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為何調整保育名錄?獼猴降級與農損有關嗎?哺乳類保育類名錄檢討省思——保育名錄大風吹,吹什麼?

活躍星系核_96
・2018/07/05 ・3708字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 569 ・九年級

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編按:2018 年 6 月農委會林務局野生動物保育諮詢委員會討論了新一波保育類野生動物名錄的調整,其中哺乳類部分的修改引起諸多注目。
參與評估分類專家會議(哺乳類類群)的裴家騏院長應邀撰文,由野保法的上路談起,回顧保育名錄的修訂原則如何修訂,並提出未來可能的討論方向。
延伸閱讀:深入了解臺灣原生鳥類保育等級調整之緣由——保育名錄大風吹,吹什麼?

  • 文/裴家騏,屏東科技大學野生動物保育研究所

三十年前野保法上路

1989 年野保法(野生動物保育法)上路。根據它的精神,所有物種均應「被保育」;不過野保法對於瀕臨絕種(第一級)、珍貴稀有(第二級)和其他應予保育(第三級)的保育類野生動物,再提供了額外的保護條文。農委會於同年 8 月 4 日公告了第一份的保育類動物名錄。在本土物種部分,根據學者專家的實務經驗,當時共計列出了狐蝠、黑熊、雲豹、水獺等 4 種哺乳類為第一級,台灣獼猴、穿山甲、石虎、黃喉貂、麝香貓、白鼻心、棕簑貓、山羌、水鹿、長鬃山羊等 10 種為第二級;沒有哺乳類被列入第三級保育類名單。

為了提出可靠的保育類名錄,需要一個具有科學性的名錄修訂原則。圖/maxpixel

未正式採用的科學性的野生動物保育位階評估準則

1995 年,為了提出一個具有科學性的名錄修訂原則,以作為定期檢討保育類名錄時的依據,包括筆者在內的一些相關專家們,參考了「華盛頓公約附錄修訂標準」研提出了一個準則。這個準則運用時,每一個物種都會從:

(1) 野生族群的分布現況;(2) 野生族群中的成年個體數量;和 (3) 野生族群在未來的趨勢等三個項目分別給分,視該物種的現況給予1(狀況極佳)到5(狀況極差)的分數。

但考慮仍然有許多本土物種沒有很多數據性資料,在給分標準上還特別並列了「描述性標準(適用數據資料較少的物種)」「量化標準」。這三個項目的給分總和最低 3 分、最高 15 分,然如果是台灣的特有種動物,總分會再加 1 分,使得最高為 16 分。

該準則建議根據得分高低給予每個物種一個適當的保育地位。不過,若當中有任何一個項目為 5 分時,都應該對該物種立即採取適當的保護措施。同時,為了謹慎起見,對於那些位處保育類門檻或自保育類名錄降為一般類之邊緣物種,則建議應該以觀察物種對待,並優先考慮對該物種進行調查;而對於近期(例如:2-5年)內有可能會被增列入保育類名錄者,也應該要註明並加強監測。

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很可惜,這個我國第一個科學性的野生動物保育位階評估準則,當年並沒有被採用,而本土野生動物在那段時間中也一直都沒有定期的檢視其族群狀況,並根據變遷調整各物種的保育位階。

2008年的保育類名錄將石虎列為瀕臨絕種保育類。(示意圖,攝於印度蘇達班)圖/wikipedia

現行的「野生動物評估分類作業要點」

接下來要等到 2007 年底,「野生動物評估分類作業要點」(想了解評估細節,請見:帶你深入了解臺灣原生鳥類保育等級調整之緣由)才正式成形,除了仍然維持 1995 年版的評分制度外,評分項目又增加了「分類地位」和「棲地面積消失之速率」、「被獵捕及利用之壓力」等三個項目,每一個物種的得分總和最低為 6 分,最高為 30 分。

同樣的,為了謹慎起見,評估項目中有兩項以上分數為 4 分,或單項(不含分類地位)為 5 分者,則應列入保育類名錄;另外,還有一個原則,就是無論獲得評分有多低,一個物種一次只能調降一級。進行評分時,由受邀的專家自行決定採用描述性或量化基準進行,大家都獨立按照同一準則給分,之後再齊聚一堂共同討論後,以共識決方式作為各物種得分的結論。這是國內首次採行具科學性、具一致性、可重複實施的名錄修訂辦法,有助於野生動物的保育。

2008年首次調整保育類名錄

這個要點在 2008 年年初首次使用來檢視本土的保育類名錄。當時,國內 20 幾位哺乳類專家參與評分,印象中獼猴、山羌和白鼻心就已經被評定為一般類物種的得分,但因為前述的調降級數的限制原則,在 2009 年公布的名錄檢討結果時,這三個第二級的物種就只被調降到第三級。同一次檢討中,石虎因為族群狀況極差,被從第二級調整到第一級,還有許多過去未被關注的蝙蝠物種,也都首次被納入名錄,期待可因此而獲得應該有的保育資源。

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去(2017)年,林務局啟動第二次的名錄檢討工作,繼續使用同樣一套辦法,讓名錄的調整更加系統化,也更有制度。獼猴、山羌和白鼻心再次被幾乎是同一批專家評定為一般類的位階,而這項專家群的決定也在上個月底的野生動物保育諮詢委員會被接受了,近期應該就會正式的公告了。

2018 年臺灣哺乳類保育等級變動整理。資料來源:農委會公告。泛科學整理

逐步進入科學化管理的保育類位階調整

縱觀前述將近三十年的野保法歷史,前半段的時間依據的是一份野外資訊相對不足條件下所產生的保育類名錄,後半段則逐漸進入科學化管理的脈絡,保育類的位階決定也逐漸與各野生動物的族群現況相吻合,雖然花了相當長的時間,但是個值得支持的發展。

因為,只有符合實際族群狀況的保育類名錄,才能合理的根據需求來分配有限的保育資源。

就長遠來看,讓我國的保育類名錄持續的縮短(但千萬不是因為有物種滅絕),應該是一個像我們這樣如此強調自然保育的社會,大家要設定的努力方向。因此,不斷的有物種因狀況改善而「被降級」,也應該是可喜的事才對。

下一次的名錄檢討(應該至少每三年一次),應該要繼續用同一套辦法去實施。而不同等級保育位階的物種,應該要立法讓牠們可以實質的獲得與位階相符的保護措施與資源,並以追求降級為目標。同時,至少每十年要檢討一次這個保育類評估分類作業要點,以確保其內容跟得上野生動物科學資訊更新的速度。例如:我們持續在累積、更新對稀有物種和小體型物種的知識,就應該要反應在名錄的調整上。

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後續值得討論的議題還有:是否要增加分級表列的制度;也就是說,若一個物種在台灣的分佈非常不均勻,而這物種在不同區域有不同的保育位階會有助於其保育或管理時,或許就值得採取分級表列的作法。

被列為瀕臨絕種野生動物的台灣黑熊。圖/wikipedia

「分類地位」這個評分項目是否適合其實也值得後續討論。我們常用的「formosan(中文:台灣)」這個特有亞種的稱呼,至少出現在「台灣雲豹」、「台灣石虎」、「台灣穿山甲」、「台灣山羌」、「台灣水鹿」、「台灣野豬」等物種身上。但在國際期刊上投稿的時候,常常會收到審稿人對這個亞種名稱提出質疑,並且有越來越多的人都認為牠們只是那個物種「在台灣的族群」,而不是一個有效的分類地位。其他物種的案例應該還很多。換句話說,一個會有爭議的項目並不是好的評分項目。

再例如「被獵捕和利用壓力」這個項目。報載林務局承諾會加強寵物市場和山產店的監測,一但遭降級物種被發現有增加獵捕(利用)的趨勢時(這被視為是族群承受壓力增加的指標),就會再把牠們加回到保育類名錄中。但是,「有獵捕(利用)」或「有增加獵捕(利用)」都不代表對野外族群「一定會產生壓力而明顯減少數量」,科學化管理應該要避免使用不一定有相關性的指標,換句話說,在證明兩者相關性確實存在之前,野生族群的監測才是最直接的評量資訊。

對於獼猴遭降級的建議

台灣獼猴遭降級唯一般類哺乳動物,是本次保育類動物名單爭議的來源之一。圖/wikipedia

最後,我要對獼猴降級一事做些建議。很多人都認為獼猴降級是受到農民的壓力而成案的,但評分辦法中並沒有「造成的農損程度」這個項目,也就是說,兩者之間其實是無關的;不過,這個降級的結果也確實是農民多年來的要求與期待,這也沒錯。

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正因為這樣,除了主管機關千萬不可以有從此事不關己的心態外,個人認為更應該要避免農民與環團間對立發展的可能性。例如:如果因為說明不夠,而讓農民誤認為已經可以使用報復性手段時,即使只有極少數的農民採取激烈的手段去「懲罰」獼猴,都可能因此而讓所有受害的農民一起被污名化和醜化,惡化對立的現況。

為避免擦槍走火,除了說明與澄清外,建議政府或環團應該要更積極的協助農民去保護他們的農作物,讓農民實質看到非農民對減輕農損的努力,以及共同解決問題的態度,才有可能因此促成對話與合作,並選擇大家都認同的人道作法,來有效的預防為害的發生。





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近零碳建築新趨勢:從節能創意到 2050 淨零轉型
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/10/23 ・3709字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文由 建研所 委託,泛科學企劃執行。 

根據聯合國統計數據,全球每年 38% 的溫室氣體排放,並非來自道路上的交通工具,而是由「現代都市與建築」所造成的。

我們如今站在兩條路徑的十字路口。一條是依賴更多水泥建築與空調系統來抵禦夏季酷暑,然而這樣的選擇只會加劇室外大氣的惡化。另一條則是徹底改革建築、用電、設計與都市規劃,不僅尋求低碳排放的建築方式,還要找出節能降溫的解決方案,實現事半功倍的效果。

然而,我們是否真的能將建築業的碳排放歸零?

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建築的溫室氣體哪裡來?

在建築物 60 年的生命週期中,建材的碳足跡其實只佔 9.8%,因為建築一旦完成後,材料不會頻繁更換。相反,日常生活中的用電才是主要的碳排來源,占了 83.4%,其中大部分來自冷氣、照明和各種電器。

當然,讓大家集體關燈停用電器「躺平」來拯救地球,顯然不切實際。既然完全不消耗能源是不可能的,我們應該尋找更現實的解決方案。

現在就來看看全球七棟零碳建築之一——成大的「綠色魔法學校」,臺灣首座淨零建築,如何運用建築技術,成為當代永續建築的典範。這些技巧中,有哪些能應用到你我家中呢?

綠色魔法學校。圖 / 內政部建築研究所

為了省電要把煙囪塗黑、吸收更多太陽光?

都市裡,我們最大的挑戰之一就是夏天的高溫,水泥建築群在陽光的烘烤下,變成一個個巨大的窯爐。為了解決這個問題,綠色魔法學校在國際會議廳裝了一個煙囪,不過這不是為了讓窯爐更熱,而是用來降溫的。

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煙囪為什麼都都要蓋的那麼高?原來煙囪越高,上下的溫差越大。熱空氣因為密度低而向上移動,產生熱對流。溫差越大,這個熱對流就越強烈,這就是所謂的「煙囪效應」。在要幫室內降溫的情況下,我們的目的是產生更強的煙囪效應,抽走熱空氣,讓室溫下降。但這棟建築裡沒有火爐,而溫差不夠大時,這效應會變得微弱,那該怎麼辦?

綠色魔法學校提出了一個大膽的解法:在煙囪南面下半部改裝透明玻璃窗,並將煙囪內部塗成黑色,還加裝了黑色烤漆鋁板,這樣可以最大限度地吸收太陽光。每當艷陽高照,這個不插電的的「自然通風系統」就能自動啟動,創造局部的熱對流,帶動整根煙囪的熱氣向上移動,為室內降溫,達到節能效果。以熱制熱,完全反常識。

綠色魔法學校的特殊煙囪設計,玻璃引入太陽光。圖 / 泛科學攝影畫面截圖

幫室內降溫的最大原則是:通風。

實際上,不是人人家裡都有煙囪。但如果建築的高處沒有任何窗戶或通風設備,熱空氣就是會從屋頂一路往下蓄積在室內。因此,你也一定在許多工廠或民宅的屋頂看過一個不斷旋轉的小風扇,它們也是有異曲同工的效用。雖然不是高聳的煙囪,但特殊的渦輪構造,風吹過就會開始轉動,並連帶空氣排出室外。是個不用插電的通風球。

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綠色魔法學校館內動畫-室內通風排熱補冷。圖 / 泛科學攝影畫面截圖

綠色魔法學校的煙囪就是個效能更強的換氣機,足以讓 300 人大型會議廳的換氣次數,高達每小時 5 到 8 次,甚至能在室內颳起風速每秒 0.5 公尺的微風,是最舒適的環境。這些利用熱氣密度的差異來改善室內溫度的方法,又稱為「浮力通風」。

為了把通風貫徹到底,綠色魔法學校在建築的兩面裝設大量窗戶以及吊扇,來讓水平也能通風。這些我們習以為常的裝置,其實才是關鍵。靠吊扇的一點點電力讓自然風可以自由進出,耗費的能源,遠比冷氣還要少得多。

幫空調省電的最後一招,就是微環境控制。

綠色魔法學校透過屋頂植栽與造林改善微氣候。圖 / 綠色魔法學校

實際上魔法學校內還是找的到空調設備,並不是完全拔除不用。除了選用最高效率的主機,以及把室內循環做到最好以外,降低周遭環境溫度才能減低冷氣的負擔。要降低水泥叢林的熱島效應,需要植被與水體來做溫度調適。

在太陽照射下,水泥屋頂表面最高可以達到攝氏 70 度,如果屋頂有種植植栽,室內頂層樓板的表面溫度就可以維持在攝氏32 度以下。不用開電就先幫室內降溫。

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水也是關鍵的一環。一是水的比熱高,想打破水分子之間的氫鍵,需要大量的熱量,要讓一千克水的溫度升高一攝氏度,需要 4,200 焦耳的熱量,這可以避免溫度因為烈陽就快速上升。二是當溫度真的過高,水也會透過蒸發帶走熱量,讓溫度不至於向上飆。

魔法學校的屋頂花園使用水庫淤泥,研磨後燒製成的再生陶粒,裡頭混合了稻穀,結構極細,不會像有機土一樣分解消失,可以涵養水源,還不用動不動補土壤,不只降低屋頂植被的澆水次數,還能達到降溫效果。地面也採用透水鋪面,讓每一滴水都不浪費。

綠色魔法學校本名是成功大學的「孫運璿綠建築研究大樓」

2013 年被英國知名出版社羅德里其評為「世界最綠的建築」,並獲選為聯合國全球七棟零碳建築之一。

除了表彰之外,在認證上也確實取得了臺灣最高等級的「鑽石級綠建築」認證,以及美國最高級的「白金級綠建築」兩個綠建築認證。

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為了讓相同的成效可以陸續在全臺的所有建築上實現,臺灣在既有的綠建築標章體系上,擬定出了「建築能效評估系統 BERS」,針對關鍵的空調、照明、插座電器的用電狀況訂出明確的耗電密度指標得分。簡單來說,就是每平方公尺的面積上,每年平均的用電量。

建築能效標示。圖 / 內政部建築研究所

要打造一棟淨零建築,需要設計與材料硬體的相互配合。在日常用電這最大耗能項目上,能透過前面的淨零設計與智慧能源管理來減低能耗。而我們還沒提到的最後一塊拼圖,則是回到建築的建材本身。這部分減碳的方法有很多種,例如將傳統施作工法改為在工廠就完成模組化建材製造的「預鑄工法」,減少現場搭建鷹架、施工的步驟,達成減碳。又或是將部分建材更換為木、竹等負碳建材,甚至使用零廢棄物、能「循環使用」的建材。例如 2018 年亮相的臺中花博荷蘭館、或是 2021 年台糖在沙崙啟用的循環聚落。

建築物能夠完全不用電嗎?……電從哪裡來?

沒錯,連全球最綠的建築——綠色魔法學校,也無法做到完全不使用電力。正如前面提到的,建築的最大能源消耗來自日常使用,而這所「魔法學校」的成就,是成功將日常能源消耗降低,讓溫室氣體排放減少超過 50%。

這就是關鍵,減少一半後,剩下的部分就靠周邊的造林、太陽能和風能等綠色能源來補足。

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2022 年 3 月,國發會公佈了 2050 淨零排放的路徑圖,參考美國、日本、歐盟等國,制定了 2050 年達成淨零建築的目標。

這條路徑包含兩個核心目標:第一,所有建築物要在建築能效評估系統(BERS)中達到 1 級節能,甚至進一步達到「1+ 級」近零碳建築的標準,減少至少 50% 的能源消耗。第二,同步發展再生能源,讓這些近零碳建築朝淨零邁進。

淨零建築路徑。圖 / 內政部建築研究所。

這個目標比你想像的要容易實現。比如,2023 年 12 月,台達電的瑞光大樓 II 就成功取得了「1+ 級」近零碳建築認證,並符合 0 級淨零建築規範。而在 2024 年 7 月,國泰人壽在臺中烏日的商辦大樓經過改造後,也達到 0 級淨零建築標準。這些案例證明了綠色魔法學校的成功經驗可以複製,不論是新建築還是舊建築,都能達成甚至超越淨零目標。

圖 / 台達電瑞光大樓 II
圖 / 國泰人壽臺中烏日商辦大樓

如果我們不想讓「每個夏天都是未來最涼的一年」這樣的預言成真,碳排歸零是必須要實現的目標。現在你知道,這個任務的關鍵就掌握在你我手中。就像選擇能源標章電器一樣,只要選擇符合 BERS 能效標準的建築,我們不僅能降低冷氣的依賴,也能節省電費,讓地球和你的荷包都雙贏。

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成體幼體大不同:為什麼哺乳類的幼崽這麼「萌」?——《生物轉大人的種種不可思議》
商周出版_96
・2023/11/20 ・1765字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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無法分辨成體和幼體的生物

小孩與大人不一樣。但是有些生物的幼體形態與成體型態相同。

舉例來說,鱷魚的幼體與成體幾乎長得一模一樣,剛破蛋而出的鱷魚寶寶已經具有完整的鱷魚外形,出生後逐年長大,巨大的鱷魚可以長達好幾公尺。不過鱷魚的成長速度在不同環境和溫度下不盡相同,光從大小無法判斷年紀,只看外形也無法分辨是成體或幼體。有些生物的成體和幼體的形態則相差甚遠,好比蝴蝶和蛙類;也有些生物的成體和幼體沒有太大區別,如同鱷魚。

這兩類生物的差別是什麼?

海葵就是幼體和成體相差很多的生物。海葵幼體是一種很像水母的生物,叫做「浮浪幼蟲」 。浮浪幼蟲在海中自由自在漂游,找到喜歡的岩石區時就會落腳,落腳後就不再移動,附著在岩石上長成海葵。移動是海葵幼體的重要任務,長大後的海葵則是肩負產卵留下子代的使命。

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蛙類和蝴蝶的成體與幼體形態也各不相同,不過任務分配上與海葵不同,負責移動的是成體不是幼體。
由此可見,如果一個生物的幼體與成體各有不同任務,彼此的形態就不會相同,而沒有區分任務的生物就具有相同形態。

人類的大人與小孩 

我們人類又是什麼情況呢? 

人類不會因為長大而生出翅膀或尾巴消失。人類的大人和小孩的外型非常相似,但並非完全相同的個體。舉例來說,嬰兒在我們眼中看起來就很可愛。

小孩子可愛的祕密在於他們的寬額頭。嬰兒的眼睛和鼻子集中在臉的下半部,額頭顯得很寬闊,寬額頭會使得整張臉看起來就惹人憐愛。而且嬰兒頭大、四肢短,整體感覺圓滾滾的,帶有人類大人不具備的「可愛感」。假如出現了一個比成年人更巨大的嬰孩,所有人應該還是能夠辨識出他是個嬰兒。人類不像鱷魚,我們不會分辨不出來誰是大人、誰是小孩。 

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人類的大人和小孩具有不同的外型。除了人類,貓狗的寶寶也長得很可愛,即便是凶猛的獅子與灰狼,牠們的幼崽看起來還是很討喜。哺乳類動物的一大特徵,就是「幼體很可愛」。

哺乳類動物的一大特徵,就是「幼體很可愛」。圖/pexels

嬰兒為什麼可愛?

哺乳類動物的嬰兒擁有可愛的外型。

人類出生後先是嬰兒,嬰兒長大是兒童,童年時期的人類依然保有他們的可愛,但是在長大的過程中卻會漸漸失去這種特質。

蛙類的成體和幼體雖然具有不同形態,但是蝌蚪並不是很可愛;蝴蝶小時候是毛毛蟲,反而比較多人覺得毛毛蟲噁心,只有少數人認為牠們可愛。 

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既然如此,哺乳類動物的嬰兒為什麼會可愛?

原因就在於,嬰孩需要大人的保護。哺乳類動物具有育幼行為,牠們的子代需要親代的養育。小孩的可愛外形是為了獲得大人的保護。烏龜以堅硬的龜殼防身,毛毛蟲透過毒毛保護自己,而哺乳類動物的嬰兒則是把「可愛」當護身符。 

嬰兒的寬額頭惹人憐愛。圖/pexels

嬰兒的額頭很寬。為什麼額頭寬看起來就比較討人喜歡呢?因為大人的腦袋裡內建了寬額頭等於可愛的程式。 證據就是只要額頭寬,不管是不是嬰兒看起來都很萌。不過額頭寬並不是為了可愛。

如果說紅燈是「停止」的信號,寬額頭就代表「不可以攻擊」與「要保護他」的信號。

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對於哺乳類動物來說,大人要保護小孩,小孩要被大人保護。大人與小孩的外型相似卻又不盡相同,因為他們肩負不一樣的任務。這樣說來,小孩的任務是什麼呢?小孩的任務很明確,就是「長大」。一個人要有健全的童年,才能成為健全的大人,這就是小孩的任務。

不過近年來人類的大人和小孩越來越難區別了。 總覺得不像小孩的小大人一直在增加,長不大的巨嬰也很多。

——本文摘自《生物轉大人的種種不可思議:每一種生命的成長都有理由,都值得我們學習》,2023 年 8 月,商周出版,未經同意請勿轉載。

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為何哺乳類顏色不能像鳥類與爬蟲類一樣豐富——著色的演化生物學
森地內拉_96
・2022/06/20 ・7268字 ・閱讀時間約 15 分鐘

長期以來,動物著色策略一直都是博物學家和哲學家感興趣的話題,甚至在 2000 多年前亞里士多德的《動物史》中也早已出現過相似的議題[34]。在過去的幾個世紀中,科學家們開始認真探索動物顏色是如何產生的[45],並闡明它們可能的功能[11, 12, 57]

其中哺乳類的顏色一般都被認為是比較單調的[8],印象中雖然有看過五色鳥、變色龍和箭毒蛙等顏色鮮豔的動物了,但相比之下五顏六色的哺乳類確實難以想像,這不禁讓人思考是不是有哪些演化環節造成如此的差異?

本篇文章將以多元的觀點作切入,一步步探討為什麼哺乳類著色(coloration)會不夠豐富,並且梳理其中相關議題的脈絡。

什麼影響著色策略?

首先釐清這個問題必需要分成幾個層次。

  • 發色機制

除了生物螢光(biofluorescence)外,所有動物顏色都是由兩種主要機制所產生的:(1) 色素著色以及 (2) 結構著色[16]

舉例來說,藍色顏料在自然界其實是稀缺的,大部分鳥類的藍色羽毛(如台灣藍鵲)就是利用結構著色,而不是藍色色素[2, 35, 42]

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其中生物色素如類胡蘿蔔素(carotenoid),吸收光譜約為 400–500nm,能在動物體內產生紅色至黃色,而黑色素在所有可見波長範圍內都表現出高吸光度,真黑素(eumelanin)產生黑色至金色;棕黑素(phaeomelanin)產生淡黃色至淡紅色[21, 28, 36]

而不同於其他脊椎動物,目前除了洪都拉斯白蝙蝠Ectophylla alba能夠在皮膚中累積類胡蘿蔔素以外[22]大部分哺乳類都只能在皮膚與毛髮中產生黑色素[7]

  • 視覺系統

再來必須意識到的是,我們人類所感知到的顏色與其他動物自己所感知到的顏色是兩回事。

生物的體色對於各式各樣的行為和演化研究非常重要,這些信號包括隱蔽(crypsis)、擬態(mimicry)、警戒色(warning coloration)、花果著色以及雌雄二型性(sexual dimorphism)[4, 18]

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對於這些特徵來說,真正重要的是這些信號的目標受眾的色覺(color vision),無論是捕食者、傳粉者還是潛在配偶等[23]。所以有人就認為顏色不是物體的固有屬性,而是能感知它的生物體視覺系統屬性[17]

換句話說,根據動物光感受器的吸收光譜的不同,從物體反射的波長光譜將被感知為不同的顏色[17, 24]。而關於色覺的差異,不同種類的視蛋白(opsins)就代表著不同的吸收光譜,然而在當代主要脊椎動物群中,四種視蛋白(代表四色視覺)是廣泛存在於各種鳥類、魚類和爬蟲類中的,但意外的是大部分哺乳類卻是雙色視覺[6]

重要的演化事件——夜行瓶頸(nocturnal bottleneck)

所以是什麼造成哺乳類與鳥類、爬蟲類的視覺差異?

  • 時間背景

時間拉回到 2.5 億年前左右,哺乳動物最早是從三疊紀的獸孔目祖先演化而來,根據對化石證據的分析推斷,這些幾乎是夜行性的小型食蟲動物[31],關於這個現象有些議題會專注於討論視覺[50, 58],而有些會談地更全面[48, 60]。具體的夜行瓶頸假說最初是由Menaker等人制定[20, 43],內容主要是推測一些類哺乳爬蟲類動物(合弓綱)在 P/Tr 事件(二疊紀/三疊紀滅絕事件)中倖存下來,並大約發展了 1.45 億年後形成了所謂的「中生代哺乳類(圖1)

  • 生態背景

夜行瓶頸假說認為早期哺乳動物在中生代期間會面臨到日行性爬蟲類(主龍類,如恐龍)的競爭[10, 29, 43, 58],而這一系列的適應性變化使早期哺乳動物能不用受太陽輻射和環境溫度的限制下在夜間進行活動,並促進其內溫系統的發展[23]。相對地,長期適應夜間活動可能使光感受器(photoreceptor)發生巨大變化,包括未充分利用之光感受器功能與紫外線保護機制的喪失[23]

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(圖 1)夜行瓶頸時序圖。灰色色塊代表時間範圍,三角形表示演化輻射。P/Tr 代表二疊紀/三疊紀滅絕事件;K/Pg 表示白堊紀/古近紀滅絕事件,P/Tr 與 K/Pg 之間代表中生代(Mesozoic)的範圍。獸孔目(therapsida);合弓綱(synapsids);蜥型綱(sauropsida);主龍類(archosaur)。圖/參考資料 23
(圖 2)五個視蛋白基因家族的光譜敏感範圍。圖/參考資料 30
(圖 3) 視蛋白基因家族譜系。綠色是視覺感受;藍色是非視覺感受。圖/參考資料 23
  • 視覺光感受系統

視錐細胞(cone cells)和視桿細胞(rod cells)內的感光色素皆是由視蛋白組成,而視蛋白基因可分為五個亞型:(sws1、sws2、rh1、rh2 和 lwS)[13, 59],它們的接收光譜範圍可以參考(圖2)。

儘管可能所有五種視蛋白基因早期都存在於合弓綱中,但隨著真獸下綱(eutherian)的演化輻射,視蛋白基因的多樣性就開始急劇減少了[13]圖1)。首先所有哺乳類祖先都丟失了 rh2 基因,雖然單孔目動物(鴨嘴獸和針鼴等)還是有保留著 sws1 基因,但是卻失去其功能,隨即真獸下綱也丟失了 sws2 基因,只剩 sws1 和 lwS 能表達[13],導致至今大部分的哺乳類都屬於雙色視覺 [14, 56]表1)。

  • 非視覺光感受系統

儘管在整個哺乳動物演化過程中,色覺的變化是被認為神經生態適應最經典的例子之一,但事實上夜行瓶頸在塑造非視覺光感受(non-visual photoreception)方面,也發揮了相當的影響力[23]。其中黑視蛋白 (melanopsin,Opn4) 就扮演了非常重要的角色,它負責晝夜節律的光誘導及調節其他生理反應[23],例如:身體色素沉著的變化[51]、瞳孔收縮[38]、褪黑激素抑制[39]、睡眠誘導[40]及暗光運動[19](dark photokinesis[註2]) 等。

黑視蛋白有 Opn4X 和 Opn4M 這兩種基因(Opn4M 是 Opn4X 的基因重複變體),它們廣泛存在於非哺乳動物脊椎動物中,但 Opn4X 在早期哺乳動物演化中丟失[3, 15](表1)。至於這兩個基因的差異並不明顯,主要在於組職表達模式的不同[26],且至今仍然沒有完全理解為什麼所有現存哺乳動物中保留的是 Opn4M 而非 Opn4X[23]

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(表 1)各類群動物的視蛋白存在狀況。左至右:真骨下綱、兩棲類、爬蟲類、鳥類、單孔目、有袋類及真獸下綱。Y代表存在;N代表不存在。圖/參考資料 23

其他哺乳類的著色特例

  • 舊世界猴

約 8–9 千萬年前第一批靈長類動物出現了[5, 54],雖然這些早期靈長類通常也被認為是夜行性的[41],但隨後有許多靈長類動物譜系開始漸漸適應白天活動。直至大約 3–4 千萬年前,不同於其他哺乳類,所有狹鼻小目(catarrhine primates,包含舊世界猴、猿類與人類)都藉由基因重複多產生了一個 LWS 基因[44, 9],而這種革新開始提供靈長類重新擁有了三色視覺的能力。例如山魈因此得以演化出藍色的臉譜,但牠們利用的原理是相干散射(coherently scattering)[49],而不是單純的色素。

2022/07/06 編按:
多出來的 LWS 基因只是感測綠色,和藍色的山魈臉譜沒關係,前後並沒有因果關係。

(圖 4)山魈 。圖/pixabay
  • 能生物螢光的哺乳類

生物螢光簡單來說就是生物將短波長的光吸收後並重新發射成長波長的光,與舊印象不同,有趨勢顯示越來越多哺乳類物種被發現能夠進行生物螢光,雖然生物螢光的生態功能與起源目前還有爭議,但可能與中新世古氣候及物種的生活型態具有密切關係[25]

目前已知的在紫外線下具有生物螢光毛皮的哺乳類物種中,全部都是夜行性的,其中包括:鴨嘴獸[1]、美洲飛鼠屬 ( Glaucomys spp.)[32]、跳兔(Pedetes capensis[46]和一些負鼠科 ( Didelphidae)物種[47]

(圖5)在各種紫外光(385–395 nm)濾鏡下的鴨嘴獸標本。圖/參考資料 1
  • 非洲金鼴

非洲金鼴(Amblysomus hottentotus、Amblysomus septentrionals、Chrysochloris asiaticaEremitalpa granti)是一群撒哈拉以南特有的視力退化食蟲性穴居動物[33],牠們的毛髮具有特殊的虹彩(iridescent),能反射出藍綠色的高光,並且在電子顯微鏡下Snyder等人發現這些槳狀毛髮的超微結構[53],這構造除了能成色外還具有增加毛鱗耐磨性與減少摩擦力等功能,他們假設:因為缺乏視覺能力,非洲金鼴的虹彩既不是性擇的產物,也不可能起到偽裝的作用,唯一的可能就是毛髮在這種結構下能夠幫助非洲金鼴在地下移動時,減少在泥沙中的湍流,而毛髮的虹彩可能就只是演化下的副產品。

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(圖5)非洲金鼴及其毛髪電顯圖,左邊是虹彩毛髮;右邊是一般毛髮。圖/參考資料 53

哺乳類的著色並沒有想像中的單調

雖然本篇的先入為主認為哺乳類的著色就是不豐富的,但如果論及花紋以及圖案了話,也有觀點是認為哺乳類的著色其實是很多樣的[8],況且如上面所提及的案例,就算以我們人類的視角,也有越來越多證據顯示某些哺乳類的顏色也沒那麼單調。正如前面所說的對於動物的著色而言,真正重要的是訊息的接受者,所以如果侷限於人類的視角了話,其實是難以了解其全貌的。

最後要提醒的是,即使夜行瓶頸影響了之後哺乳類的視覺系統,很多證據也顯示視覺與著色之間是有共演化關係的,特別是那些具有婚姻色或雌雄二型性的物種,但是對於隱蔽與偽裝色等來說,證據其實是有限的[37,55],更何況有如同非洲金鼴一樣的個案存在[53]。所以總體而言,這算是一個還滿複雜的議題,某些時候在宏觀演化學上不一定有所謂的必然[27],演化並不是說一定會這樣發展或那樣發展,更多的其實是要看這些生物在一定時空間尺度下要如何應對及適應。

註解

  1. 演化輻射指的是一個演化支多樣化的一個過程[52]
  2. 暗光運動指的是動物在缺乏眼睛等感光器官下,所進行的隨機尋光行為[19]

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森地內拉_96
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總覺得自己是理組中的文科生,一枚資工念一半就轉去生科的傻白甜。 關注於生態、演化生物學、生物多樣性及動物行為等議題,想要把自己的想法與接受到的新知傳達給大家,所以就開始嘗試寫科普......