩的任務。

不過近年來人類的大人和小孩越來越難區別了。 總覺得不像小孩的小大人一直在增加,長不大的巨嬰也很多。

——本文摘自《生物轉大人的種種不可思議:每一種生命的成長都有理由,都值得我們學習》,2023 年 8 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

商周出版_96
119 篇文章 ・ 361 位粉絲
閱讀商周,一手掌握趨勢,感受愜意生活!商周出版為專業的商業書籍出版公司,期望為社會推動基礎商業知識和教育。

7

8
5

文字

分享

7
8
5
為何哺乳類顏色不能像鳥類與爬蟲類一樣豐富——著色的演化生物學
森地內拉_96
・2022/06/20 ・7268字 ・閱讀時間約 15 分鐘

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

長期以來,動物著色策略一直都是博物學家和哲學家感興趣的話題,甚至在 2000 多年前亞里士多德的《動物史》中也早已出現過相似的議題[34]。在過去的幾個世紀中,科學家們開始認真探索動物顏色是如何產生的[45],並闡明它們可能的功能[11, 12, 57]

其中哺乳類的顏色一般都被認為是比較單調的[8],印象中雖然有看過五色鳥、變色龍和箭毒蛙等顏色鮮豔的動物了,但相比之下五顏六色的哺乳類確實難以想像,這不禁讓人思考是不是有哪些演化環節造成如此的差異?

本篇文章將以多元的觀點作切入,一步步探討為什麼哺乳類著色(coloration)會不夠豐富,並且梳理其中相關議題的脈絡。

什麼影響著色策略?

首先釐清這個問題必需要分成幾個層次。

  • 發色機制

除了生物螢光(biofluorescence)外,所有動物顏色都是由兩種主要機制所產生的:(1) 色素著色以及 (2) 結構著色[16]

舉例來說,藍色顏料在自然界其實是稀缺的,大部分鳥類的藍色羽毛(如台灣藍鵲)就是利用結構著色,而不是藍色色素[2, 35, 42]

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

其中生物色素如類胡蘿蔔素(carotenoid),吸收光譜約為 400–500nm,能在動物體內產生紅色至黃色,而黑色素在所有可見波長範圍內都表現出高吸光度,真黑素(eumelanin)產生黑色至金色;棕黑素(phaeomelanin)產生淡黃色至淡紅色[21, 28, 36]

而不同於其他脊椎動物,目前除了洪都拉斯白蝙蝠Ectophylla alba能夠在皮膚中累積類胡蘿蔔素以外[22]大部分哺乳類都只能在皮膚與毛髮中產生黑色素[7]

  • 視覺系統

再來必須意識到的是,我們人類所感知到的顏色與其他動物自己所感知到的顏色是兩回事。

生物的體色對於各式各樣的行為和演化研究非常重要,這些信號包括隱蔽(crypsis)、擬態(mimicry)、警戒色(warning coloration)、花果著色以及雌雄二型性(sexual dimorphism)[4, 18]

-----廣告,請繼續往下閱讀-----

對於這些特徵來說,真正重要的是這些信號的目標受眾的色覺(color vision),無論是捕食者、傳粉者還是潛在配偶等[23]。所以有人就認為顏色不是物體的固有屬性,而是能感知它的生物體視覺系統屬性[17]

換句話說,根據動物光感受器的吸收光譜的不同,從物體反射的波長光譜將被感知為不同的顏色[17, 24]。而關於色覺的差異,不同種類的視蛋白(opsins)就代表著不同的吸收光譜,然而在當代主要脊椎動物群中,四種視蛋白(代表四色視覺)是廣泛存在於各種鳥類、魚類和爬蟲類中的,但意外的是大部分哺乳類卻是雙色視覺[6]

重要的演化事件——夜行瓶頸(nocturnal bottleneck)

所以是什麼造成哺乳類與鳥類、爬蟲類的視覺差異?

  • 時間背景

時間拉回到 2.5 億年前左右,哺乳動物最早是從三疊紀的獸孔目祖先演化而來,根據對化石證據的分析推斷,這些幾乎是夜行性的小型食蟲動物[31],關於這個現象有些議題會專注於討論視覺[50, 58],而有些會談地更全面[48, 60]。具體的夜行瓶頸假說最初是由Menaker等人制定[20, 43],內容主要是推測一些類哺乳爬蟲類動物(合弓綱)在 P/Tr 事件(二疊紀/三疊紀滅絕事件)中倖存下來,並大約發展了 1.45 億年後形成了所謂的「中生代哺乳類(圖1)

  • 生態背景

夜行瓶頸假說認為早期哺乳動物在中生代期間會面臨到日行性爬蟲類(主龍類,如恐龍)的競爭[10, 29, 43, 58],而這一系列的適應性變化使早期哺乳動物能不用受太陽輻射和環境溫度的限制下在夜間進行活動,並促進其內溫系統的發展[23]。相對地,長期適應夜間活動可能使光感受器(photoreceptor)發生巨大變化,包括未充分利用之光感受器功能與紫外線保護機制的喪失[23]

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
(圖 1)夜行瓶頸時序圖。灰色色塊代表時間範圍,三角形表示演化輻射。P/Tr 代表二疊紀/三疊紀滅絕事件;K/Pg 表示白堊紀/古近紀滅絕事件,P/Tr 與 K/Pg 之間代表中生代(Mesozoic)的範圍。獸孔目(therapsida);合弓綱(synapsids);蜥型綱(sauropsida);主龍類(archosaur)。圖/參考資料 23
(圖 2)五個視蛋白基因家族的光譜敏感範圍。圖/參考資料 30
(圖 3) 視蛋白基因家族譜系。綠色是視覺感受;藍色是非視覺感受。圖/參考資料 23
  • 視覺光感受系統

視錐細胞(cone cells)和視桿細胞(rod cells)內的感光色素皆是由視蛋白組成,而視蛋白基因可分為五個亞型:(sws1、sws2、rh1、rh2 和 lwS)[13, 59],它們的接收光譜範圍可以參考(圖2)。

儘管可能所有五種視蛋白基因早期都存在於合弓綱中,但隨著真獸下綱(eutherian)的演化輻射,視蛋白基因的多樣性就開始急劇減少了[13]圖1)。首先所有哺乳類祖先都丟失了 rh2 基因,雖然單孔目動物(鴨嘴獸和針鼴等)還是有保留著 sws1 基因,但是卻失去其功能,隨即真獸下綱也丟失了 sws2 基因,只剩 sws1 和 lwS 能表達[13],導致至今大部分的哺乳類都屬於雙色視覺 [14, 56]表1)。

  • 非視覺光感受系統

儘管在整個哺乳動物演化過程中,色覺的變化是被認為神經生態適應最經典的例子之一,但事實上夜行瓶頸在塑造非視覺光感受(non-visual photoreception)方面,也發揮了相當的影響力[23]。其中黑視蛋白 (melanopsin,Opn4) 就扮演了非常重要的角色,它負責晝夜節律的光誘導及調節其他生理反應[23],例如:身體色素沉著的變化[51]、瞳孔收縮[38]、褪黑激素抑制[39]、睡眠誘導[40]及暗光運動[19](dark photokinesis[註2]) 等。

黑視蛋白有 Opn4X 和 Opn4M 這兩種基因(Opn4M 是 Opn4X 的基因重複變體),它們廣泛存在於非哺乳動物脊椎動物中,但 Opn4X 在早期哺乳動物演化中丟失[3, 15](表1)。至於這兩個基因的差異並不明顯,主要在於組職表達模式的不同[26],且至今仍然沒有完全理解為什麼所有現存哺乳動物中保留的是 Opn4M 而非 Opn4X[23]

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
(表 1)各類群動物的視蛋白存在狀況。左至右:真骨下綱、兩棲類、爬蟲類、鳥類、單孔目、有袋類及真獸下綱。Y代表存在;N代表不存在。圖/參考資料 23

其他哺乳類的著色特例

  • 舊世界猴

約 8–9 千萬年前第一批靈長類動物出現了[5, 54],雖然這些早期靈長類通常也被認為是夜行性的[41],但隨後有許多靈長類動物譜系開始漸漸適應白天活動。直至大約 3–4 千萬年前,不同於其他哺乳類,所有狹鼻小目(catarrhine primates,包含舊世界猴、猿類與人類)都藉由基因重複多產生了一個 LWS 基因[44, 9],而這種革新開始提供靈長類重新擁有了三色視覺的能力。例如山魈因此得以演化出藍色的臉譜,但牠們利用的原理是相干散射(coherently scattering)[49],而不是單純的色素。

2022/07/06 編按:
多出來的 LWS 基因只是感測綠色,和藍色的山魈臉譜沒關係,前後並沒有因果關係。

(圖 4)山魈 。圖/pixabay
  • 能生物螢光的哺乳類

生物螢光簡單來說就是生物將短波長的光吸收後並重新發射成長波長的光,與舊印象不同,有趨勢顯示越來越多哺乳類物種被發現能夠進行生物螢光,雖然生物螢光的生態功能與起源目前還有爭議,但可能與中新世古氣候及物種的生活型態具有密切關係[25]

目前已知的在紫外線下具有生物螢光毛皮的哺乳類物種中,全部都是夜行性的,其中包括:鴨嘴獸[1]、美洲飛鼠屬 ( Glaucomys spp.)[32]、跳兔(Pedetes capensis[46]和一些負鼠科 ( Didelphidae)物種[47]

(圖5)在各種紫外光(385–395 nm)濾鏡下的鴨嘴獸標本。圖/參考資料 1
  • 非洲金鼴

非洲金鼴(Amblysomus hottentotus、Amblysomus septentrionals、Chrysochloris asiaticaEremitalpa granti)是一群撒哈拉以南特有的視力退化食蟲性穴居動物[33],牠們的毛髮具有特殊的虹彩(iridescent),能反射出藍綠色的高光,並且在電子顯微鏡下Snyder等人發現這些槳狀毛髮的超微結構[53],這構造除了能成色外還具有增加毛鱗耐磨性與減少摩擦力等功能,他們假設:因為缺乏視覺能力,非洲金鼴的虹彩既不是性擇的產物,也不可能起到偽裝的作用,唯一的可能就是毛髮在這種結構下能夠幫助非洲金鼴在地下移動時,減少在泥沙中的湍流,而毛髮的虹彩可能就只是演化下的副產品。

-----廣告,請繼續往下閱讀-----
(圖5)非洲金鼴及其毛髪電顯圖,左邊是虹彩毛髮;右邊是一般毛髮。圖/參考資料 53

哺乳類的著色並沒有想像中的單調

雖然本篇的先入為主認為哺乳類的著色就是不豐富的,但如果論及花紋以及圖案了話,也有觀點是認為哺乳類的著色其實是很多樣的[8],況且如上面所提及的案例,就算以我們人類的視角,也有越來越多證據顯示某些哺乳類的顏色也沒那麼單調。正如前面所說的對於動物的著色而言,真正重要的是訊息的接受者,所以如果侷限於人類的視角了話,其實是難以了解其全貌的。

最後要提醒的是,即使夜行瓶頸影響了之後哺乳類的視覺系統,很多證據也顯示視覺與著色之間是有共演化關係的,特別是那些具有婚姻色或雌雄二型性的物種,但是對於隱蔽與偽裝色等來說,證據其實是有限的[37,55],更何況有如同非洲金鼴一樣的個案存在[53]。所以總體而言,這算是一個還滿複雜的議題,某些時候在宏觀演化學上不一定有所謂的必然[27],演化並不是說一定會這樣發展或那樣發展,更多的其實是要看這些生物在一定時空間尺度下要如何應對及適應。

註解

  1. 演化輻射指的是一個演化支多樣化的一個過程[52]
  2. 暗光運動指的是動物在缺乏眼睛等感光器官下,所進行的隨機尋光行為[19]

參考資料

  1. Anich, P. S., Anthony, S., Carlson, M., Gunnelson, A., Kohler, A. M., Martin, J. G., & Olson, E. R. (2020). Biofluorescence in the platypus (Ornithorhynchus anatinus). Mammalia, 85(2), 179–181. doi: 10.1515/mammalia-2020-0027
  2. Bagnara, J. T., Fernandez, P. J., & Fujii, R. (2007). On the blue coloration of vertebrates. Pigment Cell Research, 20(1), 14–26. doi:10.1111/j.1600-0749.2006.00360.x
  3. Bellingham, J., Chaurasia, S. S., Melyan, Z., Liu, C., Cameron, M. A., Tarttelin, E. E., Iuvone, P. M., Hankins, M. W., Tosini, G., & Lucas, R. J. (2006). Evolution of Melanopsin Photoreceptors: Discovery and Characterization of a New Melanopsin in Nonmammalian Vertebrates. PLoS Biology, 4(8), e254. doi: 10.1371/journal.pbio.0040254
  4. Bennett, A. T. D., Cuthill, I. C., & Norris, K. J. (1994). Sexual Selection and the Mismeasure of Color. The American Naturalist, 144(5), 848–860. doi: 10.1086/285711.
  5. Bininda-Emonds, O. R. P., Cardillo, M., Jones, K. E., MacPhee, R. D. E., Beck, R. M. D., Grenyer, R., Price, S. A., Vos, R. A., Gittleman, J. L., & Purvis, A. (2007). The delayed rise of present-day mammals. Nature, 446(7135), 507–512. doi: 10.1038/nature05634
  6. Bowmaker, J. K. (2008). Evolution of vertebrate visual pigments. Vision Research, 48(20), 2022–2041. doi: 10.1016/j.visres.2008.03.025
  7. Bradley, B. J., & Mundy, N. I. (2008). The primate palette: The evolution of primate coloration. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 17(2), 97–111. doi: 10.1002/evan.20164
  8. Caro, T. (2005). The adaptive significance of coloration in mammals. BioScience 55(2), 125–136. doi: 10.1641/0006-3568(2005)055[0125:TASOCI]2.0.CO;2
  9. Carvalho, L. S., Pessoa, D. M. A., Mountford, J. K., Davies, W. I. L., & Hunt, D. M. (2017). The Genetic and Evolutionary Drives behind Primate Color Vision. Frontiers in Ecology and Evolution, 5(34). doi: 10.3389/fevo.2017.00034
  10. Crompton, A. W. (1980). Biology of the earliest mammals. In K. Schmidt-Nielsen, L. Bolis, & C. R. Taylor (Eds.), Comparative Physiology: Primitive Mammals (pp. 1–12).  New York, NY: Cambridge University Press.
  11. Darwin, C. (1859). On the origin of species by means of natural selection. London, UK: Murray.
  12. Darwin, C. (1871). The descent of man and selection in relation to sex. London, UK: Murray.
  13. Davies, W. I, Collin, S. P., & Hunt, D. M. (2012). Molecular ecology and adaptation of visual photopigments in craniates. Molecular Ecology, 21(13), 3121–3158. doi: 10.1111/j.1365-294X.2012.05617.x
  14. Davies, W. L., Carvalho, L. S., Cowing, J. A., Beazley, L. D., Hunt, D. M., & Arrese, C. A. (2007). Visual pigments of the platypus: A novel route to mammalian colour vision. Current Biology, 17(5), R161–R163. doi: 10.1016/j.cub.2007.01.037
  15. Davies, W. L., Hankins, M. W., & Foster, R. G. (2010). Vertebrate ancient opsin and melanopsin: divergent irradiance detectors. Photochemical & Photobiological Sciences, 9(11), 1444. doi: 10.1039/c0pp00203h
  16. Doucet, S. M., & Meadows, M. G. (2009). Iridescence: a functional perspective. Journal of The Royal Society Interface, 6(Suppl_2), S115–S132. doi: 10.1098/rsif.2008.0395.focus
  17. Endler, J. A. (1978). A Predator’s View of Animal Color Patterns. Journal of Evolutionary Biology, 11(3), 319–364. doi: 10.1007/978-1-4615-6956-5_5
  18. Endler, J. A. (1990). On the measurement and classification of colour in studies of animal colour patterns. Biological Journal of the Linnean Society, 41(4), 315–352. doi: 10.1111/j.1095-8312.1990.tb00839.x.
  19. Fernandes, A., Fero, K., Arrenberg, A., Bergeron, S., Driever, W., & Burgess, H. (2012). Deep Brain Photoreceptors Control Light-Seeking Behavior in Zebrafish Larvae. Current Biology, 22(21), 2042–2047. doi: 10.1016/j.cub.2012.08.016
  20. Foster, R. G., & Menaker, M. (1993). Circadian Photoreception in Mammals and Other Vertebrates. Light and Biological Rhythms in Man, 73–91. doi: 10.1016/b978-0-08-042279-4.50009-1
  21. Fox, D. L. (1953). Animal Biochromes and Structural Colours. Amsterdam University Press.
  22. Galván, I., Garrido-Fernández, J., Ríos, J., Pérez-Gálvez, A., Rodríguez-Herrera, B., & Negro, J. J. (2016). Tropical bat as mammalian model for skin carotenoid metabolism. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(39), 10932–10937. doi: 10.1073/pnas.1609724113
  23. Gerkema, M. P., Davies, W. I. L., Foster, R. G., Menaker, M., & Hut, R. A. (2013). The nocturnal bottleneck and the evolution of activity patterns in mammals. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280(1765), 20130508–20130508. doi: 10.1098/rspb.2013.0508
  24. Gerl, E. J., & Morris, M. R. (2008). The Causes and Consequences of Color Vision. Evolution: Education and Outreach, 1(4), 476–486. doi: 10.1007/s12052-008-0088-x
  25. Gray, R., & Karlsson, C. (2022, February 6). 101 years of biofluorescent animal studies: trends in literature, novel hypotheses, and best practices moving forward. doi: 10.32942/osf.io/ub6yn.
  26. Hauzman, E., Kalava, V., Bonci, D., & Ventura, D. F. (2019). Characterization of the melanopsin gene (Opn4x) of diurnal and nocturnal snakes. BMC evolutionary biology, 19(1), 174. doi: 10.1186/s12862-019-1500-6
  27. Haufe, C. (2015). Gould’s Laws. Philosophy of Science, 82(1), 1–20. doi: 10.1086/678979
  28. Hill, G. E. (2010). National Geographic Bird Coloration (Illustrated ed.). National Geographic.
  29. Hut, R. A., Kronfeld-Schor, N., van der Vinne, V., & de la Iglesia, H. (2012). In search of a temporal niche. Progress in Brain Research, 199, 281–304. doi: 10.1016/B978-0-444-59427-3.00017-4
  30. Jacobs, G. H. (2009). Evolution of colour vision in mammals. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 364(1531), 2957–2967. doi: 10.1098/rstb.2009.0039
  31. Kemp, T. S. (2005). The origin and evolution of mammals Oxford. UK: Oxford University Press.
  32. Kohler, A. M., Olson, E. R., Martin, J. G., & Anich, P. S. (2019). Ultraviolet fluorescence discovered in New World flying squirrels (Glaucomys). Journal of Mammalogy, 100(1), 21–30. doi: 10.1093/jmammal/gyy177
  33. Kuyper, M. A. (1985). The ecology of the golden mole Amblysomus hottentotus. Mammal Review, 15(1), 3–11. doi: 10.1111/j.1365-2907.1985.tb00379.x
  34. Lennox, J. G. (2002). Aristotle: On the Parts of Animals I-IV (Clarendon Aristotle Series) (1st ed.). Clarendon Press.
  35. Liao, S. F., Yao, C. Y., & Lee, C. C. (2015). Measuring and modeling the inconspicuous iridescence of Formosan blue magpie’s feather (Urocissacaerulea). Applied Optics, 54(16), 4979. doi: 10.1364/AO.54.004979
  36. Lichtenthaler, H. K., & Buschmann, C. (2001). Chlorophylls and Carotenoids: Measurement and Characterization by UV-VIS Spectroscopy. Current Protocols in Food Analytical Chemistry, 1(1), F4.3.1–F4.3.8. doi: 10.1002/0471142913.faf0403s01 
  37. Lind, O., Henze, M. J., Kelber, A., & Osorio, D. (2017). Coevolution of coloration and colour vision? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 372(1724), 20160338. doi: 10.1098/rstb.2016.0338
  38. Lucas, R. J., Douglas, R. H., & Foster, R. G. (2001). Characterization of an ocular photopigment capable of driving pupillary constriction in mice. Nature Neuroscience, 4(6), 621–626. doi: 10.1038/88443
  39. Lucas, R. J., & Foster, R. G. (1999). Neither Functional Rod Photoreceptors nor Rod or Cone Outer Segments Are Required for the Photic Inhibition of Pineal Melatonin*. Endocrinology, 140(4), 1520–1524. doi: 10.1210/endo.140.4.6672
  40. Lupi, D., Oster, H., Thompson, S., & Foster, R. G. (2008). The acute light-induction of sleep is mediated by OPN4-based photoreception. Nature Neuroscience, 11(9), 1068–1073. doi: 10.1038/nn.2179
  41. Martin, R. D., & Ross, C. F. (2006). The Evolutionary and Ecological Context of Primate Vision. The Primate Visual System, 1–36. doi: 10.1002/0470868112.ch1
  42. Mason, C. W. (1923). Structural Colors in Feathers. I. The Journal of Physical Chemistry, 27(3), 201–251. doi: 10.1021/j150228a001
  43. Menaker, M., Moreira, L., & Tosini, G. (1997). Evolution of circadian organization in vertebrates. Brazilian Journal of Medical and Biological Research, 30(3), 305–313. doi: 10.1590/s0100-879×1997000300003
  44. Nathans, J., Thomas, D., & Hogness, D. S. (1986). Molecular Genetics of Human Color Vision: The Genes Encoding Blue, Green, and Red Pigments. Science, 232(4747), 193–202. doi: 10.1126/science.2937147
  45. Newton, I., Cohen, B. I., Einstein, A., & Whittaker, E. (2012). Opticks: Or a Treatise of the Reflections, Refractions, Inflections & Colours of Light-Based on the Fourth Edition London, 1730. Dover Publications.
  46. Olson, E. R., Carlson, M. R., Ramanujam, V. M. S., Sears, L., Anthony, S. E., Anich, P. S., … Martin, J. G. (2021). Vivid biofluorescence discovered in the nocturnal Springhare (Pedetidae). Scientific Reports, 11(1). doi: 10.1038/s41598-021-83588-0
  47. Pine, R. H., Rice, J. E., Bucher, J. E., Tank, D. H. J., & Greenhall, A. M. (1985). Labile pigments and fluorescent pelage in didelphid marsupials. Mammalia, 49(2). doi: 10.1515/mamm.1985.49.2.249
  48. Pough, H. F., Heiser, J. B., & McFarland, W. N. (1989). Vertebrate Life (3rd ed.). Macmillan Coll Div.
  49. Prum, R. O. (2004). Structural colouration of mammalian skin: convergent evolution of coherently scattering dermal collagen arrays. Journal of Experimental Biology, 207(12), 2157–2172. doi: 10.1242/jeb.00989 
  50. Schwab, I. R. (2012). Evolutions witness: how eyes evolved. New York, NY: Oxford University Press.
  51. Shiraki, T., Kojima, D., & Fukada, Y. (2010). Light-induced body color change in developing zebrafish. Photochemical & Photobiological Sciences, 9(11), 1498. doi: 10.1039/c0pp00199f
  52. Simões, M., Breitkreuz, L., Alvarado, M., Baca, S., Cooper, J. C., Heins, L., … Lieberman, B. S. (2016). The Evolving Theory of Evolutionary Radiations. Trends in Ecology & Evolution, 31(1), 27–34. doi: 10.1016/j.tree.2015.10.007
  53. Snyder, H. K., Maia, R., D’Alba, L., Shultz, A. J., Rowe, K. M. C., Rowe, K. C., & Shawkey, M. D. (2012). Iridescent colour production in hairs of blind golden moles (Chrysochloridae). Biology Letters, 8(3), 393–396. doi: 10.1098/rsbl.2011.1168
  54. Springer, M. S., & Murphy, W. J. (2007). Mammalian evolution and biomedicine: new views from phylogeny. Biological Reviews, 82(3), 375–392. doi: 10.1111/j.1469-185x.2007.00016.x
  55. Van der Kooi, C. J., Stavenga, D. G., Arikawa, K., Belušič, G., & Kelber, A. (2020). Evolution of Insect Color Vision: From Spectral Sensitivity to Visual Ecology. Annual Review of Entomology, 66(1). doi: 10.1146/annurev-ento-061720-071644
  56. Wakefield, M. J., Anderson, M., Chang, E., Wei, K. J., Kaul, R., Graves, J. A. M., Grützner, F., & Deeb, S. S. (2008). Cone visual pigments of monotremes: Filling the phylogenetic gap. Visual Neuroscience, 25(3), 257–264. doi: 10.1017/S0952523808080255
  57. Wallace A. R. (1889). Darwinism: an exposition of the theory of natural selection with some of its applications. London & New York: Macmillan.
  58. Walls, G. L. (2016). The Vertebrate Eye and Its Adaptive Radiation (Classic Reprint). Fb&c Limited.
  59. Yokoyama, S. (2000). Molecular evolution of vertebrate visual pigments. Progress in Retinal and Eye Research, 19(4), 385–419. doi: 10.1016/S1350-9462(00)00002-1
  60. Young, J. Z., & Nixon, M. (1991). The Life of Vertebrates (3rd ed.). Oxford University Press.
所有討論 7
森地內拉_96
4 篇文章 ・ 13 位粉絲
總覺得自己是理組中的文科生,一枚資工念一半就轉去生科的傻白甜。 關注於生態、演化生物學、生物多樣性及動物行為等議題,想要把自己的想法與接受到的新知傳達給大家,所以就開始嘗試寫科普......